Расположение клеток мышечной ткани. Мышечная ткань

Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.

Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .

Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.

К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.

Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.

Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.

В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.

Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.

Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.

Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.

Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.

Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.

Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы .

Классификация мышечных тканей

1. Морфофункциональная классификация:

1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;

2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.

2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):

1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);

2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);

3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;

4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);

5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).

Функции мышечной ткани : перемещение тела или его частей в пространстве.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.

Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы ) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт , а для мышечной ткани – миосимпласт . Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.

Строение скелетной мышечной ткани

Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).

На каритнке:

1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень): 10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.

1) Органный уровень: строение мышцы как органа.

Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью.

2) Тканевой уровень: строение мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно – цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта (образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов , прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма . Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).

3) Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).

Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.

Миосимпласт , как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.

В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный , фибриллярный (сократительный) и трофический .

Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).

Мембранный аппарат : каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкают по две цистерны триаду : две L -трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са 2+ , необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.

Фибриллярный аппарат .Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.

4) Субклеточный уровень: строение миофибриллы.

При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А - дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I -дисками.

В середине диска А имеется более светлый участок – Н -зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н -зоны (значит и А -диска) выделяется более темная М -линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z , которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z -линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.

Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S ) — это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z -линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:

S = Z 1 + 1/2 I 1 + А + 1/2 I 2 + Z 2

5) Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов .

Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или миозиновых , и тонких, или актиновых , филаментов. Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты (диаметр 7-8 нм).

Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.

Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.

Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.

Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А -диск, тонкие занимают I - диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н -зона состоит только из толстых нитей.

В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина.

Двигательная иннервация мышечного волокна . Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).

При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна .

Сокращение мышцы

При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I -диска, H -полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А -диска не изменяется.

Формула саркомера при полном сокращении:S = Z 1 + А + Z 2

Молекулярный механизм мышечного сокращения

1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;

2. Волна деполяризации проходит по Т -трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L -трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);

3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са 2+ в саркоплазму;

4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;

5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;

6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M -линии, сближая две Z -линии;

7. Расслабление: Са 2+ -АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са 2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са 2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.

Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли.

Классификация и типы мышечных волокон

1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.

2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые мышечные волокна . Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.

3. По типу окислительного обмена : оксидативные, гликолитические и промежуточные . Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А -типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С -тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В -типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А -типа в С -тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.

У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон : в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).

4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные , которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные , входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.

Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная мышечная тканьнаходится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

Строение . Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.

Типы кардиомиоцитов : 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные .

Типичные кардиомиоциты

Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками , в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.

Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный , фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический .

Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.

Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны, лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот , которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами.

Мембранный аппарат : каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду : одна L -трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са 2+ накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.

Фибриллярный (сократительный) аппарат .Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки.Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитовсходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т -трубочки широкие и образуют диады (одна Т -трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z -линии.

Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.

Функция типичных кардиомиоцитов : обеспечение силы сокращения сердечной мышцы.

Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.

Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.

Секреторные кардиомиоциты

Секреторные кардиомиоцитынаходятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.

Функция секреторных кардиомиоцитов : эндокринная.

Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.

Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.

Гладкий миоцит

Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.

Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Особые типы мышечных клеток

Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.

Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.

Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.

Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.

Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.

Мышцы тела человека образованы в основном мышечной тканью, состоящей из мышечных клеток. Различают глад­кую и поперечнополосатую мышечную ткань. (Под микро­скопом клетки поперечнополосатой мускулатуры имеют поперечную исчерченность, связанную с различными опти­ческими свойствами определенных участков мышечных клеток: одни участки кажутся более темными, другие - более светлыми). Гладкая мышечная ткань образует глад­кую мускулатуру, которая входит в состав некоторых внутренних органов, а поперечнополосатая образует ске­летные мышцы. Общим свойством мышечной ткани явля­ется ее возбудимость, проводимость и сократимость (способность сокращаться).

Поперечнополосатая мышечная ткань отличается от гладкой более высокой" возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Клетки поперечнополосатой мускулату­ры имеют очень малый диаметр и большую длину (до 10-12 см). В связи с этим их называют волокнами.

Как и другие клетки, мышечные клетки имеют про­топлазму, которая называется саркоплазмой (от греч. саркос - мясо). Мембрана мышечных клеток называется сарколеммой. Внутри мышечного волокна находятся многочисленные ядра и другие составные части клеток.

В состав мышечных волокон входит большое количе­ство еще более тонких волоконец - миофибрилл, которые, в свою очередь, состоят из тончайших нитей - прото фибрилл. Протофибриллы - это сократительный аппарат мышечной клетки, они представляют собой специальные сократительные белки-миозин и актин. Механизм мы­шечных сокращений представляет собой сложный процесс физических и химических превращений, протекающий в мышечном волокне при обязательном участии сократительного аппарата. Запуск этого механизма осуществля­ется нервным импульсом, а энергия для процесса сокраще­ния поставляется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В этой связи особенностью строения мышечных волокон является также большое количество митохондрий, обеспечивающих мышечное волокно необходимой энергией. Расслабление мышечного волокна, по предположению многих умных, осуществляется пассивно, благодаря эластичности сарколеммы и внутримышечной соединительной ткани.

9.6.2. Строение, форма и классификация скелетных мышц. Анатомической единицей самой активной части мышечной системы человека - скелетной, или поперечно­полосатой, мускулатуры - является скелетная мышца. Скелетная мышца - это орган, образованный поперечно­полосатой мышечной тканью и содержащий, кроме того, соединительную ткань, нервы и сосуды.

Каждая мышца окружена своеобразным «футляром» из соединительной ткани (фасция и наружный перимизий). В поперечном срезе мышцы легко различаются скопления мышечных волокон (пучки), также окруженные соединительной тканью (внутренний перимизий, или эндомизий).

