На какие группы делятся скелетные мышцы. Коэффициент полезного действия и теплообразование при мышечной работе

Знание основ анатомии, строения собственного тела вместе с пониманием смысла и структуры тренировок позволяет повысить результативность занятий спортом во много раз - ведь любое движение, любое спортивное усилие совершается при помощи мышц. Кроме того, мышечная ткань является значительной частью массы тела - у мужчин на её долю приходится 42-47% от сухой массы тела, у женщин - 30-35%, при чём физические нагрузки, в особенности спланированные силовые тренировки увеличивают удельный вес мышечной ткани, а физическое бездействие - напротив, его уменьшает.

Виды мышц

В организме человека имеется три вида мышц:

скелетные (их ещё называют поперечно-полосатыми);
гладкие;
и миокард, или сердечная мышца.

Гладкие мышцы формируют стенки внутренних органов и кровеносных сосудов. Их отличительной особенностью является то, что они работают независимо от сознания человека: усилием воли невозможно остановить, например, перистальтику (римичные сокращения) кишечника. Движения таких мышц медленные и однообраные, зато они непрерывно, без отдыха, работают всю жизнь.

Скелетная мускулатура ответственна за поддержание тела в равновесии и выполнение разнообразных движений. Вам кажется, что вы «просто» сидите в кресле и отдыхаете? На самом деле в это время десятки ваших скелетных мышц работают. Работой скелетной мускулатуры можно управлять усилием воли. Поперечно-полосатые мышцы способны быстро сокращаться и столь же быстро расслабляться, однако интенсивная деятельность сравнительно быстро приводит к их утомлению.

Сердечная мышца уникальным образом сочетает в себе качества скелетной и гладкой мускулатуры. Так же как и скелетные мышцы, миокард способен иненсивно работать и быстро сокращаться. Так же как и гладкие мышцы, он практически неутомим и не зависит от волевого усилия человека.

Кстати, силовые тренировки не только «лепят рельеф» и увеличивают силу наших скелетных мышц - они также косвенно улучшают и качество работы гладкой мускулатуры и сердечной мышцы. Кстати, это привордит и к эффекту «обратной связи» — укреплённая, развитая путём тренировок выносливости сердечная мышца работает интенсивнее и эффективнее, что выражается в улучшении кровоснабжения всего организма, в том числе и скелетных мышц, колторые благодаря этому могут переносить ещё большие нагрузки. Тренированные, развитые скелетные мышцы формируют мощный «корсет», поддерживающий внутренние органы, что играет не последнюю роль в нормализации процессов пищеварения. Нормальное пищеварение в свою очередь означает нормальное питание всех органов тела, и мышц в частности.

Различные типы мышц отличаются по своему строению, мы же рассмотрим подробнее строение скелетной мышцы, как связанной непосредственно с процессом силовой тренировки.

Заострим внимание на скелетных мышцах

Основной структурной составляющей мышечной ткани является миоцит - мышечная клетка. Одной из отличительных черт миоцита является то, что его длина в сотни раз превосходит его поперечное сечение, поэтому миоцит называют также мышечным волокном. От 10 до 50 миоцитов соединяются в пучок, а из пучков формируется собственно мышца - в бицепсе, например, до миллиона мышечных волокон.

Между пучками мышечных клеток проходят мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, и нервные волокна. Пучки мышечных волокон и сами мышцы покрыты плотными оболочками из соединительной ткани, которые на концах своих переходят в сухожилия, прикрепляющиеся к костям.

Основное вещество мышечной клетки называется саркоплазмой. В неё погружены тончайшие мышечные нити - миофибриллы, которые и являются сократительными элементами мышечной клетки. Каждая миофибрилла состоят из тысяч элементарных частиц - саркомеров, основной особенностью которых является способность сокращаться под воздействием нервного импульса.

В ходе целенаправленных силовых тренировок увеличивается как количество миофибрилл мышечного волокна, так и их поперечное сечение. Сначала этот процесс приводит к увеличению силы мышцы,затем - и к увеличению её толщины. Однако количество самих мышечных волокон остаётся прежним - оно обусловлено генетическими особенностями развития организма и в течении жизни не меняется. Отсюда можно сделать вывод и о различных физических перспективах спортсменов - те из них, чьи мышцы состоят из большего количества волокон, имеют больше шансов увеличить толщину мышц за счёт силовых тренировок, чем те спортсмены, чьи мышцы содержат меньше волокон.

