Важна роля в този процес играят калциевите йони и саркоплазмените протеини - калсеквестрин и протеин с висок афинитет към калция. Мембраните на саркоплазмения ретикулум обграждат мускулните нишки. Тези протеини се намират в цистерните на SPR на вътрешната мембрана, където Ca 2+ йони се свързват. Калсеквестрин - киселинен гликопротеин (MM 45 000 Da), способен да свързва 45 Ca 2+ йони, протеин с висок афинитет към калций (MM 55 000 Da) свързва 25 Ca 2+ йони. Прехвърлянето на Ca 2+ от резервоарите става по градиента на концентрация чрез проста дифузия; трансферът на Са 2+ от цитоплазмата към цистерните е срещу градиент с участието на Са 2+ -зависима АТФаза и АТФ. В покой активната транспортна система съхранява калций в цистерните. Мускулната контракция започва с пристигането потенциал за действиевърху крайната пластинка на двигателния нерв. Ацетилхолинът се освобождава в синапса, който се свързва с постсинаптичните рецептори в мускулните влакна. Освен това потенциалът на действие се разпространява по сарколемата до напречните тубули на Т-системата. В областта на Z-линиите сигналът се предава от напречните тубули към цистерните на саркоплазмения ретикулум.

Деполяризацията на мембраните на цистерните води до освобождаване на калций и започване на мускулна контракция. Калцият се свързва със С субединицата на тропонина. Това променя конформацията на цялата молекула на тропонин - субединица I престава да пречи на взаимодействието на актин с миозин; промяната в конформацията на Т субединицата се предава на тропомиозин. След това тропомиозинът се завърта на 20° и отваря предварително затворени центрове в актина за свързване с миозина. Миозиновата глава, която в покой е комплекс от ADP + P и + миозин, се прикрепя към актина перпендикулярно и актинът има висок афинитет към този комплекс (образуване на напречни мостове). Прикрепването на актин причинява бързо освобождаване на ADP и Pn от миозина. Това води до промяна в конформацията и главата на миозина се завърта на 45° (ход). Въртенето на свързаната с актин глава кара тънката нишка да се движи спрямо миозина. АТФ се прикрепя отново към миозиновата глава вместо напусналите ADP и Fn, образувайки комплекса М + АТФ. Актинът има нисък афинитет към него, което причинява отлепване на миозиновата глава (разкъсване на напречните мостове). Отново става перпендикулярно на тънката нишка. В миозиновата глава, която не е свързана с актин, настъпва хидролиза на АТФ. Комплексът ADP + P n + миозин се образува отново и всичко се повтаря. Добавянето на АТФ към миозина и хидролизата на АТФ стават много бързо, но продуктите на хидролизата на АДФ и Pn се отделят от миозина бавно.

След прекратяване на действието на двигателния импулс Ca 2+ преминава в саркоплазмения ретикулум с помощта на Ca 2+ -зависима АТФ-аза. Оставянето на калций от тропониновия комплекс води до изместване на тропомиозина и затваряне на активните центрове на актина, което го прави неспособен да взаимодейства с миозина - мускулът се отпуска.

Важен за здравето на мускулите процеси на нервно-мускулно предаване. един)При миастения гравис в кръвта се откриват антитела срещу техните собствени ацетилхолинови рецептори, което се проявява чрез мускулна слабост.
2). Редица лекарства (атропин, сукцинилхолин, кураре отрова) инхибират рецепторни протеини, hТой блокира нервно-мускулната проводимост.
3). Лекарствата (неостигмин, езерин) инхибират ацетилхолин естеразакато по този начин засилва действието на ацетилхолина.
4). По-мощни ензимни инхибитори са органичните флуорофосфати. Те образуват силна връзка с ацетилхолинестеразата и причиняват смърт от спиране на дишането. Това са нервнопаралитични отрови - табун, зарин.

Цикличните биохимични реакции, които се случват в мускула по време на свиване, осигуряват многократно образуване и разрушаване на сраствания между "главите" - израстъци на миозинови молекули на дебели протофибрили и издатини - активни центрове на тънки протофибрили. Работата по образуването на сраствания и промотирането на актинова нишка по миозиновата нишка изисква както прецизен контрол, така и значителен разход на енергия. Реално в момента на свиване на влакното във всеки активен център - издатина се образуват около 300 сраствания в минута.

Както отбелязахме по-рано, само енергията на АТФ може директно да се преобразува в механична работа на мускулна контракция. АТФ, хидролизиран от ензимния център на миозина, образува комплекс с целия протеин миозин. В комплекса АТФ-миозин, наситен с енергия, миозинът променя структурата си, а с това и външните „размери“ и по този начин извършва механична работа за съкращаване на израстъка на миозиновата нишка.

В покойния мускул миозинът все още е свързан с АТФ, но чрез Mg ++ йони без хидролитично разцепване на АТФ. Образуването на сраствания между миозина и актина в покой се предотвратява от комплекса на тропомиозин с тропонин, който блокира активните центрове на актина. Блокадата се поддържа и АТФ не се разделя, докато Ca ++ йони са свързани. Когато нервен импулс пристигне в мускулно влакно, той се освобождава импулсен предавател– неврохормон ацетилхолин.С Na + йони се неутрализира отрицателният заряд на вътрешната повърхност на сарколемата и настъпва нейната деполяризация. В този случай Ca ++ йони се освобождават и се свързват с тропонина. От своя страна тропонинът губи своя заряд, поради което активните центрове - издатините на актинови нишки се освобождават и се появяват сраствания между актина и миозина (тъй като електростатичното отблъскване на тънки и дебели протофибрили вече е премахнато). Сега, в присъствието на Ca ++, ATP взаимодейства с центъра на ензимната активност на миозина и се разделя, а енергията на преобразувания комплекс се използва за намаляване на срастванията. Веригата от молекулярни събития, описани по-горе, е подобна на електрически ток, който презарежда микрокондензатор, неговата електрическа енергия веднага се преобразува в механична работа на място и трябва да презаредите отново (ако искате да продължите).

След разкъсването на адхезията АТФ не се разделя, а отново образува ензимно-субстратен комплекс с миозин:

M–A + ATP -----> M – ATP + Aили

M-ADP-A + ATP ----> M-ATP + A + ADP

Ако в този момент пристигне нов нервен импулс, тогава реакциите на „презареждане“ се повтарят, ако следващият импулс не пристигне, мускулът се отпуска. Връщането на свития мускул по време на релаксация в първоначалното му състояние се осигурява от еластичните сили на протеините на мускулната строма. Излагайки съвременни хипотези за свиване на мускулите, учените предполагат, че в момента на свиване актиновите нишки се плъзгат по миозиновите нишки и тяхното скъсяване също е възможно поради промени в пространствената структура на контрактилните протеини (промени във формата на спиралата).

В покой АТФ има пластифициращ ефект: като се комбинира с миозин, той предотвратява образуването на адхезии с актин. Разделяйки се по време на мускулна контракция, АТФ осигурява енергия за процеса на скъсяване на сцеплението, както и за работата на "калциевата помпа" - доставката на Ca ++ йони.Разцепването на АТФ в мускула става с много висока скорост: нагоре до 10 микромола на 1 g мускул на минута. Тъй като общите резерви на АТФ в мускула са малки (те могат да бъдат достатъчни само за 0,5-1 секунди работа с максимална мощност), за да се осигури нормална мускулна активност, АТФ трябва да се възстановява със същата скорост, с която се разделя.

Лекция № 4. Енергия за мускулна контракция, биохимични процеси, протичащи по време на мускулна работа.

Спасителен ресинтез.

По-конкретно, само АТФ може да преобразува химическата енергия (свободната му част, която е във фосфатни връзки) в механична енергия на движение (летене, бягане и плъзгане). Тя е осигурява енергияпроцесът на съкращаване на адхезията, съответно, обща мускулна контракцияи също така доставя енергия за образуването на Ca ++ йони, участващи в свиването). Живата клетка постоянно поддържа работна концентрация на АТФ на ниво от около 0,25%, включително по време на интензивна мускулна работа. Ако (в случай на метаболитни нарушения) настъпи повишаване на концентрацията на АТФ, тогава контрактилитетът на мускула ще бъде нарушен (ще изглежда като „парцал“), ако настъпи намаление, ще настъпи втвърдяване - състояние на постоянна непреминаваща контракция („вкаменяване“). Работната концентрация на АТФ е достатъчна за секунда мощна работа (3-4 единични контракции). При продължителна мускулна активност работната концентрация на АТФ се поддържа благодарение на реакции за възстановяването му. За да се осигури нормална (дългосрочна) мускулна работа в процеса на метаболизма, АТФ се възстановява със същата скорост, с която се разделя.

Спомнете си, че разграждането на АТФ е реакция на ензимна хидролиза и може да се изрази с уравнението:

ATP-аза + ATP + H2O ---> ADP + H3PO4

Енергията за ресинтеза на АТФ (той ще бъде освободен по време на разделянето - около 40 kJ на 1 mol) трябва да се получи чрез реакции, които протичат с освобождаване на енергия (катаболни). Следователно на клетъчно ниво реакцията на хидролиза на АТФ е свързана с реакции, които осигуряват ресинтеза на АТФ. В хода на такива реакции се образуват междинни високоенергийни съединения, които имат в състава си фосфатна група, която заедно с резерва от свободна енергия се прехвърля на ADP. Такива реакции на прехвърляне (прехвърляне на "щафетна палка"), катализирани от фосфотрансферазни ензими, се наричат ​​реакции на трансфосфорилиране или рефосфорилиране. Макроергичните съединения, необходими за ресинтеза на АТФ, или постоянно присъстват, например креатин фосфат (натрупва се в симпласта), или се образуват (дифосфоглицеринова киселина, фосфопирувинова киселина) в окислителни процеси (катаболни).

Ресинтезът на АТФ по време на мускулната активност може да се извърши по два начина: поради реакции без участието на кислород - анаеробни (когато доставката на кислород до мускулите няма време или е трудна) и поради окислителни процеси в клетките (с участието на кислород, който дишаме и който спортистът вдишва бързо при натоварване и в началната фаза на почивка).