Во внешнем строении мышцы различают сухожильную головку, соответствующую началу мышцы, брюшко мыш­цы, или тело, образованное мышечными волокнами, и сухо­жильный конец мышцы, или хвост, с помощью которого мышца прикрепляется к другой кости. Обычно хвост мышцы является подвижной точкой прикрепления, а начало - неподвижной. В процессе движения их функции могут меняться: подвижные точки становятся неподвижными и наоборот.

Помимо указанных выше основных компонентов скелетной мышцы существуют различные вспомогательные

Образования способствующие оптимальному осуществле­нию движений.

Форма мышц очень разнообразна и в значительной степени зависит от функционального назначения мышцы. Различают длинные, короткие, широкие, ромбовидные, квадратные, трапециевидные и другие мышцы. Если мышца имеет одну головку, ее называют простой, если две или больше - сложной (например, двуглавая, трехглавая и четырехглавая мышцы).

Мышцы могут иметь две или несколько срединных частей, например прямая мышца живота; несколько конце­вых частей, например сгибатель пальцев кисти имеет четыре сухожильных хвоста.

Важным морфологическим признаком является распо­ложение мышечных волокон. Различают параллельное, косое, поперечное и круговое расположение волокон (у сфинктеров). Если при косом расположении мышечных волокон они присоединяются только с одной стороны сухо­жилиями, то мышцы называют одноперистыми, если с двух сторон - двуперистыми.

В зависимости от количества суставов, которые мышца приводит в движение, можно выделить односуставные, двухсуставные и многосуставные мышцы. Функционально мышцы можно разделить на сгибатели и разгибатели, вращатели кнаружи (супинаторы) и вращатели кнутри (пронаторы), приводящие мышцы и отводящие. Выделяют также мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты. Первые образуют группу мышц, содружественно выполняющих какое-либо движение, сокращение вторых вызывает проти­воположные движения.

По месту расположения мышц, т. е. по их топографо-анатомическому признаку, выделяют мышцы спины, груди, живота, головы, шеи, верхних и нижних конечностей. Всего анатомы различают 327 скелетных мышц (парных) и 2 не­парные. Все вместе они в среднем составляют около 40 % массы тела человека (рис. 65).

Рис. 65. Мышцы человека. А - вид спереди; Б - вид сбоку (по А. И. Фа­деевой и др., 1982):

1 - длинная ладонная мышца, 2 - сгибатель пальцев, 3, 21 - сгибатели кисти, 4, 44 - трехглавая мышца плеча, 5 - клювоплечевая мышца, 6 -т большая круговая мышца, 7- широкая мышца спины, 8 - передняя зубчатая мышца, 9-наружная косая мышца живота, 10- подвздошно-поясничная мышца, // - прямая мышца бедра, 12-портняжная мышца, 13 - внутренняя широ­кая мышца, 14, 19 - передняя большеберцовая мышца, 15 - пяточное сухожи­лие, 16 - икроножная мышца, 17 - нежная мышца, 18 - крестообразная связка, 20 - малоберцовые мышцы, 22 - плечелучевая мышца, 23, 24 - дву­главая мышца плеча, 25 - дельтовидная мышца, 26 - большая грудная мышца, 27 - грудино-подъязычная мышца, 28 - грудино-ключично-сосцевидная мыш­ца, 29 - жевательная мышца, 30 - круговая мышца глаза, 31 - трапециевид­ная мышца, 32 - разгибатель кисти, 33, 38 - разгибатель пальцев, 34 - боль­шая ягодичная мышца, 35 - двуглавая мышца бедра, 36 - камбаловидная мышца, 37, 39 - длинная малоберцовая мышца, 40, 41 - широкая фасция бедра, 42 - ромбовидная мышца, 43 - подостная мышца, 45 -- плечевая мышца


9.6.3. Сократимость как основное свойство мышцы

Сократимость характеризуется способностью мышцы укорачиваться или развивать мышечное напряжение. Это способность мышцы связана с особенностями ее строения и функциональными свойствами.

Строение нервно-мышечного аппарата и двигательных единиц. Сокращение мышцы происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из различных центров головного мозга. Непосредственная связь мышц и управляющих нервных центров осуществля­ется через низшие отделы центральной нервной системы, расположенные в спинном мозге. Здесь имеются специаль­ные нейроны (мотонейроны), посылающие свои аксоны к скелетным мышцам. Аксоны, достигнув мышцы, развет­вляются, образуя особые окончания, передающие воз­буждение с нервного волокна на мышцу (нервно-мышечный синапс, или моторная пластинка). Строение не­рвно-мышечного синапса в общем виде сходно с синапса­ми, расположенными в ЦНС, но постсинаптическая мембрана находится на мышечном волокне. Передача нервных импульсов также осуществляется химическим пу­тем с помощью медиаторов (ацетилхолин).

Как правило, один, аксон дает множество нервных окончаний, образующих синапсы на различных мышечных волокнах, их количество колеблется от 5 до 2000. В резуль­тате возбуждение одного мотонейрона приводит к воз­буждению и сокращению всех иннервируемых им мы­шечных волокон. Эта совокупность - мотонейрон, нервно-мышечные синапсы и мышечные волокна называется двигательной единицей, которая, по сути, является фун­кциональной единицей мышцы. В мышцах, осуществляю­щих тонкие и сложные движения, двигательные единицы включают небольшое количество мышечных волокон (мышцы глаз, пальцев руки); мышцы, участвующие в осу­ществлении грубых движений, имеют двигательные едини­цы, включающие большое количество мышечных волокон. Сокращение мышечных волокон, составляющих одну дви­гательную единицу, происходит практически одновремен­но, но двигательные единицы одной мышцы сокращаются асинхронно, что обеспечивает плавность ее сокращения. Обычно количество двигательных единиц зависит от фун­кциональной роли данной мышцы и колеблется в значи­тельных пределах.