Итак, сила скелетной мышцы зависит от её поперечного сечения - то есть от толщины и количества миофибрилл, формирующих мышечное волокно. Однако возрастают показатели силы и мышечной массы не одинаково: при увеличении мышечной массы в два раза, сила мышц становится в три раза большей, и единого объяснения этого феномена у учёных пока что нет.

Типы волокон скелетной мышцы

Волокна, формирующие скелетные мушцы, делятся на две группы: «медленные», или ST-волокна (slow twitch fibers) и «быстрые», FT-волокна (fast twitch fibers). ST-волокна содржат большое количество белка миоглобина, имеющего красный цвет, поэтому их ещё называют красными волокнами. Это - выносливые волокна, но работают они при нагрузке в пределах 20-25% от максимальной силы мышц. В свою очередь, FT-волокна содержат мало миоглобина, поэому их называют ещё «белыми» волокнами. Они сокращаются в два раза быстрее «красных» волокон и способны развить в 10 раз большую силу.

При нагрузках менее 25% от максимальной мышечной силы сначала работают ST-волокна, а потом, когда наступит их истощение - в работу включаются FT-волокна. Когда и они израсходуют энергетический ресурс, наступит их истощение и мышце потребуется отдых. Если же нагрузка изначально велика - одновременно работают оба вида волокон.

Однако не стоит ошибочно ассоциировать типы волокон со скоростью движений, которые выполняет человек. То, какой тип волокон преимущественно задействован в работа в данный момент, зависит не от скорости выполняемого движения, а от усилия, которое необходимо затратить на данное действие. С этим связано и то обстоятельство, что разные типы мышц, выполняющие различные функции, имеют пазное соотношение ST- и FT-волокон. В частности, бицепс - мышца, выполняющая преимущественно динамическую работу, содержит больше FT-волокон, чем ST. Напротив, камбаловидная мышца, испытывающая в основном статические нагрузки, состоит главным образом из ST-волокон.

Кстати, как и общее количество мышечных волокон, соотношение ST/FT волокон в мышцах конкретного человека является генетически обусловленным и сохраняется постоянным на протяжении всей жизни. Это также объясняет врождённые способности к определённым видам спорта: у самых «талантливых», выдающихся бегунов-спринтеров икроножные мышцы на 90% состоят из «быстрых» волокон, а у марафонцев - напротив, до 90% этих волокон - медленные.

Впрочем, несмотря на то, что природное количество мышечных волокон, а также соотношение их быстрой и медленной разновидностей изменить невозможно, грамотно спланированные и настойчивые тренировки заставят мышцы приспособляться к нагрузкам и непременно принесут результат.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН.

Морфологическая классификация

Поперечно-полосатая (поперечно-исчерченная)

Гладкая (неисчерченная)

Классификация по типу контроля мышечной актичности

Поперечно-полосатая мышечная ткань скелетного типа.

Гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ представляют собой максимально специализированый аппарат для осуществления быстрого сокращения. Поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов - скелетные и сердечные. СКЕЛЕТНЫЕ мышцы состоят из мышечных волокон, каждое из которых представляет собой многоядерную клетку, полученную в результате слияния большого количества клеток. В зависимости от сократительных свойств, окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - КРАСНЫЕ И БЕЛЫЕ. Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла. Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию.

КРАСНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ волокна (волокна 1 типа) содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма (используют кислород). Они участвуют в движениях, не требующих значительных усилий, - например, в поддержании позы.

БЕЛЫМ МЫШЕЧНЫМ ВОЛОКНАМ (волокнам 2 типа) присуща высокая активность ферментов гликолиза, значительная сила сокращения и такая высокая скорость потребления энергии, для которой уже не хватает аэробного метаболизма. Поэтому двигательные единицы, состоящие из белых волокон, обеспечивают быстрые, но кратковременные движения, требующие рывковых усилий.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Гладкие мышцы подразделяются на ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ (УНИТАРНЫЕ) И МУЛЬТИУНИТАРНЫЕ . ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ГЛАДКИЕ мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К МУЛЫПИУНИТАРНЫМ относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиунитарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. В ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ГЛАДКИХ мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток.

ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ.

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ГЛАДКИХ МЫШЦ

1. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ . Гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения - тонуса. Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеличении - расслабляется.

2. АВТОМАТИЯ . ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Это свидетельствует о том, что любые клетки гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.

3. РЕАКЦИЯ НА РАСТЯЖЕНИЕ . В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге - тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления.