В човешките скелетни мускули са идентифицирани три вида анаеробни процеси, по време на които се извършва ресинтез на АТФ:

- креатин фосфокиназна реакция (фосфогенен или алактичен анаеробен процес), където ресинтезата на АТФ възниква поради повторно фосфорилиране между креатин фосфат и АДФ;

- гликолиза (лактациден анаеробен процес), където ресинтезата на АТФ се извършва в хода на ензимно анаеробно разграждане на въглехидрати, завършващо с образуването на млечна киселина.

- миокиназна реакция, при които се извършва ресинтез на АТФ поради дефосфорилирането на определена част от АДФ;

За сравняване и количествено определяне на процесите на различни видове преобразуване на енергия по време на мускулна активност се използват три основни критерия:

- критерий за мощност -показва скоростта на преобразуване на енергията в даден процес (упражнение);

- критерий за капацитет -отразява общите запаси от енергийни вещества (измерени чрез количеството освободена енергия и извършената работа);

- критерий за ефективност -характеризира съотношението между енергията, изразходвана за ресинтеза на АТФ, и общото количество енергия, освободена по време на този процес (упражнение).

Процесите на преобразуване на енергия, анаеробни и аеробни, се различават по мощност, капацитет и ефективност. Анаеробните процеси преобладават при краткотрайни упражнения с висока интензивност, аеробните процеси - при продължителна работа с умерена интензивност.

Резюме на лекцията| Резюме на лекцията | Интерактивен тест | Изтегляне на резюме

» Структурна организация на скелетната мускулатура
» Молекулярни механизми на съкращаване на скелетната мускулатура
» Свързване на възбуждане и свиване в скелетните мускули
» Релаксация на скелетната мускулатура
»
» Работа на скелетната мускулатура
» Структурна организация и контракция на гладките мускули
» Физиологични свойства на мускулите

Мускулната контракция е жизненоважна функция на тялото, свързана със защитни, дихателни, хранителни, сексуални, отделителни и други физиологични процеси. Всички видове произволни движения - ходене, мимики, движения на очните ябълки, преглъщане, дишане и др. се извършват от скелетните мускули. Неволевите движения (с изключение на съкращението на сърцето) - перисталтика на стомаха и червата, промени в тонуса на кръвоносните съдове, поддържане на тонуса на пикочния мехур - се причиняват от свиване на гладката мускулатура. Работата на сърцето се осигурява от свиването на сърдечните мускули.

Структурна организация на скелетните мускули

Мускулни влакна и миофибрили (фиг. 1).Скелетният мускул се състои от много мускулни влакна, които имат точки на закрепване към костите и са успоредни едно на друго. Всяко мускулно влакно (миоцит) включва много субединици - миофибрили, които са изградени от надлъжно повтарящи се блокове (саркомери). Саркомерът е функционалната единица на контрактилния апарат на скелетния мускул. Миофибрилите в мускулните влакна лежат по такъв начин, че местоположението на саркомерите в тях съвпада. Това създава модел на напречни ивици.

Саркомер и филаменти.Саркомерите в миофибрилата са разделени един от друг чрез Z-плочи, които съдържат протеина бета-актинин. И в двете посоки тънките актинови нишки се простират от Z-плочата. Между тях има по-дебели миозинови нишки.

Актиновата нишка изглежда като две нишки от мъниста, усукани в двойна спирала, където всяко зърно е молекула актинов протеин. Във вдлъбнатините на спиралите на актина, на еднакво разстояние една от друга, има тропонинови протеинови молекули, свързани с нишковидни тропомиозинови протеинови молекули.

Миозиновите нишки са изградени от повтарящи се миозинови протеинови молекули. Всяка миозинова молекула има глава и опашка. Главата на миозина може да се свърже с молекулата на актина, образувайки така наречения напречен мост.

Клетъчната мембрана на мускулните влакна образува инвагинации (напречни тубули), които изпълняват функцията за провеждане на възбуждане към мембраната на саркоплазмения ретикулум. Саркоплазменият ретикулум (надлъжни тубули) е вътреклетъчна мрежа от затворени тубули и изпълнява функцията на отлагане на Ca ++ йони.

моторен блок.Функционалната единица на скелетния мускул е двигателната единица (MU). DE - набор от мускулни влакна, които се инервират от процесите на един двигателен неврон. Възбуждането и свиването на влакната, които изграждат един MU, възникват едновременно (когато съответният двигателен неврон е възбуден). Индивидуалните MU могат да стрелят и да се свиват независимо един от друг.

Молекулярни механизми на свиванескелетни мускули

Според теорията за плъзгането на нишките мускулната контракция възниква поради плъзгащото се движение на актиновите и миозиновите нишки един спрямо друг. Механизмът за плъзгане на резбата включва няколко последователни събития.

Миозиновите глави се прикрепят към местата на свързване на актиновите нишки (фиг. 2, A).

Взаимодействието на миозин с актин води до конформационни пренареждания на миозиновата молекула. Главите придобиват АТФазна активност и се завъртат на 120°. Благодарение на въртенето на главите, актиновите и миозиновите нишки се движат "една стъпка" една спрямо друга (фиг. 2b).

Дисоциацията на актин и миозин и възстановяването на конформацията на главата става в резултат на прикрепването на молекула АТФ към миозиновата глава и нейната хидролиза в присъствието на Са++ (фиг. 2, С).

Цикълът "свързване - промяна в конформацията - прекъсване - възстановяване на конформацията" се случва многократно, в резултат на което актиновите и миозиновите нишки се изместват един спрямо друг, Z-дисковете на саркомерите се приближават един към друг и миофибрилата се скъсява (фиг. 2, D).

Конюгиране на възбуждане и свиванев скелетните мускули

В покой плъзгането на нишките не се случва в миофибрилата, тъй като свързващите центрове на повърхността на актина са затворени от протеинови молекули на тропомиозина (фиг. 3, A, B). Възбуждането (деполяризацията) на миофибрилите и правилната мускулна контракция са свързани с процеса на електромеханично свързване, който включва редица последователни събития.

В резултат на задействане на нервно-мускулния синапс върху постсинаптичната мембрана възниква EPSP, което генерира развитие на потенциал за действие в областта около постсинаптичната мембрана.

Възбуждането (потенциал на действие) се разпространява по миофибрилната мембрана и достига до саркоплазмения ретикулум благодарение на системата от напречни тубули. Деполяризацията на мембраната на саркоплазмения ретикулум води до отваряне на Ca++ канали в него, през които Ca++ йони навлизат в саркоплазмата (фиг. 3, С).

Са++ йони се свързват с протеина тропонин. Тропонинът променя своята конформация и измества протеиновите молекули на тропомиозина, които затварят центровете за свързване на актина (фиг. 3d).

Миозиновите глави се присъединяват към отворените свързващи центрове и започва процесът на свиване (фиг. 3, E).

За развитието на тези процеси е необходим определен период от време (10–20 ms). Времето от момента на възбуждане на мускулното влакно (мускул) до началото на неговото съкращение се нарича латентен период на свиване.

Релаксация на скелетната мускулатура

Мускулната релаксация се причинява от обратния трансфер на Ca++ йони през калциевата помпа в каналите на саркоплазмения ретикулум. Тъй като Ca++ се отстранява от цитоплазмата, има все по-малко и по-малко отворени места за свързване и в крайна сметка актиновите и миозиновите филаменти са напълно раздвоени; настъпва мускулна релаксация.

Контрактурата е продължително продължително свиване на мускул, което продължава след прекратяване на стимула. Краткотрайна контрактура може да се развие след тетанична контракция в резултат на натрупване на голямо количество Ca ++ в саркоплазмата; дългосрочна (понякога необратима) контрактура може да възникне в резултат на отравяне, метаболитни нарушения.

Фази и начини на съкращаване на скелетните мускули

Фази на мускулна контракция

Когато скелетният мускул се стимулира от единичен импулс на електрически ток със свръхпрагова сила, възниква едно мускулно съкращение, в което се разграничават 3 фази (фиг. 4, А):

латентен (скрит) период на свиване (около 10 ms), през който се развива акционният потенциал и протичат процесите на електромеханично свързване; мускулната възбудимост по време на еднократно свиване се променя в съответствие с фазите на потенциала за действие;

фаза на скъсяване (около 50 ms);

фаза на релаксация (около 50 ms).

Режими на мускулна контракция

При естествени условия в тялото не се наблюдава нито едно свиване на мускулите, тъй като по двигателните нерви, които инервират мускула, върви серия от потенциали за действие. В зависимост от честотата на нервните импулси, идващи към мускула, мускулът може да се свие в един от трите режима (фиг. 4b).

Единичните мускулни контракции възникват при ниска честота на електрически импулси. Ако следващият импулс дойде към мускула след завършване на фазата на релаксация, възниква серия от последователни единични контракции.

При по-висока честота на импулсите, следващият импулс може да съвпадне с фазата на релаксация на предишния цикъл на свиване. Амплитудата на контракциите ще бъде обобщена, ще има назъбен тетанус - продължителна контракция, прекъсвана от периоди на непълно отпускане на мускула.

С по-нататъшно увеличаване на честотата на импулсите, всеки следващ импулс ще действа върху мускула по време на фазата на съкращаване, което води до плавен тетанус - продължителна контракция, която не се прекъсва от периоди на релаксация.

Оптимум и песимум на честотата

Амплитудата на тетаничната контракция зависи от честотата на импулсите, дразнещи мускула. Оптималната честота е такава честота на дразнещи импулси, при която всеки следващ импулс съвпада с фазата на повишена възбудимост (фиг. 4, А) и съответно причинява тетанус с най-висока амплитуда. Честотен песимум е по-висока честота на стимулация, при която всеки следващ токов импулс попада във фазата на рефрактерност (фиг. 4, А), в резултат на което амплитудата на тетануса намалява значително.

Работа на скелетните мускули

Силата на съкращението на скелетните мускули се определя от 2 фактора:

броят на МУ, участващи в намалението;

честотата на свиване на мускулните влакна.