Возбудимость, биоэлектрические яв­ления в мышцах, лабильность мышц. В от­вет на раздражение в мышце развивается процесс воз­буждения. Как было отмечено выше, эта способность ткани называется возбудимостью (см. разд. 4.4.1). Уровень воз­будимости мышцы является одним из важнейших функци­ональных показателей, характеризующих функциональное состояние всего нервно-мышечного аппарата. Процесс воз­буждения мышцы сопровождается изменением обмена веществ в клетках мышечной ткани и соответственно изме­нением ее биоэлектрических особенностей. В основе биоэлектрических явлений мышцы так же, как и в нервной ткани, лежит перераспределение ионов К + и Na+ между внутренним содержимым клетки и внеклеточным простран­ством. В результате в покое в мышечных клетках определя­ется потенциал покоя, равный 90 мВ. При возбуждении мышечной клетки появляется потенциал действия, равный 30-40 мВ, распространяющийся по всему мышечному волокну. Максимальная скорость проведения возбуждения составляет всего около 5 м/с, т. е. значительно меньше, чем в нервных волокнах (см. разд. 4.6).

Биоэлектрические процессы в мышцах можно регистри­ровать с помощью специального прибора - электроми­ографа, а метод записи биотоков мышц называют электро­миографией. Впервые идея этого метода была предложена в 1884 г. известным отечественным физиологом Н. Е. Вве­денским, которому удалось обнаружить потенциалы дей­ствия скелетных мышц с помощью телефона. В настоящее время этот метод получил широкое распространение и ис­пользуется для диагностики различных заболеваний мышц.

Деятельность мышц в значительной степени характери­зуется ее лабильностью - скоростью или длительностью протекания процесса возбуждения в возбудимой ткани (Н. Е. Введенский). Мышечные волокна обладают значи­тельно меньшей лабильностью в сравнении с нервными волокнами, 1но большей, чем лабильность синапсов.

Уровни возбудимости и лабильности мышцы не явля­ются постоянными и меняются при действии различных факторов. Например, небольшая физическая нагрузка (ут­ренняя зарядка) повышает возбудимость и лабильность нервно-мышечного аппарата, а значительные физические и умственные нагрузки - понижают.

Изотоническое и изометрическое со­кращение мышцы. Сокращение мышцы может со­провождаться ее укорочением, но напряжение при этом остается постоянным. Такое сокращение называют изото­ническим. Если мышца напрягается, но укорочения не происходит, то сокращение мышцы называют изометриче­ским (например, при попытке поднять неподъемный груз).

В естественных условиях мышечные сокращения всегда носят смешанный характер и движения человека сопро­вождаются как изотоническими, так и изометрическими сокращениями мышц. Поэтому, характеризуя естествен­ные сокращения мышц, можно говорить лишь об относительном преобладании изотонического или изометрическо­го режима мышечной деятельности.

Таким образом, под влиянием нервного импульса, приходящего в мышцу через нервно-мышечный синапс, в мышце происходят биохимические и биоэлектрические изменения, которые обусловливают ее напряжение или сокращение. В экспериментальных условиях для мышечно­го сокращения достаточно одного нервного импульса. Такое сокращение мышцы называют одиночным, оно про­текает очень быстро, в пределах нескольких десятков миллисекунд. В естественных условиях в организме к мыш­це посылается всегда серия импульсов. В результате мышца не успевает полностью расслабиться после воз­буждения, вызванного предыдущим импульсом, как новый импульс вновь вызывает ее напряжение и т. д. Иначе гово­ря, одиночные сокращения суммируются в одно более продолжительное сокращение, которое называют титаническим сокращением или тетанусом. Именно тетанус обес­печивает длительность и плавность мышечных сокраще­ний, с которыми мы сталкиваемся в естественных условиях нашей физической деятельности.

Рефлекторная природа мышечных со­кращений. Движения человека, в основе которых лежат сокращения мышц, имеют рефлекторную природу. Сократительные механизмы мышечных волокон срабаты­вают под влиянием нервных импульсов, идущих от нервных центров. Деятельность последних, в свою очередь, опреде­ляется раздражениями, приходящими из окружающей среды благодаря деятельности органов чувств. Кроме того, в процессе самого" движения мозг на основе обратных связей постоянно получает сигналы о ходе его осуществле­ния. Так образуется рефлекторное кольцо, представляю­щее собой беспрерывный поток нервных импульсов, иду­щих от периферических рецепторов (проприорецепторы) в мозг, от него - в исполнительные органы (мышцы), сокращения которых регистрируются периферическими ре­цепторами, а оттуда снова поток нервных импульсов устремляется к нервным центрам (см. разд. 4.7).

9.6.4. Сила мышц. Сила мышцы измеряется тем макси­мальным напряжением, которое она способна развить в условиях изометрического сокращения. Например, если в условиях эксперимента изолировать мышцу животного и раздражать ее, подвешивая различные грузы, то насту­пит момент, когда мышца не сможет поднять груз, но в состоянии его удержать, не изменяя своей длины. Этот груз будет характеризовать максимальную силу. Ее величина будет зависеть, прежде всего от количества и толщины мышечных волокон, образующих мышцу. Количество и толщина мышечных волокон обычно определяется по физиологическому поперечнику мышцы, под которым понимается площадь поперечного разреза мышцы (см 2), проходя­щею через все мышечные волокна. Толщина мышцы не всегда совпадает с ее физиологическим поперечником. Например, при равной толщине мышцы с параллельным и перистым расположением волокон значительно отлича­ются по физиологическому поперечнику. Перистые мышцы имеют больший поперечник и обладают большей силой сокращения. Вместе с тем анатомическая толщина мышцы (анатомический поперечник), представляющая собой пло­щадь ее поперечного сечения, также характеризует силу мышцы. Чем толще мышца, тем она сильнее.