4. ПЛАСТИЧНОСТ Ь. Изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня.

5. ХИМИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ . Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции :

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими СВОЙСТВАМИ :

1)ВОЗБУДИМОСТЬЮ - способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.

2) ПРОВОДИМОСТЬЮ - способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

3) СОКРАТИМОСТЬЮ - способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) ЭЛАСТИЧНОСТЬЮ - способностью развивать напряжение при растягивании.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра. скелетный мышца строение развитие

Мышечное волокно, как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец - миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность и пластичность.

Возбудимость - способность мышечной ткани приходить в состояние возбуждения при действии тех или иных раздражителей. В обычных условиях происходит электрическое возбуждение мышцы, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКП), достигнув порогового уровня (около 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны мышечного волокна.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.

Способность мышцы реагировать на раздражение ее двигательного мотонейрона, т.е. на импульсы, приходящие к ней по нерву, обозначается как непрямая возбудимость мышцы. Однако возбудимостью обладает и само мышечное волокно. Это доказывается раздражением участков мышцы, где отсутствуют окончания двигательного нерва.

Можно исключить влияние нервных элементов на мышцу, подвергнув ее отравлению некоторыми ядами (например, кураре). В этом случае возбуждение с нерва на мышцу не передается, но нерв и мышца сами по себе продолжают функционировать, т.е. мышца продолжает реагировать на непосредственно наносимое на нее раздражение. Таким образом, опыты подобного рода с несомненностью устанавливают наличие в мышечном волокне так называемой прямой возбудимости, т.е. способности мышечных волокон реагировать и на раздражение, действующее непосредственно и на них, а не через нервные волокна.

И прямая и непрямая возбудимость мышцы обусловлена функцией мембраны мышечного волокна. Возбуждение в мышцах проводится изолированно, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения в белых и красных волокнах скелетных мышц различна: в белых волокнах она равна 12 - 15, в красных - 3 - 4 м/с.

В мышцах имеется пассивный упругий компонент, который включает сухожилия, соединительную ткань, покрывающую мышечные волокна, их пучки и мышцу в целом, а также упругие образования боковых поперечных мостиков миозиновой нити. Поэтому скелетная мышца - упругое образование. Упругостью обладают активные сократительные и пассивные компоненты мышцы, которые и обеспечивают растяжимость, эластичность и пластичность мышц.

Растяжимость - свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тяжести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы. Растяжимость зависит и от вида мышечных волокон. Красные волокна растягиваются больше, чем белые, мышцы с параллельными волокнами удлиняются больше, чем перистые. Даже в условиях покоя мышцы всегда несколько растянуты, поэтому они упруго напряжены (находятся в состоянии мышечного тонуса).

Эластичность - свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию. Это свойство изучается при растяжении мышцы грузом. После удаления груза, мышца не всегда достигает первоначальной длины, особенно при длительном растяжении или под действием большого груза. Это связано с тем, что мышца теряет свойство совершенной упругости.

Пластичность - (греч. Plastikos - годный для лепки, податливый) свойство тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять приданную или длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы. Чем длительнее действует большая внешняя сила, тем сильнее пластические изменения.

Пластичность мышц связана и с остаточным укорочением мышц после длительного тетанического сокращения, или контрактуры. Красные волокна, которые удерживают тело в определенном положении, обладают большей пластичностью, чем белые.

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость - это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя - электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией. Скорость и сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит не только от параметров раздражителя, но и от типа мышечных волокон. Сократимость и возбудимость мышц разного вида различна.

По скорости сокращения различают быстрые и медленные мышечные волокна. В быстрых волокнах обычно лучше развит саркоплазматический ретикулум, они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более крупные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в 50 - 100 раз быстрее, чем медленных волокон. Организм для выполнения статической работы (например, поддержание позы) использует главным образом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений - быстрые белые мышцы.

Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих импульсов возбуждения.

На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6 - 8 Гц мышца, состоящая из медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления - 0,05 с.

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия, когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мышц длится 0,04 - 0,1 с, но оно неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. В красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу действуют два быстро следующих друг за другом раздражения (период между импульсами не более 100 мс), мышечные волокна расслабляются не полностью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыдущее. Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба сокращения сливаются, образуя одну вершину, или неполной, в зависимости от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20 - 40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2 - 4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании мышечного тонуса.

Под тонусом понимают состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена) и центральная нервная система.