Работата на скелетния мускул се осъществява чрез координирана промяна в тонуса (напрежението) и дължината на мускула по време на свиване.

Видове работа на скелетните мускули:

динамична работа за преодоляване се извършва, когато мускулът, свивайки се, движи тялото или неговите части в пространството;

статична (задържаща) работа се извършва, ако поради свиване на мускулите части от тялото се задържат в определено положение;

динамична по-ниска работа се извършва, ако мускулът функционира, но в същото време се разтяга, тъй като силата, която прави, не е достатъчна за движение или задържане на части от тялото.

По време на работа мускулът може да се свие:

изотоничен - мускулът се скъсява при постоянно напрежение (външно натоварване); изотоничната контракция се възпроизвежда само в експеримента;

изометрично - мускулното напрежение се увеличава, но дължината му не се променя; мускулът се свива изометрично при извършване на статична работа;

ауксотоничен - мускулното напрежение се променя, когато се съкращава; ауксотоничното свиване се извършва по време на динамична преодолителна работа.

Правило за средно натоварване- мускулът може да извърши максимална работа при умерени натоварвания.

Умората е физиологично състояние на мускула, което се развива след продължителна работа и се проявява чрез намаляване на амплитудата на контракциите, удължаване на латентния период на контракция и фаза на релаксация. Причините за умората са: изчерпване на АТФ, натрупване на метаболитни продукти в мускулите. Мускулната умора по време на ритмична работа е по-малка от умората на синапсите. Следователно, когато тялото извършва мускулна работа, умората първоначално се развива на ниво синапси на ЦНС и нервно-мускулни синапси.

Структурна организация и редукциягладка мускулатура

Структурна организация. Гладкият мускул се състои от единични клетки с вретеновидна форма (миоцити), които са разположени повече или по-малко произволно в мускула. Съкратителните нишки са разположени неравномерно, в резултат на което липсва напречна набразденост на мускула.

Механизмът на свиване е подобен на този в скелетните мускули, но скоростта на плъзгане на нишките и скоростта на хидролиза на АТФ са 100–1000 пъти по-ниски, отколкото в скелетните мускули.

Механизмът на конюгиране на възбуждане и свиване. При възбуждане на клетка Ca++ навлиза в цитоплазмата на миоцита не само от саркоплазмения ретикулум, но и от междуклетъчното пространство. Ca++ йони, с участието на протеина калмодулин, активират ензим (миозин киназа), който пренася фосфатната група от АТФ към миозина. Фосфорилираните миозинови глави придобиват способността да се прикрепят към актинови нишки.

Свиване и отпускане на гладките мускули. Скоростта на отстраняване на Ca ++ йони от саркоплазмата е много по-малка, отколкото в скелетните мускули, в резултат на което релаксацията настъпва много бавно. Гладките мускули правят дълги тонични контракции и бавни ритмични движения. Благодарение на ниската интензивност на хидролизата на АТФ, гладките мускули са оптимално адаптирани за продължително свиване, което не води до умора и висок разход на енергия.

Физиологични свойства на мускулите

Общите физиологични свойства на скелетните и гладките мускули са възбудимост и контрактилност. Сравнителните характеристики на скелетните и гладките мускули са дадени в таблица. 6.1. Физиологичните свойства и характеристики на сърдечния мускул са разгледани в раздела "Физиологични механизми на хомеостазата".

Таблица 7.1. Сравнителна характеристика на скелетната и гладката мускулатура

Имот	Скелетни мускули	Гладки мускули
Скорост на деполяризация		бавен
Огнеупорен период	къс	дълго
Естеството на намалението	бърза фаза	бавен тоник
Енергийни разходи
Пластмаса
Автоматизация
Проводимост
инервация	мотоневрони на соматичната НС	постганглионарни неврони на автономната НС
Извършени движения	произволен	неволно
Чувствителност към химикали
Способност за разделяне и разграничаване

Пластичността на гладките мускули се проявява в това, че те могат да поддържат постоянен тонус както в скъсено, така и в разтегнато състояние.

Проводимостта на гладката мускулна тъкан се проявява във факта, че възбуждането се разпространява от един миоцит към друг чрез специализирани електропроводими контакти (нексуси).

Свойството на автоматизъм на гладката мускулатура се проявява във факта, че тя може да се свива без участието на нервната система, поради факта, че някои миоцити са способни спонтанно да генерират ритмично повтарящи се потенциали на действие.

Всички мускули на тялото са разделени на гладки и набраздени.

Механизми на свиване на скелетните мускули

Набраздените мускули се разделят на два вида: скелетни мускули и миокард.

Структурата на мускулните влакна

Мембраната на мускулните клетки, наречена сарколема, е електрически възбудима и способна да провежда потенциал на действие. Тези процеси в мускулните клетки протичат по същия принцип, както в нервните клетки. Потенциалът на покой на мускулното влакно е приблизително -90 mV, т.е. по-нисък от този на нервното влакно (-70 mV); критичната деполяризация, при достигането на която възниква потенциал за действие, е същата като тази на нервното влакно. Следователно: възбудимостта на мускулните влакна е малко по-ниска от възбудимостта на нервните влакна, тъй като мускулната клетка трябва да бъде деполяризирана с голямо количество.

Отговорът на мускулното влакно на стимулация е намаляване, което прави контрактилния апарат на клетката - миофибрили. Те са нишки, състоящи се от два вида нишки: дебели - миозин, и тънък актин. Дебелите нишки (15 nm в диаметър и 1,5 µm дължина) съдържат само един протеин, миозин. Тънките нишки (7 nm в диаметър и 1 µm дължина) съдържат три вида протеини: актин, тропомиозин и тропонин.

актине дълга протеинова нишка, която се състои от отделни глобуларни протеини, свързани заедно по такъв начин, че цялата структура е удължена верига. Молекулите на глобуларен актин (G-актин) имат странични и крайни места на свързване с други подобни молекули. В резултат на това те се комбинират по такъв начин, че образуват структура, която често се сравнява с две нишки мъниста, свързани заедно. Лентата, образувана от молекули G-актин, е усукана в спирала. Тази структура се нарича фибриларен актин (F-актин). Стъпката на спиралата (дължина на намотката) е 38 nm; всяка спирала има 7 двойки G-актин. Полимеризацията на G-актин, т.е. образуването на F-актин, възниква поради енергията на АТФ и, обратно, когато F-актинът се разрушава, се освобождава енергия.

Фиг. 1. Сливане на отделни G-актинови глобули във F-актин

По дължината на спиралните жлебове на актиновите нишки се намира протеинът тропомиозин.Всяка нишка от тропомиозин, която е с дължина 41 nm, се състои от две еднакви α-вериги, усукани заедно в спирала с дължина на завоя 7 nm. Две молекули тропомиозин са разположени по протежение на един оборот на F-актина. Всяка тропомиозинова молекула леко се припокрива със следващата, което води до тропомиозинова нишка, която се простира непрекъснато по дължината на актина.

Фиг.2. Структурата на тънка нишка от миофибрила

В набраздените мускулни клетки, освен актин и тропомиозин, съставът на тънките нишки включва и протеина тропонин. Този глобуларен протеин има сложна структура. Състои се от три субединици, всяка от които изпълнява своята функция в процеса на свиване.

дебел конецсъставен от много молекули миозинсъбрани на сноп. Всяка миозинова молекула с дължина 155 nm и диаметър 2 nm се състои от шест полипептидни нишки: две дълги и четири къси. Дългите вериги са навити заедно в спирала със стъпка от 7,5 nm и образуват фибриларната част на миозиновата молекула. В единия край на молекулата тези вериги се развиват и образуват раздвоен край. Всеки от тези краища образува комплекс с две къси вериги, тоест има две глави на всяка молекула. Това е глобуларната част на миозиновата молекула.

Фиг.3. Структурата на молекулата на миозина.

В миозина се разграничават два фрагмента: лек меромиозин (LMM) и тежък меромиозин (HMM), между които има шарнир. TMM се състои от два субфрагмента: S1 и S2. LMM и субфрагмент S2 са вложени в сноп от нишки, а субфрагмент S1 стърчи над повърхността. Този изпъкнал край (миозинова глава) може да се свърже с активното място на актиновата нишка и да промени ъгъла на наклон към снопа от миозинови нишки. Комбинацията от отделни миозинови молекули в сноп възниква поради електростатични взаимодействия между LMM. Централната част на резбата е без глави. Целият комплекс от миозинови молекули се простира над 1,5 µm. Това е една от най-големите биологични молекулярни структури, известни в природата.

При гледане на надлъжен разрез на набраздения мускул през поляризационен микроскоп се виждат светли и тъмни области. Тъмните области (дискове) са анизотропни: в поляризирана светлина те изглеждат прозрачни в надлъжна посока и непрозрачни в напречна посока, обозначени с буквата А. Светлите области са изотропни и се означават с буквата I. Диск I включва само тънки нишки , а диск А - и дебел и тънък. В средата на диск А се вижда светла ивица, наречена H-зона. Няма тънки нишки. Диск I е разделен от тънка лента Z, която е мембрана, съдържаща структурни елементи, които закрепват краищата на тънки нишки заедно. Областта между две Z-линии се нарича саркомер.

Фиг.4. Структура на миофибрилите (напречно сечение)

Фиг.5. Структурата на набраздения мускул (надлъжен разрез)

Всяка дебела нишка е заобиколена от шест тънки, а всяка тънка нишка е заобиколена от три дебели. Така в напречен разрез мускулното влакно има правилна шестоъгълна структура.

Мускулна контракция

По време на мускулна контракция дължината на актиновите и миозиновите нишки не се променя. Има само тяхното изместване един спрямо друг: тънките нишки се преместват в пролуката между дебелите. В този случай дължината на диск A остава непроменена, а диск I се скъсява, лентата H почти изчезва. Такова плъзгане е възможно поради наличието на напречни мостове (миозинови глави) между дебели и тънки нишки. При свиване е възможна промяна в дължината на саркомера от приблизително 2,5 до 1,7 микрона.