Важное значение для проявления силы мышцы имеют характер прикрепления мышцы к костям и точка приложе­ния силы в механических рычагах, образуемых мышцами, суставами и костями. Сила мышцы в значительной степени зависит от ее функционального состояния - возбудимо­сти, лабильности, питания. Максимальная сила отдельных мышц человека в сумме и сила, развиваемая человеком при его максимальном усилии, значительно различаются. Если бы все мышцы человека сократились одновременно и мак­симально, то сила, развиваемая ими, достигала бы 25 т. В естественных условиях произвольная максимальная сила человека всегда существенно меньше, так как ее проявление связано не только с углами приложения мы­шечном тяги в костных рычагах, снижающих в итоге максимальную силу, но также зависит от внутримышечной и межмышечной координации. Внутримышечная коорди­нации связана со степенью синхронности сокращения двигательных единиц мышцы, а межмышечная - со сте­пенью координированности участвующих в работе мышц, Чем выше степень внутри- и межмышечной координации, чем больше максимальная сила человека. Спортивные тренировки значительно способствуют совершенствованию них координационных механизмов, поэтому тренирован­ным человек обладает большей максимальной и относи­тельной силой, т. е. силой мышц, отнесенной на 1 кг массы тела.

9.6.5. Динамическая и статическая работа мышц. Физи­ческая работоспособность организма. Сокращаясь и на­прягаясь, мышца производит механическую работу, которая в простейшем случае может быть определена по формуле А = РН, где А - механическая работа (кгм), Р- вес груза (кг), Я - высота подъема груза (м).

Таким образом, работа мышц измеряется произведени­ем величины веса поднятого груза на величину укорочения мышцы. Из формулы легко вывести так называемое прави­ло средних нагрузок, согласно которому максимальная работа может быть произведена при средних нагрузках. Действительно, если Р = 0, т. е. мышца сокращается без нагрузки, то и А = 0. При Н = 0, что можно наблюдать, когда мышца не способна поднять слишком тяжелый груз, работа также будет равна 0.

Естественные движения человека весьма разнообраз­ны. В процессе этих движений мышцы, сокращаясь, со­вершают работу, которая сопровождается как их укороче­нием, так и их изометрическим напряжением. В этой связи различают динамическую и статическую работу мышц. Динамическая работа связана с мышечной работой, в про­цессе которой сокращения мышц всегда сочетаются с их укорочением. Статическая работа связана с напряжением мышц без их укорочения. В реальных условиях мышцы человека никогда не совершают динамическую или стати­ческую работу в строго изолированном виде. Работа мышц всегда является смешанной. Тем не менее, в движениях человека может преобладать либо динамический, либо статический характер мышечной работы. Поэтому часто, характеризуя мышечную деятельность в целом, говорят о ее статичности или динамичности. Например, работа студента на лекции может характеризоваться как статиче­ская, хотя здесь можно найти немало элементов динамиче­ской работы. С другой стороны, игра в футбол является динамической работой, но футболистам приходится вы­полнять и статические усилия.

Способность человека совершать длительное время физическую работу называют физической работоспособно­стью. Физическая работоспособность человека может быть определена с помощью специальных приборов - эргомет­ров (например, велоэргометров). Ее единица измерения - кгм/мин. Чем больше способен человек произвести работы в единицу времени, тем выше его физическая работоспо­собность. Величина физической работоспособности челове­ка зависит от возраста, пола, тренированности, факторов окружающей среды (температура, время суток, содержа­ние в воздухе кислорода и т. д.), функционального состоя­ния организма. Для сравнительной характеристики физи­ческой работоспособности различных людей рассчитывают общее количество произведенной работы за 1 мин, делят его на массу тела (кг) и получают относительную физиче­скую работоспособность (кгм/мин на 1 кг массы, т. е. кгм- кг/мин). В среднем уровень физической работоспо­собности юноши 20 лет составляет 15,5 кгм> кг/мин, а у юноши-спортсмена того же возраста он достигает 25.

В последние годы определение уровня физической работоспособности широко используют для характеристи­ки общего физического развития и состояния здоровья детей и подростков.

9.6.6.Влияние мышечной работы на функциональное
состояние физиологических систем организма. Мышечная работа требует деятельного состояния не только мышц и нервных клеток, регулирующих движение. Она связана с большими энергетическими затратами организма и в этой связи оказывает значительное влияние на все стороны его жизнедеятельности: увеличивается интенсивность обмена веществ и энергии, увеличивается приток кислорода в организм, более напряженно начинает функционировать сердечно-сосудистая система и т. д. Если энергетические
затраты организма в покое в среднем составляют 4,18 кДж/кг массы, то легкая работа (учителя, канцелярские служащие и др.) требует уже более 8,36 кДж/кг массы, работа средней тяжести (маляры, токари, слесари и др.) - 16,74 кДж/кг. Тяжелая физическая работа увеличивает расход энергии до 29,29 кДж/кг. В покое количество воздуха, прошедшее легкие за 1 мин, составляет 5-8 л, при физических нагрузках оно может увеличиваться до 50-100 л! Мышечная работа увеличивает также нагрузку на сердце. В покое оно при каждом сокращении выбрасывает в аорту до 60-80 мл крови, при усиленной
работе это количество возрастает до 200 мл.

Таким образом, мышечная работа оказывает широкое активизирующее влияние на все стороны жизнедеятельно­сти организма, что имеет большое физиологическое значе­ние: поддерживается высокая функциональная активность всех физиологических систем, значительно повышается общая реактивность организма и его иммунные качества, увеличиваются адаптационные резервы. Наконец, как уже указывалось, движения являются необходимым фактором нормального физического и психического развития ребен­ка.