Осуществление тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц красных волокон мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. У домашних животных существуют специализированные рефлекторные дуги, одни из которых обеспечивают тетанические сокращения, а другие мышечный тонус. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.

При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствие замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, развивающееся напряжение реализуется по-разному. Различают два основных типа мышечных сокращений - изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется и равно нулю, такое сокращение называют изотоническим (греч. isos - равный, tonos - напряжение). В эксперименте изотоническое сокращение получают при электрическом (тетаническом) раздражении изолированной мышцы, отягащенной небольшим грузом. Укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузки.

Изометрическое (греч. isos - равный, meros - мера) - это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента, который может увеличивать свою длину на 2 - 6 % от длины покоя.

С молекулярной точки зрения напряжение при изотоническом сокращении обеспечивается замыканием и размыканием поперечных мостиков. При этом скорость сокращения зависит от числа замкнутых мостиков, образуемых в единицу времени (чем их меньше, тем больше скорость и соответственно меньше сила сокращения).

При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных участках актиновых нитей.

В естественных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изотоническое или чисто изометрическое сокращение.

Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются длина и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении животным сложных двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически - с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

К первым относится вся скелетная мускулатура человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, мышц языка, верхней трети пищевода и некоторые др., мышца сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.). К гладким мышцам принадлежат мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций.

Структурными элементами всех типов мышц являются мышечные волокна . Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных мышцах образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых мышц представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине мышц, достигая, например, в некоторых мышцах человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой - сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы, различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм - миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5-3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков - дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления - зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие - актиновые. Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50-250 мкм (в матке - до 500 мкм), ширина - 4-8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей. Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).

Химический состав мышц колеблется в зависимости от типа и функционального состояния мышцы и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых мышц человека и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:

Вода 72-80
Плотные вещества 20-28

В том числе:

Белки 16,5-20,9
Гликоген 0,3-3,0
Фосфатиды 0,4-1,0
Холестерин 0,06-0,2
Креатин + креатинфосфат 0,2-0,55
Креатинин 0,003-0,005
АТФ 0,25-0,4
Карнозин 0,2-0,3
Карнитин 0,02-0,05
Анзерин 0,09-0,15
Свободные аминокислоты 0,1-0,7
Молочная кислота 0,01-0,02
Зола 1,0-1,5

В среднем около 75% сырой массы мышцы составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) - миозин, актин и их комплекс - актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (a и b-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические - глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в мышцах. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции мышц: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества - соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков - актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).

Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые мышцы богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к мышцам импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от мышцы к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления мышц.

Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор - ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько метров в 1 сек. В результате возбуждения мышца изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления мышцы не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом мышца производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления мышцы неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение мышцы сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.

В мышцах человека установлено существование "медленных" мышечных волокон (к ним принадлежат "красные", содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и "быстрых" ("белых", не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В "медленных" волокнах длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в "быстрых" волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу, т.е. содержат как "быстрые", так и "медленные" волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное - фазное - сокращение мышечных волокон, либо длительное - тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в мышцу серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застает мышцу в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н.Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им "оптимумом". Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении "медленных" мышечных волокон. В мышцах с преобладанием "быстрых" волокон максимальное сокращение - обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, не одновременно, асинхронно.

В поперечнополосатых мышцах установлено также существование так называемых чисто тонических волокон. Тонические волокна участвуют в поддержании "неутомляемого" мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в "неутомляемом" противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.

Для характеристики сократительной функции мышц пользуются понятием "абсолютной силы" , которая является величиной, пропорциональной сечению мышцы , направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см2. Так, например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной - 5,9 кг/см2.

Систематическая усиленная работа мышц (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т.е. к падению работоспособности мышцы. Бездеятельность мышцы ведет к их атрофии.

Функциональные особенности гладких мышц

Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных мышц. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких мышцах в очень замедленном темпе. Развитие состояния "неутомляемого" тонуса гладких мышц связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких мышц характерна также способность к автоматизму, т.е. к деятельности, не связанной с поступлением в мышцу нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но и сами гладкомышечные клетки.

Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).