Миозиновият филамент има много глави, с които може да се свързва с актина. Актиновият филамент от своя страна има места (активни центрове), към които могат да се прикрепят миозиновите глави. В мускулна клетка в покой тези места на свързване са покрити от тропомиозинови молекули, което предотвратява образуването на връзка между тънки и дебели нишки.

За да си взаимодействат актинът и миозинът, трябва да присъстват калциеви йони. В покой те се намират в саркоплазмения ретикулум. Тази органела е мембранна кухина, съдържаща калциева помпа, която, използвайки енергията на АТФ, транспортира калциеви йони в саркоплазмения ретикулум. Вътрешната му повърхност съдържа протеини, способни да свързват Ca2+, което донякъде намалява разликата в концентрациите на тези йони между цитоплазмата и кухината на ретикулума. Потенциалът на действие, разпространяващ се по клетъчната мембрана, активира мембраната на ретикулума, разположена близо до клетъчната повърхност, и предизвиква освобождаване на Ca2+ в цитоплазмата.

Тропониновата молекула има висок афинитет към калция.

Под негово влияние той променя позицията на тропомиозиновата нишка към актиновата нишка по такъв начин, че активният център, покрит преди това с тропомиозин, се отваря. Към отворения активен център се свързва напречен мост. Това води до взаимодействие на актин с миозин. След образуването на връзка, миозиновата глава, която преди това е била разположена под прав ъгъл спрямо нишките, се накланя и издърпва актиновата нишка спрямо миозиновата глава с около 10 nm. Образуваният атин-миозинов комплекс предотвратява по-нататъшното плъзгане на нишките една спрямо друга, поради което е необходимо разделянето му. Това е възможно само благодарение на енергията на АТФ. Миозинът има АТФазна активност, т.е. способен е да предизвика хидролиза на АТФ. Енергията, освободена в този процес, прекъсва връзката между актин и миозин и главата на миозина е в състояние да взаимодейства с новата част от молекулата на актина. Работата на мостовете е синхронизирана по такъв начин, че свързването, накланянето и счупването на всички мостове на една нишка става едновременно. При отпускане на мускула се активира работата на калциевата помпа, което понижава концентрацията на Ca2+ в цитоплазмата; следователно връзките между тънки и дебели нишки вече не могат да се образуват. При тези условия, когато се разтягат, мускулите на конеца се плъзгат свободно един спрямо друг. Такава разтегливост обаче е възможна само в присъствието на АТФ. Ако в клетката няма АТФ, тогава комплексът актин-миозин не може да се разпадне. Нишките остават здраво свързани една с друга. Това явление се наблюдава при rigor mortis.

Фиг.6. Намаляване на саркомера: 1 - миозинова нишка; 2 - активен център; 3 - актинова нишка; 4 - миозинова глава; 5 - Z-линия.

а)няма взаимодействие между тънки и дебели нишки;

б)в присъствието на Ca2+ миозиновата глава се свързва с активния център на актиновия филамент;

в)напречните мостове се огъват и издърпват тънка нишка през относително дебела, в резултат на което дължината на саркомера намалява;

G)връзките между нишките се разкъсват поради енергията на АТФ, миозиновите глави са готови да взаимодействат с нови активни центрове.

Има два режима на мускулна контракция: изотоничен(дължината на влакното се променя, но напрежението остава непроменено) и изометричен(краищата на мускула са неподвижно фиксирани, в резултат на което се променя не дължината, а напрежението).

Сила и скорост на мускулна контракция

Важни характеристики на мускула са силата и скоростта на свиване. Уравненията, изразяващи тези характеристики, са емпирично получени от А. Хил и впоследствие потвърдени от кинетичната теория на мускулната контракция (модел на Дещеревски).

Уравнение на Хил, който свързва силата и скоростта на мускулната контракция, има следната форма: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmax+b), където v е скоростта на скъсяване на мускула; P - мускулна сила или натоварването, приложено към нея; vmax е максималната скорост на мускулно скъсяване; P0 е силата, развивана от мускула в изометричен режим на свиване; a, b са константи. обща властразвит от мускула се определя по формулата: Nобщо = (P+a)v = b(P0-P). ефективностмускулът остава постоянен ( около 40%) в диапазона на стойностите на силата от 0,2 P0 до 0,8 P0. По време на мускулната контракция се отделя известно количество топлина. Тази стойност се нарича производство на топлина. Производството на топлина зависи само от промяната в дължината на мускула и не зависи от натоварването. Константи аи bимат постоянни стойности за даден мускул. Константа аима измерението на силата и b- скорост. Константа bдо голяма степен зависи от температурата. Константа ае в диапазона от стойности от 0,25 P0 до 0,4 P0. Въз основа на тези данни се изчислява максимална скорост на свиванеза този мускул: vmax = b (P0 / a).

характеристики на мускулната тъкан.

Съкращението на скелетните мускули и неговите механизми

Видове мускулна тъкан. Актино-миозинов комплекс и механизми на неговото функциониране.

Има 3 вида животински тъкани: 1) мускулна, 2) нервна, 3) секреторна. Първият реагира на възбуждане чрез свиване и изпълнение на работата на движението. Вторият - способността да провеждате и анализирате импулси, третият - да подчертавате различни тайни.

Има 3 вида мускулна тъкан: 1. набраздена, 2. гладка, 3. сърдечна.

Характеристики	набразден	гладка	сърдечен
специализация	много високо	най-малка специализация.	средна специализация.
структура	дълги влакна до 10 cm, разделени на субединици - саркомери. Влакната са свързани помежду си чрез съединителна тъкан, кръвоносни съдове. Нервните окончания се свързват с влакна, за да образуват нервно-мускулни връзки.	Състои се от отделни вретеновидни. клетки, свързани в снопове.	Клетките в краищата се разклоняват, свързват се помежду си с помощта на процеси.
ядро	Множество ядра в периферията	1 ядро ​​в центъра	няколко ядра в центъра
цитоплазма	съдържа митохондрии, саркоплазми. ретикулум, Т тръби, гликоген, мастни капки	копка митохондрия, саркоплазма. ретикулум, Ттръби,	копка митохондрия, саркоплазма. ретикулум, Т тръби,
сарколема	има	Не	има
регулиране	неврогенен	неврогенен	невролог. и хуморален
напречни ивици	има	Не	има
Активност на връзката.	мощни, бързи контракции. Периодът на рефрактерност е кратък - времето за почивка е кратко Бърза умора.	бавен ритъм	бърз ритъм, дълго рефрактерно време - без умора.

Актин-миозинов комплекс.Всички мускулни клетки съдържат голям брой специални контрактилни протеини - те са 60-80% от общото количество мускулни протеини. основен контрактилен

протеините са фибриларни протеини: – миозин- образува дебели нишки; — актин- образува тънки нишки. За регулиране на контракцията се използват глобуларни протеини: тропонин-тропомиозин.

Миозинът е 2-верижна структура 1=180 nm и 0=2,5 ​​nm. Актинът е 2-спирална пептидна верига.

Механизъм за намаляване:Актинът и миозинът във фибрилата са пространствено разделени. Нервният импулс предизвиква освобождаване на ацетилхолин в синаптичната цепнатина на нервно-мускулната връзка. то

причинява деполяризация на постсинаптичната мембрана след свързване на невротрансмитера и

разпространение на акционния потенциал през клетъчните мембрани и в мускула

влакна през Т тръби. В резултат на взаимодействието актин-миозин възниква контракция на фибрилите. Това се постига чрез избутване на актиновата нишка с миозиновата глава в резултат на образуването на мост. Когато импулсът изчезне, Ca2+ се възстановява, мостът между актин и миозин се разрушава и мускулът се връща в първоначалното си състояние.

Тропонинът е глобуларен протеин с 3 центъра:

- Т - свързва се с тропомиозина

- C - свързва Ca2 +

- 1 - инхибира взаимодействието актин-миозин.

Фази на свиване:

1. Латентен период - 0,05 сек.

2. Фаза на контракция - 0,1 сек

3. Период на релаксация - 0,2 сек.

Биохимия на мускулната работа

1. ATP + миозин-актин комплекс——-ADP + миозин + актин + F + енергия

2. ADP + креатинин фосфат——ATP + креатин

3. Гликоген-Глюкоза-Глюкоза + O2--CO2 + H2O + 38 ATP (аеробен процес)

4. Глюкоза - 2 млечна киселина + 2 АТФ

5. Млечна киселина + O2-CO2 + H2O (остатък) или Mol.k-ta-глюкоза-гликоген.

Механизъм на свиване на скелетните мускули

Скъсяването на мускулите е резултат от свиването на множество саркомери.Когато актиновите нишки се съкратят, те се плъзгат спрямо миозиновите нишки, в резултат на което дължината на всеки саркомер на мускулното влакно намалява. В този случай дължината на самите нишки остава непроменена. Миозиновите нишки имат напречни издатини (напречни мостове) с дължина около 20 nm. Всяка издатина се състои от глава, която е свързана с миозиновата нишка чрез "врат" (фиг. 23).

В отпуснато състояние мускулите на главата на напречните мостове не могат да взаимодействат с актинови нишки, тъй като техните активни места (местата на взаимен контакт с главите) са изолирани от тропомиозин. Скъсяването на мускула е резултат от конформационни промени в напречния мост: главата му се накланя чрез огъване на „шията“.

Ориз. 23. Пространствена организация на съкратителните и регулаторните протеини в напречнонабраздения мускул. Позицията на миозиновия мост (ефект на удара, вратът е огънат) се показва в процеса на взаимодействие на контрактилните протеини в мускулните влакна (контракция на влакната)

Последователност на процеса , осигуряване свиване на мускулните влакна(електромеханичен интерфейс):

1. След настъпването PDв мускулното влакно близо до синапса (поради електрическото поле на PCP) възбуждане се разпространява през мембраната на миоцитите, включително мембраните на напречната Т-тубули. Механизмът на провеждане на AP по мускулното влакно е същият като този по немиелинизираното нервно влакно - получената AP в близост до синапса чрез своето електрическо поле осигурява появата на нови AP в съседния участък на влакното и т.н. (непрекъснато провеждане на възбуждане).