9.6.7. Процессы физического утомления. Длительные и интенсивные мышечные нагрузки приводят к временному снижению физической работоспособности организма. Это физиологическое состояние организма называют утомле­нием. Физиологическая природа утомления пока остается загадкой. В настоящее время показано, что процесс утом­ления затрагивает прежде всего центральную нервную систему, затем нервно-мышечный синапс и в последнюю очередь мышцу. Впервые ведущее значение нервной систе­мы в развитии процессов утомления в организме было отмечено И. М. Сеченовым. «Источник ощущения устало­сти помещают обыкновенно в работающие мышцы,- писал он,- я же помещаю его... исключительно в цен­тральную нервную систему» ". Доказательством справед­ливости подобного заключения являются не только экспе­рименты в лаборатории, но и многочисленные примеры из жизни. Каждый знает, что интересная работа долго не вызывает утомления, а неинтересная - весьма быстро, хотя мышечные нагрузки в первом случае могут даже превосходить работу, совершаемую тем же самым челове­ком во втором случае. Следующий пример из клиники. Оказалось, что люди, у которых лишь недавно произведена ампутация руки или ноги, еще долгое время ощущают их наличие. Если таким людям дать задание мысленно рабо­тать отсутствующей конечностью, то они вскоре заявляют о своей усталости. Следовательно, процессы утомления у таких людей развиваются в центральной нервной систе­ме, так как никакой мышечной работы в данном случае не производится.

Утомление представляет собой нормальный физиологи­ческий процесс, выработанный в процессе эволюции для защиты физиологических систем от систематического пере­утомления, которое является патологическим процессом и характеризуется расстройством деятельности нервной системы и других физиологических систем организма. Ра­циональный отдых быстро восстанавливает утраченную работоспособность организма. Однако отдых должен быть активным. Иначе говоря, после физической работы по­лезно сменить род деятельности, так как полный покой гораздо медленнее восстанавливает силы. Например, после спортивной тренировки полезно сесть за книги, и наоборот, после учебных занятий - поиграть в футбол или заняться уборкой комнаты.

9.7. РАЗВИТИЕ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Мышечная система ребенка в процессе онтогенеза претерпевает значительные структурные и функциональ­ные изменения. Формирование мышечных клеток и образо­вание мышц как структурных единиц мышечной системы происходит гетерохронно, т. е. сначала образуются те скелетные мышцы, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности организма ребенка на данном воз­растном этапе. Процесс «чернового» формирования мышц заканчивается к 7-8-й неделе пренатального развития. На этом этапе раздражение кожных рецепторов уже вызывает ответные двигательные реакции плода, что свидетельству­ет об установлении функциональной связи между тактиль­ной рецепцией и мышечной системой. В последующие месяцы интенсивно идет функциональное созревание мы­шечных клеток, связанное с увеличением количества миофибрилл и их толщины. После рождения созревание мышечной ткани продолжается. В частности, интенсивный рост волокон наблюдается до 7 лет и в пубертатном перио­де. Начиная с 14-15 лет микроструктура мышечной ткани практически не отличается от взрослого. Однако утолще­ние мышечных волокон может продолжаться до 30- 35 лет.

Развитие мышц верхних конечностей обычно пред­шествует развитию мышц нижних конечностей. Более крупные мышцы формируются всегда раньше мелких. На­пример, мышцы плеча и предплечья формируются быстрее мелких мышц кисти. У годовалого малыша мышцы рук и плечевого пояса развиты лучше, чем мышцы таза и ног. Особенно интенсивно развиваются мышцы рук в 6-7 лет. Общая масса мышц быстро нарастает в период полового созревания: у мальчиков - в 13-14 лет, а у девочек - в"11 -12 лет. Ниже приведены данные, характеризующие массу скелетных мышц в процессе постнатального разви­тия детей и подростков.

Таблица 14. Возрастные изменения максимальной частоты движений, воспроизводимых по звуковым сигналам в течение 10 с (в пересчете на 1 мин (по А. И. Васютнной и А. П. Тамбиевой, 1989)

Мальчики и юноши Девочки и девушки
Возраст, средняя частота относительная средняя относительная
годы движений частота частота частота
движений, % движений движений, %

Значительно меняются в процессе онтогенеза и функци­ональные свойства мышц. Увеличивается возбудимость и лабильность мышечной ткани. Изменяется мышечный тонус ". У новорожденного отмечается повышенный мы­шечный тонус, а мышцы, вызывающие сгибание конечно­стей, преобладают над мышцами-разгибателями. В резуль­тате руки и ноги грудных детей находятся чаще в согнутом состоянии. У них плохо выражена способность мышц к расслаблению, которая с возрастом увеличивается. С этим обычно связана скованность движений у детей и подростков. Только после 15 лет движения становятся более пластичными.

К 13-15 годам заканчивается формирование всех отделов двигательного анализатора, которое особенно ин­тенсивно происходит в возрасте 7-12 лет. В процессе развития опорно-двигательного аппарата изменяются дви­гательные качества мышц: быстрота, сила, ловкость и вы­носливость. Их развитие происходит неравномерно. Пре­жде всего развиваются быстрота и ловкость движений. Быстрота (скорость) движений характеризуется числом движений, которое ребенок в состоянии произвести за единицу времени. Быстрота определяется тремя показате­лями: скоростью одиночного движения, временем двига­тельной реакции и частотой движений. Скорость одиночно­го движения значительно возрастает у детей с 4-5 лет и к 13-14 годам достигает уровня взрослого. К 13-14 го­дам уровня взрослого достигает и время простой двига­тельной реакции, которая обусловлена скоростью физиоло­гических процессов в нервно-мышечном аппарате. Макси­мальная произвольная частота движений увеличивается с 7 до 13 лет, причем у мальчиков в 7-10 лет она выше, чем у девочек, а с 13-14 лет частота движений девочек превы­шает этот показатель у мальчиков. Наконец, максималь­ная частота движений в заданном ритме также резко увеличивается в 7-9 лет (табл. 14).