Скелетные мышцы человека

Скелетные мышцы человека, различные по форме, величине, положению,составляют свыше 40% массы его тела. При сокращении происходит укорочение мышцы, которое может достигать 60% их длины; чем длиннее мышца (самая длинная мышца тела портняжная достигает 50 см), тем больше размах движении. Сокращение куполообразной мышцы (например, диафрагмы) обусловливает ее уплощение, сокращение кольцеобразных мышц (сфинктеров) сопровождается сужением или закрытием отверстия. Мышцы радиального направления, наоборот, вызывают при сокращении расширение отверстий. Если мышцы расположены между костными выступами и кожей, их сокращение обусловливает изменение кожного рельефа.

Все скелетные, или соматические (от греч. soma - тело), мышцы по топографо-анатомическому принципу могут быть разделены на мышцы головы, среди которых различают мимические и жевательные мышцы, воздействующие на нижнюю челюсть, мышцы шеи, туловища и конечностей. Мышцы туловища покрывают грудную клетку, составляют стенки брюшной полости, вследствие чего их делят на мышцы груди, живота и спины. Расчленённость скелета конечностей служит основанием для выделения соответствующих групп мышц: для верхней конечности - это мышцы плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти; для нижней конечности - мышцы тазового пояса, бедра, голени, стопы.

У человека около 500 мышц, связанных со скелетом. Среди них одни крупные (например, четырёхглавая мышца бедра), другие - мелкие (например, короткие мышцы спины). Совместная работа мышц выполняется по принципу синергизма, хотя отдельные функциональные группы мышц при выполнении определенных движений работают как антагонисты. Так, спереди на плече находятся двуглавая и плечевая мышцы, выполняющие сгибание предплечья в локтевом суставе, а сзади располагается трёхглавая мышца плеча, сокращение которой вызывает противоположное движение - разгибание предплечья.

В суставах шаровидной формы происходят простые и сложные движения. Например, в тазобедренном суставе сгибание бедра вызывает пояснично-подвздошная мышца, разгибание - большая ягодичная. Бедро отводится при сокращении средней и малой ягодичных мышц, а приводится с помощью пяти мышц медиальной группы бедра. По окружности тазобедренного сустава локализуются также мышцы, которые обусловливают вращение бедра внутрь и наружу.

Наиболее мощные мышцы размещаются на туловище. Это мышцы спины - выпрямитель туловища, мышцы живота, составляющие у человека особую формацию - брюшной пресс. В связи с вертикальным положением тела мышцы нижней конечности человека стали более сильными, поскольку, кроме участия в локомоции, они обеспечивают опору тела. Мышцы верхней конечности в процессе эволюции, напротив, сделались более ловкими, гарантирующими выполнение быстрых и точных движений.

На основе анализа пространственного положения и функциональной деятельности мышц современная наука пользуется также следующим их объединением: группа мышц, осуществляющая движения туловища, головы и шеи; группа мышц, осуществляющая движения плечевого пояса и свободной верхней конечности; мышцы нижней конечности. В пределах этих групп выделяются более мелкие ансамбли.

Патология мышц

Нарушения сократительной функции мышц и их способности к развитию и поддержанию тонуса наблюдаются при гипертонии, инфаркте миокарда, миодистрофии, атонии матки, кишечника, мочевого пузыря, при различных формах параличей (например, после перенесенного полиомиелита) и др. Патологические изменения функций мышечных органов могут возникать в связи с нарушениями нервной или гуморальной регуляции, повреждениями отдельных мышц или их участков (например, при инфаркте миокарда) и, наконец, на клеточном и субклеточном уровнях. При этом может иметь место нарушение обмена веществ (прежде всего ферментной системы регенерации макроэргических соединений - главным образом АТФ) или изменение белкового сократительного субстрата. Указанные изменения могут быть обусловлены недостаточным образованием мышечных белков на почве нарушения синтеза соответствующих информационных, или матричных, РНК, т.е. врождённых дефектов в структуре ДНК хромосомного аппарата клеток. Последняя группа заболеваний, таким образом, относится к числу наследственных заболеваний.

Саркоплазматические белки скелетных и гладких мышц представляют интерес не только с точки зрения возможного участия их в развитии вязкого последействия. Многие из них обладают ферментативной активностью и участвуют в клеточном метаболизме. При повреждении мышечных органов, например при инфаркте миокарда или нарушении проницаемости поверхностных мембран мышечных волокон, ферменты (креатинкиназа, лактатдегидрогеназа, альдолаза, аминотрансферазы и др.) могут выходить в кровь. Таким образом, определение активности этих ферментов в плазме крови при ряде заболеваний (инфаркт миокарда, миопатии и др.) представляет серьёзный клинический интерес.