2. потенциалдействия Т-тубулиблагодарение на своето електрическо поле активира волтаж-зависими калциеви канали на мембрана SPR, в резултат на което Ca2+напуска SPR резервоарите според електрохимичния градиент.

3. В интерфибриларното пространство Ca2+контакти с тропонин, което води до неговата конформация и изместване на тропомиозина, което води до актинови нишки активните зони са изложенис които са свързани глави на миозинови мостове.

4. В резултат на взаимодействие с актин АТФазната активност на главите на миозиновите нишки се засилва, осигуряващи освобождаването на АТФ енергия, която се изразходва за флексия на миозиновия моствъншно прилича на движението на гребла при гребане (движение на гребане) (виж фиг. 23), осигуряване на плъзгане на актиновите нишки спрямо миозиновите нишки. Необходима е енергията на една ATP молекула, за да завърши един удар. В този случай нишките на контрактилните протеини се изместват с 20 nm. Прикрепването на нова молекула АТФ към друга част от миозиновата глава води до прекратяване на нейното зацепване, но енергията на АТФ не се изразходва. При липса на АТФ миозиновите глави не могат да се откъснат от актина - мускулът е напрегнат; такъв по-специално е механизмът на rigor mortis.

5. След това главите на напречните мостове, поради своята еластичност, се връщат в първоначалното си положение и установяват контакт със следващото актиново място; след това отново се появява друго гребно движение и плъзгане на актинови и миозинови нишки. Такива елементарни действия се повтарят многократно. Един удар (една стъпка) причинява намаляване на дължината на всеки саркомер с 1%. При свиване на изолиран мускул на жаба без натоварване от 50%, скъсяването на саркомерите става за 0,1 s. Това изисква 50 гребни движения.

Механизмът на мускулна контракция

Миозиновите мостове се огъват асинхронно, но поради факта, че има много от тях и всяка миозинова нишка е заобиколена от няколко актинови нишки, мускулната контракция протича гладко.

Релаксациямускул се дължи на процеси, протичащи в обратен ред. Реполяризацията на сарколемата и Т-тубулите води до затваряне на калциевите волтаж-зависими канали на SPR мембраната. Ca-помпи връщат Ca2+ в SPR (активността на помпите нараства с увеличаване на концентрацията на свободни йони).

Намаляването на концентрацията на Ca2+ в интерфибриларното пространство причинява обратна конформация на тропонина, в резултат на което тропомиозиновите нишки изолират активните центрове на актиновите нишки, което прави невъзможно взаимодействието на главите на миозиновите напречни мостове с тях. Плъзгането на актинови нишки по протежение на миозиновите нишки в обратна посока възниква под действието на гравитационните сили и еластичното сцепление на елементите на мускулните влакна, което възстановява първоначалните размери на саркомерите.

ATP е източник на енергия за осигуряване на работата на скелетните мускули, чиито разходи са значителни. Дори в условията на основния обмен за функционирането на мускулите, тялото засяга около 25% от всичките си енергийни ресурси. Енергийните разходи нарастват драстично по време на извършване на физическа работа.

Запасите от АТФ в мускулните влакна са незначителни (5 mmol / l) и могат да осигурят не повече от 10 единични контракции.

Консумация на енергия ATP е необходим за следните процеси.

Първо, енергията на АТФ се изразходва за осигуряване на работата на Na/K-помпата (тя поддържа градиента на концентрация на Na+ и K+ вътре и извън клетката, които образуват PP и PD, което осигурява електромеханично свързване) и работата на Ca-помпа, която намалява концентрацията на Ca2+ в саркоплазмата след свиване на мускулните влакна, което води до релаксация.

Второ, енергията на АТФ се изразходва за гребното движение на миозиновите мостове (тяхното огъване).

Ресинтез на АТФосъществява се с помощта на три енергийни системи на тялото.

1. Фосфогенната енергийна система осигурява ресинтеза на АТФ поради силно енергоемкия CP, присъстващ в мускулите, и аденозин дифосфата (аденозин дифосфат, ADP), образуван по време на разграждането на ATP с образуването на креатин (K): ADP + + CF → ATP + K. Това е незабавен ресинтез на ATP, докато мускулът може да развие висока мощност, но за кратко време - до 6 s, тъй като резервите на CF в мускула са ограничени.

2. Анаеробната гликолитична енергийна система осигурява ресинтеза на АТФ поради енергията на анаеробното разграждане на глюкозата до млечна киселина. Този път на ресинтеза на АТФ е бърз, но и краткотраен (1-2 минути), тъй като натрупването на млечна киселина инхибира активността на гликолитичните ензими. Въпреки това, лактатът, предизвиквайки локален вазодилатиращ ефект, подобрява притока на кръв в работещия мускул и снабдяването му с кислород и хранителни вещества.

3. Аеробната енергийна система осигурява ресинтеза на АТФ с помощта на окислително фосфорилиране на въглехидрати и мастни киселинивъзникващи в митохондриите на мускулните клетки. Насам може да осигури енергия за мускулна работа за няколко часаи е основният начин за осигуряване на енергия за работата на скелетната мускулатура.

Видове мускулни контракции

В зависимост от характера на контракциитеИма три вида мускули: изометрични, изотонични и ауксотонични.

Ауксотоничното свиване на мускула се състои в едновременна промяна на дължината и напрежението на мускула. Този тип контракция е характерна за естествените двигателни актове и може да бъде два вида: ексцентрична, когато мускулното напрежение е придружено от неговото удължаване - например в процеса на клякане (спускане), и концентрично, когато мускулното напрежение е придружено от неговото удължаване. скъсяване - например при разтягане на долните крайници след клякане (изкачване).

Изометрична мускулна контракция- когато напрежението на мускула се увеличава, а дължината му не се променя. Този тип свиване може да се наблюдава в експеримента, когато двата края на мускула са фиксирани и няма възможност за тяхното сближаване, и в естествени условия - например в процеса на клякане и фиксиране на позицията.

Изотонична мускулна контракцияСъстои се в скъсяване на мускула с постоянното му напрежение. Този тип контракция възниква, когато ненатоварен мускул с едно прикрепено сухожилие се свива, без да повдига (движи) външен товар или да повдига товар без ускорение.

В зависимост от продължителносттаИма два вида мускулни контракции: самотен и тетаничен.

Единична мускулна контракциянастъпва при еднократно дразнене на нерва или самия мускул. Обикновено мускулът се скъсява с 5-10% от първоначалната си дължина. Има три основни периода на кривата на единичната контракция: 1) латентен- време от момента на прилагане на дразнене до началото на контракцията; 2) период скъсяване (или развитие на стрес); 3) период релаксация. Продължителността на единичните човешки мускулни контракции е променлива. Например в солеусния мускул е 0,1 s. По време на латентния период има възбуждане на мускулните влакна и тяхното провеждане по мембраната. Съотношението на продължителността на едно свиване на мускулното влакно, неговото възбуждане и фазовите промени в възбудимостта на мускулното влакно са показани на фиг. 24.

Продължителността на съкращението на мускулните влакна е много по-голяма от тази на AP, тъй като е необходимо време на Ca-помпите да работят, за да върнат Ca2+ в SPR и околната среда и по-голяма инертност на механичните процеси в сравнение с електрофизиологичните.

Ориз. Фиг. 24. Съотношението на времето на възникване на AP (A) и единична контракция (B) на бавното влакно на топлокръвния скелетен мускул. Стрелка- момент на раздразнение. Времето за свиване на бързите влакна е няколко пъти по-кратко

тетанична контракция- това е продължителна мускулна контракция, която възниква под въздействието на ритмична стимулация, когато всяко следващо дразнене или нервни импулси пристигат в мускула, докато той все още не е отпуснат. Тетаничната контракция се основава на феномена на сумиране на единични мускулни контракции (фиг. 25) - увеличаване на амплитудата и продължителността на контракция, когато се прилага върху мускулно влакно или цял мускул от две или повече бързо следващи дразнения.

Ориз. Фиг. 25. Сумиране на контракциите на стомашно-чревния мускул на жаба: 1 - единична крива на контракция в отговор на първото дразнене на отпуснатия мускул; 2 - крива на едностранно свиване на същия мускул в отговор на втората стимулация; 3 - кривата на сумираната контракция, получена в резултат на сдвоена стимулация на свиващия се мускул ( обозначени със стрелки)

В този случай дразненето трябва да се появи през периода на предишната контракция. Увеличаването на амплитудата на контракциите се обяснява с увеличаване на концентрацията на Ca2+ в хиалоплазмата по време на многократно възбуждане на мускулните влакна, тъй като Ca-помпата няма време да го върне в SPR. Ca2+ осигурява увеличаване на броя на зоните на захващане на миозиновите мостове с актинови нишки.

Ако повтарящи се импулси или дразнения навлязат във фазата на мускулна релаксация, има зъбен тетанус. Ако повтарящите се дразнения попадат във фазата на съкращаване, има гладък тетанус(фиг. 26).

Ориз. 26. Свиване на стомашно-чревния мускул на жаба при различни честоти на стимулация на седалищния нерв: 1 - единична контракция (честота 1 Hz); 2,3 - назъбен тетанус (15-20 Hz); 4.5 - гладък тетанус (25-60 Hz); 6 - релаксация при песималната честота на стимулация (120 Hz)

Амплитудата на свиване и количеството напрежение, развито от мускулните влакна с гладък тетанус, обикновено са 2-4 пъти по-големи, отколкото при едно свиване. Тетаничното свиване на мускулните влакна, за разлика от единичните контракции, причинява тяхната умора по-бързо.