До 13-14 лет завершается в основном развитие ловко­сти, которая связана со способностью детей и подростков осуществлять точные, координированные и быстрые дви­жения. Следовательно, ловкость связана, во-первых, с про­странственной точностью движений, во-вторых, с времен­ной и, в-третьих, с быстротой решения сложных двигательных задач. Наиболее важен для развития ловкости дошкольный и младший школьный период. Так, например, наибольший прирост точности движений наблюдается с 4-5 до 7-8 лет. Причем способность воспроизводить амплитуду движений до 40-50 ° максимально увеличива­ется в 7-10 лет и после 12 практически не изменяется, а точность воспроизведения малых угловых смещений (до 10-15°) увеличивается до 13-14 лет. Интересно, что спортивная трениров­ка оказывает существен­ное влияние на развитие ловкости и у 15-16-лет­них спортсменов точность движений в два раза вы­ше, чем у нетренирован­ных подростков того же возраста.

Таким образом, до 6- 7 лет дети не в состоянии совершать тонкие точные движения в предельно ко­роткое время. Затем по­степенно развивается пространственная точность движений, а за ней временная. Наконец, в последнюю очередь совершенствуется способ­ность быстро решать двигательные задачи в различных ситуациях (рис. 66). Ловкость продолжает улучшаться до 17 лет.

Наибольший прирост силы наблюдается в среднем и старшем школьном возрасте, особенно интенсивно сила увеличивается с 10-12 до 13-15 лет (табл. 15). У девочек прирост силы происходит несколько раньше, с 10-12 лет, а у мальчиков - с 13-14. Тем не менее мальчики по этому показателю во всех возрастных группах превосходят дево­чек но особенно четкое различие проявляется в 13-14 лет.

Таблица 15. Максимальная сила различных групп мышц у нетренированных лиц разного возраста, кг (по А. В. Коробкову, 1958)

Часть тела Движение Возраст, годы
4-5 6-7 9-11 13-14 16-17 20-30
Палец Сгибание 2,2 2,8 4,8 6,2
Разгибание - - 0,6 0,6 1,1 0,6
Кисть Сгибание 5,2 8,0 9,8 13,8 26,2 27,2
Разгибание. 4,6 5,5 9,1 12,9 15,3 22,5
Предплечье Сгибание 5,4 7,3 15,0 16,3 27,7 32,3
Разгибание 5,0 6,1 14,8 14,7 22,4 28,5
Плечо Сгибание 5,5 7,7 20,0 22,8 46,1 47,9
Разгибание 5,5 7,7 17,7 22,4 41,9 46,5
Туловище Сгибание 8,2 10,2 21,3 21,5 43,3 44,9
Разгибание 14,6 24,2 57,5 83,1 147,8 139,0
Шея Сгибание 4,6 7,7 10,6 16,5 17,4 20,0
Разгибание 5,5 7,3 14,0 13,8 35,8 36,2
Бедро Сгибание 6,0 7,9 19,5 25,8 33,9 32,4
Разгибание 7,9 13,8 37,1 49,3 95,4 108,2
Голень Сгибание 4,6 5,0 12,1 15,2 22,7 25,2
Разгибание 6,7 8,4 17,7 28,0 47,6 59,8
Стопа Сгибание
(тыльное) - - 14,6 16,2 29,2 38,5
Сгибание
(подошвенное) 9,1 20,9 40,7 59,2 110,7 98,5

Позже других физических качеств развивается вы­носливость, характеризующаяся тем временем, в течение которого сохраняется достаточный уровень работоспособ­ности организма. Существуют возрастные, половые и инди­видуальные отличия в выносливости. Выносливость детей дошкольного возраста находится на низком уровне, осо­бенно к статической работе. Интенсивный прирост вы­носливости к динамической работе наблюдается с 11 -

12 лет. Так, если принять объем динамической рабо­ты школьников 7 лет, за 100 %, то у 10-летних он будет составлять 150 %, а у 14-15-летних подрост­ков - более 400 % (М. В. Антропова, 1968). Так же интенсивно с 11 - 12 лет нарастает у школь­ников выносливость к ста­тическим нагрузкам (рис. 67). В целом к 17-19 го­дам выносливость школь­ников составляет около 85 % уровня взрослого. Своего максимального уровня она достигает к 25-30 годам.

9.8. РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ И КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Двигательная активность и координация движений у новорожденного далеко не совершенна. Набор его движе­ний весьма ограничен и имеет только безусловно-рефлек­торную основу. Особый интерес вызывает плавательный рефлекс, который также имеет безусловно-рефлекторную природу. Максимальное проявление рефлекса плавания наблюдается к 40-му дню постнатального развития. В этом возрасте ребенок способен совершать в воде плава­тельные движения и держаться на ней до 15 мин. Есте­ственно, что голова ребенка должна поддерживаться, так как его собственные мышцы шеи еще очень слабы. В даль­нейшем рефлекс плавания и другие безусловные двига­тельные рефлексы угасают, а им на смену формируются различные двигательные навыки.

Развитие движений ребенка обусловлено не только созреванием опорно-двигательной и нервной системы, оно зависит также и от условий воспитания. Все основные естественные движения, свойственные человеку (ходьба, лазанье, бег, прыжки и т. д.), и их координация формиру­ются у ребенка до 3-5 лет. При этом большое значение для нормального развития движений имеют первые недели жизни. Естественно, что координационные механизмы и в дошкольном возрасте еще несовершенны. Известный советский физиолог Н. А. Бернштейн охарактеризовал мото­рику дошкольного возраста как «грациозную неуклю­жесть». Несмотря на то что движения дошкольника плохо координированы и неловки, дети способны овладевать относительно сложными движениями. В частности, именно в этом возрасте дети учатся орудийным движениям, т. е. двигательным умениям и навыкам пользоваться ин­струментом (молотком, ножницами, гаечным ключом и т. д.). С 6-7 лет дети овладевают письмом и другими движениями, требующими тонкой координации. Формиро­вание координационных механизмов движений заканчи­вается к подростковому возрасту, и все виды движе­ний становятся доступными для мальчиков и девочек (В. С Фарфель, 1959). Конечно, совершенствование дви­жений и их координация при систематических упражнени­ях могут продолжаться и в зрелом возрасте, например у музыкантов, спортсменов, артистов цирка и др. (см. рис. 66).

Таким образом, развитие движений и механизмов их координации наиболее интенсивно идет в первые годы жизни и до подросткового возраста. Их совершенствова­ние всегда тесно связано с развитием нервной системы ребенка, поэтому всякая задержка в развитии движений должна насторожить воспитателя. В таких случаях не­обходимо обратиться за помощью к врачам и проверить функциональное состояние нервной системы детей. В под­ростковом возрасте координация движений вследствие гормональных перестроек в организме ребенка несколько нарушается. Однако это временное явление, которое обыч­но после 15 лет бесследно исчезает. Общее формирование всех координационных механизмов заканчивается в под­ростковом возрасте, а к 18-25 годам они полностью соответствуют уровню взрослого человека. Возраст в 18- 30 лет считают «золотым» в развитии моторики человека. Это возраст расцвета его двигательных способностей.

9.9. ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДОВЫХ ПРОЦЕССОВ И ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ

В основе формирования трудовых и спортивных движе­ний лежит образование систем временных связей в коре головного мозга и последующее формирование из них сложных динамических корковых стереотипов. Важное значение имеет также явление доминанты, наблюдаемое в процессе трудовой и спортивной деятельности (А. А. Ух­томский, 1923; С. А. Косилов, 1965). Одновременно с со­вершенствованием нервных процессов идет их тончайшая координация с функциональной активностью двигательно­го аппарата и всей вегетативной сферой. Столь широкие функциональные изменения, происходящие в организме детей и подростков в процессе трудовой и спортивной деятельности, оказывают благоприятное влияние на их физическое и психическое развитие. Естественно, что труд и физические упражнения стимулируют процессы роста и развития ребенка только тогда, когда решение педагоги­ческих задач сочетается должным образом с функциональ­ными возможностями детского организма, со степенью зрелости его физиологических систем.

Разумная организация физических упражнений уже в грудном возрасте способствует физическому развитию ребенка, совершенствует его основные нервные процессы, повышает внимание, стимулирует развитие речи и создает благоприятный эмоциональный фон (А. Ф. Тур, 1960; К- Д. Губерт, М. Т. Рысс, 1970). Параллельно совершен­ствованию нервной системы физический труд и физические упражнения значительно повышают функциональные воз­можности физиологических систем детского организма, увеличивают его работоспособность и устойчивость к забо­леваниям.

К сожалению, некоторые учителя и родители, уде­ляя много внимания интеллектуальному и эстетиче­скому воспитанию детей и подростков, недооценивают роль физического воспитания в их общем физическом и умствен­ном развитии. Такое противопоставление физического и умственного воспитания глубоко ошибочно и наносит развитию детей и подростков непоправимый вред. Со­гласно современным физиологическим и психологическим исследованиям, между физической и психической деятель­ностью ребенка существует прямая и тесная связь, сохра­няющаяся в его последующей жизни. В частности, показа­на тесная корреляция между двигательной системой ре­бенка и его успеваемостью в школе. Оказалось, что около 30 % неуспевающих учащихся младших классов имеет различные нарушения в двигательной сфере. Выявлена прямая зависимость между двигательной активностью ре­бенка, его умственным развитием и умственной работоспо­собностью. Чем более активен ребенок в двигательной деятельности, тем более интенсивно идет его умственное развитие. Данная зависимость не теряет своего значения и в жизни взрослого человека: чем более он активен в дви­гательной деятельности, тем более он активен и продукти­вен в психической деятельности, тем более значимой личностью он становится в трудовой и общественной жиз­ни. Эта связь между общим физическим развитием детей и подростков и их умственными способностями отмечалась еще великими мыслителями-материалистами прошлого. «Если вы хотите воспитать ум вашего ученика,- писал в одном из своих философских и педагогических произве­дений Ж--Ж- Руссо,- воспитывайте силы (телесные), которыми он должен управлять. Постоянно упражняйте его тело; сделайте его здоровым и сильным, чтобы сделать умным и рассудительным; пусть он работает, действует, бегает, кричит; пусть всегда находится в движении; пусть будет он человеком по силе, и вскоре он станет им по разу­му».

Таким образом, правильно организованное воспитание детей и подростков в семье и школе должно объединять все воспитательные воздействия в единую систему, способ­ствующую в должной мере физическому и умственному развитию подрастающего поколения.

В заключение следует отметить, что физический труд и физические упражнения необходимы человеку любого возраста, так как в любом возрасте они являются важным условием укрепления и сохранения здоровья человека. Особенно возрастает роль физического труда и спорта в настоящее время, когда городской транспорт, густая сеть шоссейных и железных дорог, морские и воздушные лайне­ры сделали жизнь современного человека малоподвижной. Современное производство не требует от человека физиче­ской выносливости и мускульной силы. Труд рабочего превращается в работу оператора, следящего за показани­ями приборов и с помощью автоматических систем управ­ляющего производством.


Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis - «ткань мышечная») - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.

Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.

Гладкая мышечная ткань.

Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.

Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.

Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.

Поперечнополосатая мышечная ткань.

Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой - сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.

Мышечная ткань сердца.