С увеличаване на честотата на стимулация на нерв или мускул, амплитудата на гладкия тетанус се увеличава. Наименуван е максималният тетанус оптимално.Увеличаването на тетануса се обяснява с натрупването на Ca2+ в хиалоплазмата. С по-нататъшно увеличаване на честотата на нервната стимулация (около 100 Hz), мускулът се отпуска поради развитието на блок в провеждането на възбуждане в нервно-мускулните синапси - Песимумът на Введенски(честота на стимулация песимистичен) (виж Фиг. 26). Песимумът на Введенски може да се получи и при директна, но по-честа стимулация на мускула (около 200 импулса / s), но за чистотата на експеримента трябва да се блокират нервно-мускулните синапси. Ако след настъпването на песимума честотата на стимулация се намали до оптималната, тогава амплитудата на мускулната контракция моментално се увеличава - доказателство, че песимумът не е резултат от мускулна умора или изчерпване на енергийните ресурси.

При естествени условия отделните мускулни влакна често се свиват в режим на назъбен тетанус, но свиването на целия мускул прилича на гладък тетанус, поради асинхронността на тяхното съкращение.

ФЕДЕРАЛНА АГЕНЦИЯ ЗА ОБРАЗОВАНИЕ

ПЕНЗЕНСКИ ДЪРЖАВЕН ПЕДАГОГИЧЕСКИ УНИВЕРСИТЕТ НА В.Г. БЕЛИНСКИ

Приет на заседание на Академичния съвет на Природогеографския факултет Протокол № ___ от "___" _________ 2006 г.

Декан на факултета ________________

Л.В. Кривошеева ОДОБРЯВАМ

Зам.-ректор по учебната дейност

______________________________

М.А. Пятин

ПРОГРАМА ЗА УЧЕБНА РАБОТА

по дисциплината "Биохимия на мускулната контракция"

за специалността

020208 (012300) - "Биохимия"

Природогеографски факултет

Катедра по биохимия

Пенза, 2006 г

ИЗИСКВАНИЯ НА ДЪРЖАВНИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЕН СТАНДАРТ ПО ДИСЦИПЛИНАТА

Индекс

КВАЛИФИКАЦИОННИ ИЗИСКВАНИЯ

Подготовката на специалист биохимик се извършва в биологични факултети или катедри, в катедрите по биохимия. Изпълнението на основната образователна програма на специалист по биохимик трябва да се осигурява от учители с основно образование и / или трудов стаж и публикации в профила на преподаваните дисциплини, систематично провеждащи научна и научно-методична работа, потвърдена от публикации. Делът на учителите с научни степени и звания трябва да бъде най-малко 67%. Преподавателите по специални дисциплини по правило трябва да имат научна степен и опит в съответната професионална област.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ НА УЧЕБНАТА ДИСЦИПЛИНА

Курсът "Биохимия на мускулната контракция" трябва да запознае студентите с основите на молекулярната структура и функционирането на мускулите в нормални и патологични състояния, както и особеностите на биологичните процеси, протичащи в тях по време на физически упражнения и спорт.

Биохимията на мускулната контракция е клон на биохимията и се намира в пресечната точка на теоретичната и експерименталната физика, молекулярната биология, човешката физиология и медицинските дисциплини.

Съдържанието на курса се състои от теми за особеностите на структурата и механизма на действие на протеините в мускулната тъкан, енергийното снабдяване на мускулната дейност и хода на биохимичните процеси в нормални условия, както и по време на тренировка и патология. Изучаването на този курс позволява на бъдещите специалисти да разберат същността и значението на процесите, протичащи в мускулните тъкани на тялото на молекулярно ниво.

Цели на курса: да съчетае фундаментална информация за биохимията на човека и възможността за използване на тези знания в практиката на физическото възпитание.

Цели на курса:

Представете съвременна информация за особеностите на метаболизма по време на мускулна дейност;

Разкрийте биохимичните основи:

промени в тялото по време на тренировка

процеси на умора

възстановителни процеси

тренировъчни адаптации

методи на обучение

ефективност на тренировъчния процес

спортно представяне

развитие на двигателните качества и издръжливостта на спортистите

хранене

наблюдение на състоянието на спортистите

Програмата е съставена в съответствие с Държавния образователен стандарт за висше професионално образование за студенти по специалност 020208 (012300) "Биохимия".

Съгласно учебния план на тази специалност за дисциплината „Биохимия на мускулната контракция“ са предвидени 68 часа, от които 34 часа аудиторна и 34 часа самостоятелна работа. От 34 часа аудиторна работа 34 часа са лекции. Курсът осигурява кредит.

РАЗПРЕДЕЛЕНИЕ НА УЧЕБНОТО ВРЕМЕ ПО СЕМЕСЪРИ И ВИДОВЕ ОБУЧЕНИЕ

семестър

СЪДЪРЖАНИЕ НА ДИСЦИПЛИНАТА

Въведение

Предмет на биохимията на мускулната контракция. Цели и съдържание на дисциплината. Кратък исторически преглед. Стойността на биохимията на мускулната контракция като предмет за обучение на биохимици. Позицията на биохимията на мускулната контракция в общата система на природните науки.

Мускулно-скелетната система на цитоплазмата

Контрактилни протеини на цитоскелета.

Видове влакнести структури: микрофиламенти, микротубули, междинни нишки. Тяхната структура и регулация на функциите.

Устройство и движение на ресничките. Двигателният апарат на бактериите.

Колаген

видове колаген. Характеристики на структурата на колагеновите молекули. Синтез на колаген. Наследствени заболявания, причинени от аномалии на колагена.

Структурата и химичният състав на мускулната тъкан

Класификация на мускулната тъкан.

Морфологична организация на набраздения мускул. Структурата на мускулните влакна. Химическият състав на набраздения мускул. Мускулни протеини, които изграждат саркоплазмата: миоглобин, парвалбумин. Контрактилни протеини: миозин, актин, актомиозин, тропомиозин, тропонин Т, тропониназ, тропонин С, - и -актин. Непротеинови азотни екстракти. субстанции без азот.

Характеристики на химичния състав на сърдечния мускул и гладките мускули.

Промени в химичния състав на мускулната тъкан в онтогенезата.

5. Функционална мускулна биохимия

Биохимичен цикъл на мускулна контракция. Регулация на мускулната контракция и релаксация: актинова регулация на набраздените мускули, миозинова регулация на гладките мускули. Ролята на калциевите йони и модулиращите протеини.

6. Биоенергийни процеси при мускулна дейност

Анаеробни (миокиназа, креатинфосфокиназа и гликолитичен) и аеробни (окислително фосфорилиране) пътища на ресинтеза на АТФ по време на мускулна активност. Съотношението на различните пътища на ресинтеза на АТФ по време на мускулна активност с различна мощност и интензивност. Последователността на включване на различни източници на енергия.

7. Биохимия на упражненията и спорта

Биохимични особености на транспорта на кислород и отлагането му в мускулите. Консумация на кислород по време на работа, кислороден дефицит и кислороден дълг. Разходи за енергия и нужда от кислород при упражнения.

Биохимични промени, които настъпват в мускулната система, вътрешните органи, кръвта и централната нервна система под влияние на тренировка. Биохимични промени при нормална и максимална работа, при умора, по време на почивка. Последователността на биохимичните промени по време на обучение и детрениране. Биохимични промени по време на претрениране.

Биохимично обосноваване на класификацията на спортните упражнения по относителна мощност. Биохимични промени в тялото по време на циклични (бягане, плуване, колоездене, ски и кънки) и ациклични (вдигане на тежести, бокс, гимнастика, борба) упражнения.

8. Биохимични промени в мускулите при патология

Примерно разпределение на часовете по теми

п/п

ПРИМЕРНИ ТЕМИ НА КОНТРОЛНИ РАБОТИ

1. Видове мускулна тъкан. Мускулна структура. Биохимия на мускулната контракция. Метаболизъм по време на мускулна дейност - Тест.

Литература

Основен:

Допълнителен:

2. Биохимични промени в тялото при изпълнение на упражнения с различна мощност и продължителност. Биохимични фактори на умората и възстановяването. Модели на биохимична адаптация по време на спортна тренировка. Биохимични основи на издръжливостта, скоростно-силовите качества, спортното представяне. - Разрешаване на проблем.

Литература

Основен:

1. Албертс Б., Брей Д., Луис Дж., Ръф М., Робъртс К., Уотсън Дж. Молекулярна биология на клетката. В 3 тома. 2-ро изд. - М.: Мир, 1994

2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологична химия. - М.: Медицина, 2002

3. Marie R., Grenner D., Meyes P., Rodwell V. Човешка биохимия: Per. от английски. - М.: Мир, 1993

4. Биохимия / Изд. Меншикова В.В., Волкова Н.И. - М .: Физическа култура и спорт, 1986

5. Волков Н.И. Биохимия на мускулната дейност. - М .: Олимпийски спорт, 2001.

6. Яковлев Н.Н. Биохимия на спорта. - М .: Физическа култура и спорт, 1974

7. Яковлев Н.Н. Химия на движението. - Л .: Наука, 1983

Допълнителен:

1. Човешка физиология / Kositsky G.I. – М.: Медицина, 1985, 544с.

2. Биохимия и молекулярна биология / Елиът В., Елиът Д.; пер. от английски: O.V. Добринина и др.; Изд. ИИ Арчакова - М .: МАИС "Наука / Интерпериодика", 2002, 446s.

3. Lehninger A. Биохимия. Т. 1 - 3. М .: Мир, 1985

ФОРМА ЗА ЗАКЛЮЧИТЕЛНА КОНТРОЛ НА ЗНАНИЯТА – ТЕСТ

ПРИМЕРЕН СПИСЪК С ВЪПРОСИ ЗА ОФСЕТ

Характеристики на метаболизма по време на мускулна дейност.

Видове мускули и мускулни влакна. Структурна организация на мускулните влакна. Химическият състав на мускулната тъкан.

Структурни и биохимични промени в мускулите по време на свиване и отпускане. Молекулен механизъм на мускулна контракция.

Регулация на мускулната контракция и релаксация: актинова регулация на набраздените мускули, миозинова регулация на гладките мускули. Ролята на калциевите йони и модулиращите протеини.

Обща характеристика на механизмите за генериране на енергия. Креатинфосфокиназа, гликолитични, миокиназни, аеробни механизми на ресинтеза на АТФ. Съотношението на различните пътища на ресинтеза на АТФ по време на мускулна активност с различна мощност и интензивност. Последователността на включване на различни източници на енергия.

Общата посока на промените в биохимичните процеси по време на мускулна дейност. Пренос на кислород до работещите мускули и консумацията му по време на мускулна дейност.

Биохимични промени в отделни органи и тъкани по време на мускулна работа. Класификация на физическите упражнения според характера на биохимичните промени по време на мускулна работа.

Биохимични фактори на умората.

Биохимични основи на възстановителните процеси.

Фактори, които ограничават физическата работоспособност на човек. Индикатори за аеробно и анаеробно представяне на спортист.

Влиянието на тренировките върху представянето на спортистите. Възраст и спортни постижения.

Биохимични характеристики на скоростно-силовите качества. Биохимични основи на методите за скоростно-силова подготовка на спортисти.

Биохимични фактори на издръжливостта. Методи на обучение, които допринасят за развитието на издръжливост.

Физическа активност, адаптационен и тренировъчен ефект. модели на развитие на биохимична адаптация и принципи на обучение. Спецификата на адаптивните промени в тялото по време на тренировка.

Обратимост на адаптивните промени по време на обучение. Последователността на адаптивните промени по време на обучението.

Взаимодействие на тренировъчните ефекти по време на тренировка. Циклично развитие на адаптацията в процеса на обучение.

Принципи на рационално хранене на спортисти. Разходът на енергия на тялото и зависимостта му от извършената работа. Баланс на хранителни вещества в диетата на спортисти.

Ролята на отделните химически компоненти на храната за осигуряване на мускулна активност. Хранителни добавки и регулиране на телесното тегло.

Задачи, видове и организация на биохимичния контрол. Обекти на изследване и основни биохимични показатели. Основните биохимични показатели за състава на кръвта и урината, тяхната промяна по време на мускулна дейност. Биохимичен контрол на развитието на системите за енергоснабдяване на тялото по време на мускулна дейност.

Биохимичен контрол върху нивото на тренираност, умора и възстановяване на организма на спортиста. Допинг контрол в спорта.

II. Подготовка на доклади: Биохимични основи на различни спортове.

план:

свързване на енергийни системи и тяхното адаптиране по време на обучение

мощност и капацитет на аеробни и анаеробни процеси

биохимични промени в тялото

процеси на умора и възстановяване

специфика на адаптивните промени по време на обучение

хранителна биохимия

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКА ПОДПОМАГАНЕ НА ДИСЦИПЛИНАТА

Албертс Б., Брей Д., Луис Дж., Ръф М., Робъртс К., Уотсън Дж. Молекулярна биология на клетката. В 3 тома. 2-ро изд. - М.: Мир, 1994

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологична химия. - М.: Медицина, 2002

Lehninger A. Биохимия. Т. 1 - 3. М .: Мир, 1985

Marie R., Grenner D., Meyes P., Rodwell W. Човешка биохимия: Per. от английски. - М.: Мир, 1993

Биохимия и молекулярна биология / Елиът В., Елиът Д.; пер. от английски: O.V. Добринина и др.; Изд. ИИ Арчакова - М .: МАИС "Наука / Интерпериодика", 2002, 446s.

Биохимия / Изд. Меншикова В.В., Волкова Н.И. - М .: Физическа култура и спорт, 1986

ДОПЪЛНИТЕЛНА ЛИТЕРАТУРА

Волков Н.И. Биохимия на мускулната дейност. - М .: Олимпийски спорт, 2001.

Човешка физиология / Косицки Г.И. – М.: Медицина, 1985, 544с.

Яковлев Н.Н. Биохимия на спорта. - М .: Физическа култура и спорт, 1974

Яковлев Н.Н. Химия на движението. - Л .: Наука, 1983

Учебната програма по дисциплината „Биохимия на мускулната контракция” за специалност 0202028 (012300) – „Биохимия” беше обсъдена и одобрена на заседание на катедра „Биохимия”.

Протокол № _____ от "____" _____________ 2006г

Глава Катедра по биохимия

Доктор на биологичните науки, професор _________________________________ М.Т. Генгин

(подпис)

Утвърден от Методическия съвет на Природогеографския факултет

Протокол № ____________ от "_____" ___________ 2006г

Председател на Методическия съвет

Природогеографски факултет,

Кандидат на техническите науки, доцент _____________________ O.V. Зоркин

(подпис)

съставен от:

канд. биол. науки, доц. Петрушова O.P. _____________________________

(подпис)

ГЛАВА 3. ФУНКЦИОНАЛНА МУСКУЛНА БИОХИМИЯ

3.1. Механизмът на мускулна контракция

Въпреки многофункционалността на мускулната система, основната функция на мускулите е изпълнението на двигателен акт, тоест свиване и отпускане. Мускулната контракция е сложен механохимичен процес, по време на който химическата енергия от хидролитичното разграждане на АТФ се превръща в механична енергия. Нека разгледаме структурната основа на процеса на свиване на набраздените мускули на гръбначните животни, тъй като този процес е проучен най-пълно. Както беше отбелязано, контрактилната система на набраздения мускул се състои от припокриващи се протеинови нишки, които се плъзгат една спрямо друга (виж Фиг. 9, А).

Според модела, предложен от E. Huxley и R. Niedergerke, както и X. Huxley и J. Henson, когато миофибрилите се свиват, една система от нишки прониква в друга, т.е. нишките започват да се плъзгат една върху друга, като това беше, което е причината за мускулната контракция.

Съкращението възниква поради енергията, освободена по време на хидролизата на АТФ. В набраздения мускул контракцията зависи от концентрацията на Ca 2+ йони, които от своя страна се регулират от саркоплазмения ретикулум, специализирана мембранна система, която натрупва Ca 2+ в покой и го освобождава, когато се приложи нервен импулс към мускулни влакна (виж фиг. 11, A, B).

1) миозиновата "глава" може да хидролизира АТФ до ADP и H 3 PO 4 (P i), но не осигурява освобождаването на хидролизни продукти. Следователно този процес е по-скоро стехиометричен, отколкото каталитичен по природа (виж фиг. 10, а);

3) това взаимодействие осигурява освобождаването на ADP и H 3 RO 4 от комплекса актин-миозин. Актомиозиновата връзка има най-ниска енергия при ъгъл от 45 °; следователно ъгълът на миозина с оста на фибрила се променя от 90 ° на 45 ° (приблизително) и актинът напредва (с 10–15 nm) към центъра на саркомера (вж. Фиг. 10, c ) ("ход" според модела на гребна лодка на Фиг. 9 B);

Ориз. 9. Организация на скелетните мускули на гръбначните животни

и механизъм на мускулна контракция

4) нова молекула на АТФ се свързва с комплекса миозин-F-актин (виж фиг. 10, d);

5) комплексът миозин-АТФ има нисък афинитет към актин и следователно се получава отделяне на "главата" на миозина (АТФ) от F-актина. Последният етап всъщност е релаксация, която ясно зависи от свързването на АТФ към комплекса актин-миозин (виж Фиг. 10e). След това цикълът се възобновява.

Ориз. десет.Биохимичен цикъл на мускулна контракция

Цикълът се повтаря, докато има АТФ. Всеки "удар" от 500 дебели филаментни миозинови "глави" предизвиква изместване от 10 nm. По време на силни контракции честотата на ударите е приблизително 5 пъти в секунда. С всеки цикъл на хидролиза на АТФ "главите" на миозина взаимодействат с нови актинови молекули, поради което възниква взаимното плъзгане на миозиновите и актинови нишки, т.е. свиването на мускулните влакна.

3.2. Регулиране на мускулната контракция и релаксация

Свиването на всеки мускул се извършва съгласно общия механизъм, описан по-горе. Мускулните влакна на различни органи могат да имат различни молекулярни механизми за регулиране на свиването и отпускането, но Ca 2+ йони винаги играят ключова регулаторна роля. Установено е, че миофибрилите имат способността да взаимодействат с АТФ и да се свиват в негово присъствие само при наличието на определени концентрации на калциеви йони в средата. Най-голямата контрактилна активност се наблюдава при концентрация на Ca 2+ йони от около 10–6–10–5 M. Когато концентрацията спадне до 10–7 M или по-ниска, мускулните влакна губят способността си да се скъсяват и развиват напрежение в присъствието на АТФ.

Според съвременните концепции, в покойния мускул (в миофибрилите и междуфибриларното пространство) концентрацията на Ca 2+ йони се поддържа под праговата стойност в резултат на тяхното свързване от структури (тубули и везикули) на саркоплазмения ретикулум и т.н. -наречена Т-система с участието на специален Ca 2+ -свързващ протеин, наречен калсеквестрин, който е част от тези структури.

Свързването на Ca 2+ йони от широка мрежа от тубули и цистерни на саркоплазмения ретикулум не е проста адсорбция. Това е активен физиологичен процес, който се осъществява благодарение на енергията, освободена по време на разграждането на ATP Ca 2+ -зависимата АТФ-аза на саркоплазмения ретикулум. В този случай се наблюдава много странна картина: скоростта на изхвърляне на Ca 2+ йони от интерфибриларното пространство се стимулира от същите йони. Като цяло такъв механизъм се нарича "калциева помпа" по аналогия с добре познатата във физиологията натриева помпа (виж фиг. 11, Б).

Възможността живият мускул да бъде в отпуснато състояние при наличие на достатъчно висока концентрация на АТФ в него се обяснява с намаляването на концентрацията на Ca 2+ йони в околната среда около миофибрилите в резултат на действието на калций помпа, под границата, при която все още е възможна проявата на АТФазна активност и контрактилитета на актомиозиновите структури на влакното. Бързото свиване на мускулните влакна, когато се стимулира от нерв (или от електрически ток), е резултат от внезапна промяна в пропускливостта на мембраните и в резултат на това освобождаването на определено количество Ca 2+ йони от резервоарите и тубулите на саркоплазмения ретикулум и Т-системата в саркоплазмата (виж Фиг. 11, A, B).