Миокард - средний слой сердца - построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.

Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.



Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную или поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:

мезенхимные (гладкая мышечная ткань);

эпидермальные (гладкая мышечная ткань);

нейральные (гладкая мышечная ткань);

целомические (сердечная);

соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМЫ

локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.

СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной.

Миоциты плотно прилежат друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.

Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.

В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющиеся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются

тонкие, актиновые, состоящие из белка актина;

толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступления к клетке импульса;

промежуточные филаменты, состоящие из коннектина и небулина.

В миоцитах отсутствует исчерченность потому, что все вышеперечисленные филаменты расположены неупорядоченно.

АКТИНОВЫЕ ФИЛАМЕНТЫ соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, в тельцах содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолеммой - в тельцах содержится винкулин. Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут располагаться под углом по отношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже располагаются преимущественно продольно. Филаменты располагаются так, что концы актиновых располагаются между концами миозиновых филаментов.

ФУНКЦИЯ ФИЛАМЕНТОВ - сократительная. Процесс сокращения осуществляется следующим образом: после поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который заключается в том, что концы актиновых филаментов продвигаются глубже между концами миозиновых филаментов. Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате этого миоцит сокращается.

ФУНКЦИИ МИОЦИТОВ : 1) сократительная (способность к длительному сокращению); 2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гранулярную ЭПС).

РЕГЕНЕРАЦИЯ гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями: 1) митотическое деление миоцитов; 2) преобразование в гладкие миоциты миофибробластов.

СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА . В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.

ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.

ОБРАЗОВАНИЕ МИОСИМПЛАСТОВ . Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе и образуются мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы - к центру.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА . Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.

ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.

В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.

Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).

Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).

В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.

САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами. Формула саркомера: 1,5 диска I + диск А + 1,5 диска I. Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.

ГЛАДКАЯ ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев расположенных вдоль миофибрилл и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами). ФУНКЦИИ гладкой ЭПС (системы L-канальцев): 1) транспортная; 2) синтез липидов и гликогена; 3) депонирование ионов кальция.

Т-КАНАЛЫ - это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы вглубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами.

ТРИАДА включает: 1) Т-канал и 2) 2 латеральные цистерны гладкой ЭПС. ФУНКЦИЯ ТРИАД заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных цистернах накапливаются ионы кальция; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы кальция. Без ионов кальция невозможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы кальция осуществляют разблокирование этих центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и начинается сокращение.

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ . При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и как веслом осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, постольку происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия ионы кальция возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрилл, происходит их расслабление, т.е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски.

МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. ФУНКЦИЯ миосателлитоцитов - это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.

СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА . Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами называется "мион". Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.

СВЯЗЬ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН С КОЛЛАГЕНОВЫМИ ВОЛОКНАМ СУХОЖИЛИЙ .

На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Имеется 2 основных типа мышечных волокон:

I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом по быстроте сокращения, содержанию миоглобина, гликогена и активности ферментов.

1-й ТИП (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой медленного типа, не столь богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью.

2-й ТИП (белые волокна) отличаются малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.

Медленный (красный) и быстрый (белый) тип мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. Кроме 1-го и 2-го типов мышечных волокон имеются промежуточные, обладающие свойствами тех и других.

В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их количество может меняться и зависит от физической нагрузки.

РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги, которые фагоцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.

1-й ПУТЬ характеризуется тем, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере их увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому, наконец почки соединяются и срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец.

2-й ПУТЬ регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна.

Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.

ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мышечному волокну делится на несколько веточек (терминалей). Терминали прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются вглубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервномышечное окончание (моторная бляшка).

СТРОЕНИЕ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО окончания . В нервномышечном окончании имеется две части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частями имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором-ацетилхолином. В мышечной части нервномышечного окончания есть митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент - ацетилхолинэстераза..

ФУНКЦИЯ нервно-мышечных окончаний . Импульс движется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином подходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате этого ионы натрия с наружной поверхности плазмолеммы переходят на внутреннюю, а ионы калия переходят на наружную поверхность - это и есть волна деполяризации или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин и прекращается переход импульса через синаптическую щель.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫМИ НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (нервно-мышечными веретенами - fusi neuro-muscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон: 1) с ядерной сумкой (в центре волокна утолщение, в котором имеется скопление ядер), они более длинные и более толстые; 2) с ядерной цепочкой (ядра ввиде цепочки располагаются по центру волокна), они тоньше и короче.

В окончания проникают толстые нервные волокна, которые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчивающиеся гроздъевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы и к ним подходят двигательные нервные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.

ФУНКЦИЯ нервно-мышечных веретен заключается в восприятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мышцы-антогонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальных пластинки: правая и левая. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других - кардиомиоциты пяти разновидностей;

сократительные

пейсмекерные

проводящие

промежуточные

секреторные, или эндокринные

СТРОЕНИЕ КАРДИОМИОЦИТОВ . Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной 50-120 мкм, диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты соединяются концами друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через нексусы происходит обмен веществ между кардиомиоцитами.

Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.

ЯДРА кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. МИОФИБРИЛЛЫ локализованы по периферии. ОРГАНЕЛЛЫ - одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие - хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной ЦИТОПЛАЗМЕ имеются включения миоглобина, гликогена и липидов.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ такое же как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой, за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.

Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят они из отдельных клеток - кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы - под сарколеммой), увеличенной толщиной диаметра Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы - только плазмолемма).

ПРОЦЕСС СОКРАЩЕНИЯ в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной ткани.

ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ характеризуются более толстым диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов.

В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями. ФУНКЦИЯ проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.

ЭНДОКРИННЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.

ФУНКЦИЯ эндокринных кардиомиоцитов - секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.

РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).



mob_info