Както беше отбелязано, "чувствителността" на актомиозиновата система към Са 2+ йони (т.е. загубата на способността на актомиозина да разцепва АТФ и да се свива в присъствието на АТФ с намаляване на концентрацията на Са 2+ йони до 10 –7 M) се дължи на присъствието в контрактилната система (върху филаментите на F-актин) протеин тропонин, свързан с тропомиозин. В комплекса тропонин-тропомиозин Ca 2+ йони се свързват точно с тропонина (С-субедицата на тропонина е подобна по свойства на калмодул-

Ориз. единадесет. Регулиране на мускулната контракция

добре). Свързването на Ca 2+ йони причинява конформационни промени в молекулата на тропонина, които очевидно водят до изместване на цялата тропонин-тропомиозинова пръчка и деблокиране на актинови активни места, които могат да взаимодействат с миозина, за да образуват контрактилен комплекс и активен Mg 2+ -АТФаза. Това инициира цикъл на мускулна контракция (вижте Фигура 11B).

При промотирането на актинови нишки по миозиновите нишки, според Е. Хъксли, важна роля играят напречните мостове, временно затварящи се между нишките, които са "главите" на миозиновите молекули. И така, колкото по-голям е броят на мостовете, прикрепени към актинови нишки в даден момент, толкова по-голяма е силата на мускулната контракция.

Накрая, ако възбуждането спре, съдържанието на Ca 2+ йони в саркоплазмата намалява (калциева помпа), в резултат на това комплексът Ca 2+ с тропонин С се дисоциира, тропонинът възстановява първоначалната си конформация, мястото на свързване на миозина върху актина се блокира , т.е. „главите“ на миозиновите нишки спират да се прикрепят към актиновите нишки. При наличие на АТФ мускулът се отпуска и дължината му достига първоначалната си дължина. Ако доставката на АТФ спре (аноксия, инхалационно отравяне или смърт), тогава мускулът преминава в състояние на втвърдяване. Почти всички напречни мостове от дебели (миозинови) нишки са прикрепени към тънки актинови нишки, което води до пълна неподвижност на мускула.

ГЛАВА 4. БИОЕНЕРГИЯ НА МУСКУЛНАТА ДЕЙНОСТ

4.1. Обща характеристика на системите и механизмите

енергийно захранване на мускулната дейност

Както е показано в глава 3, АТФ е непосредственият източник на енергия за мускулната дейност. Освобождаването на енергия възниква по време на ензимната хидролиза на молекулата на АТФ до ADP и ортофосфат:

Са 2+ -АТФаза

ATP + H 2 O ADP + H 3 RO 4.

ΔQ = 7,3 kcal или 30 kJ

Химическата енергия в процеса на мускулно съкращение се превръща в механична работа на мускулите, а по време на релаксация осигурява активен транспорт на Ca 2+ до саркоплазмения ретикулум. Голямо количество АТФ се изразходва в скелетните мускули за работата на Na + -K + -ATPase, която поддържа определена концентрация на Na + и K + йони в мускула, създавайки електрохимичен потенциал върху сарколемата.

По този начин, за да се осигури мускулна клетка с нейния контрактилен апарат с достатъчно количество енергия под формата на АТФ, е необходим непрекъснат ресинтез на това съединение.

Съдържанието на АТФ в мускулите е незначително и е около 5 mmol ∙ kg -1 от масата на суровата тъкан (0,25–0,40%). Поддържа се на относително постоянно ниво, тъй като повишаването на концентрацията на АТФ в мускулите причинява инхибиране на миозиновата АТФ-аза, което предотвратява образуването на сраствания между актинови и миозинови нишки в миофибрилите и мускулната контракция, както и намаляването му под 2 mmol ∙ kg -1 от масата на суровата тъкан води до нарушаване на работата на Ca 2+ помпата в ретикулума и процеса на мускулна релаксация. Резервите на АТФ в мускулните влакна могат да осигурят изпълнението на интензивна работа само за много кратко време - 0,5–1,5 s или 3–4 единични контракции с максимална сила. По-нататъшната работа на мускулите се извършва поради бързото възстановяване (ресинтез) на АТФ от продуктите на неговото разпадане и количеството енергия, освободено по време на разпадането:

ADP + H 3 RO 4 + ΔQ → ATP.

Реакцията на добавяне на фосфат се нарича фосфорилиране, а реакцията на прехвърлянето му от едно вещество в друго се нарича рефосфорилиране.

Ориз. 12. Енергиен метаболизъм в мускулната тъкан

Източници на енергия за ресинтеза на АТФ в скелетните мускули и други тъкани са богати на енергия вещества, съдържащи фосфати, които присъстват в тъканите (креатин фосфат, ADP) или се образуват по време на катаболизма на гликоген, мастни киселини и други енергийни субстрати (например метаболити). дифосфоглицеринова и фосфопирувинова киселина), както и енергията на протонния (Н +) градиент през митохондриалната мембрана, в резултат на аеробното окисляване на различни вещества.

В зависимост от това кой биохимичен процес осигурява енергия за образуването на молекули на АТФ, има четири механизма или пътя за ресинтеза на АТФ в тъканите (виж Фиг. 12). Всеки механизъм има свои метаболитни и биоенергийни характеристики. При енергийното осигуряване на мускулната работа се използват различни механизми в зависимост от интензивността и продължителността на извършваното упражнение.

Ресинтезът на АТФ може да се извърши в реакции, протичащи без участието на кислород (анаеробни механизми) или с участието на вдишван кислород (аеробни механизми).

При нормални условия ресинтезата на АТФ в тъканите се извършва предимно аеробно, а по време на интензивна мускулна активност, когато доставката на кислород до мускулите е затруднена, анаеробните механизми на ресинтеза на АТФ също се засилват в тъканите. В човешките скелетни мускули са идентифицирани три вида анаеробни и един аеробен път на ресинтеза на АТФ (виж Фиг. 13).

Анаеробните механизми включват:

1) механизъм на креатин фосфокиназа (фосфогенен или алактатен), който осигурява ресинтеза на АТФ поради повторно фосфорилиране между креатин фосфат и ADP;

2) гликолитичен (лактатен) механизъм, който осигурява ресинтеза на АТФ в процеса на ензимно анаеробно разграждане на мускулен гликоген или кръвна глюкоза, завършващ с образуването на млечна киселина и следователно се нарича лактат;

3) миокиназният механизъм, който ресинтезира АТФ поради реакцията на рефосфорилиране между две ADP молекули с участието на ензима миокиназа (аденилат киназа).

Ориз. 13. Механизми на ресинтеза на АТФ в мускулите

(рамката показва енергийни субстрати

и подчерта имената на механизмите)

Аеробният механизъм на ресинтеза на АТФ включва главно реакции на окислително фосфорилиране, протичащи в митохондриите. Енергийните субстрати на аеробното окисление са глюкоза, мастни киселини, частично аминокиселини, както и междинни метаболити на гликолизата - млечна киселина, окисление на мастни киселини - кетонови тела.

Всеки механизъм има различни енергийни възможности, които се характеризират със следните критерии за оценка на механизмите за генериране на енергия: максимална мощност, скорост на разгръщане, метаболитен капацитет и ефективност. Максималната мощност е най-високата скорост на производство на АТФ в даден метаболитен процес. Той ограничава максималната интензивност на работата, извършвана от този механизъм. Скоростта на разгръщане се оценява според времето за достигане на максималната мощност на даден път на ресинтез на АТФ от началото на работата. Метаболитният капацитет отразява общото количество АТФ, което може да се получи при даден механизъм на ресинтеза поради размера на резервите от енергийни субстрати; капацитетът ограничава количеството работа, която може да се извърши. Метаболитната ефективност е тази част от енергията, която се натрупва в макроергичните връзки на АТФ; той определя ефективността на извършената работа и се оценява чрез общата стойност на коефициента на ефективност (COP), който е съотношението на цялата изразходвана полезна енергия към общото й количество, освободено в този метаболитен процес.

Общата ефективност при преобразуването на енергията на метаболитните процеси в механична работа (E m ) зависи от два показателя: а) ефективността на преобразуване на енергията, освободена по време на метаболитните трансформации, в енергията на ресинтезирани макроенергетични фосфорни съединения (АТФ), т.е. ефективност на фосфорилиране (E f); б) ефективността на превръщането на АТФ в механична работа, т.е. ефективността на хемомеханичното свързване (E e):

E m = (E f / E e) × 100.

Ефективността на хемомеханичната конюгация като процент от аеробния и анаеробния метаболизъм е приблизително еднаква и възлиза на 50%, докато ефективността на фосфорилирането е най-висока при алактично-анаеробен процес - около 80% и най-ниска - при анаеробна гликолиза - средно от 44%, в аеробния процес е приблизително 60%.

Сравнителните характеристики на креатинфосфокиназата, гликолитичните и аеробните механизми на енергоснабдяване на мускулната активност според критериите за оценка са представени в таблица 3.

Таблица 3 показва, че креатинфосфокиназата и гликолитичните механизми имат голяма максимална мощност и ефективност на образуване на АТФ, но кратко време за задържане на максимална мощност и малък капацитет поради малки резерви от енергийни субстрати. Аеробният механизъм има почти три пъти по-ниска максимална мощност в сравнение с креатинфосфокиназата, но я поддържа за дълго време, както и почти неизчерпаем капацитет поради големи запаси от енергийни субстрати под формата на въглехидрати, мазнини и частично протеини. Така че, благодарение на запасите от мазнини, тялото може да работи непрекъснато в продължение на 7-10 дни, докато запасите от енергийни субстрати на анаеробните механизми за производство на енергия са по-малко значими.

Документ за обучение

... UDC (470)(082) Би Би Си ... издателствоблаготворителност М. П. Беляев. Индивидуални партии издателство ... отпечатани ... съветна който е приет решениепродължават дейността си в изгнание. Без да се поддавате на илюзии На... качество образователен Ползи. Неговата...