Изотоническое мышечное сокращение. Что означает сокращение «пом»? Длительное мышечное напряжение

Изотонические тренировки — идеальный вариант для самых нетерпеливых. Они экономят время, силы и позволяют в кратчайшие сроки получить впечатляющий результат.

Под напряжением: . Источник: Под напряжением: .

Фото: архив журнала «Ваш досуг».

В теории

На самом деле изотонические тренировки — часть оздоровительной системы «Изотон». Ее создали российские ученые в 1992 г. в Проблемной научно-исследовательской лаборатории Центрального института физкультуры. Главное место в системе занимает изотоническая (статодинамическая) тренировка — упражнения, во время выполнения которых мышцы должны находиться в напряженном состоянии. Это достигается медленным темпом движений, их плавностью и постоянным поддерживанием напряжения. Основные правила программы достаточно просты. Во-первых, в каждом упражнении участвует лишь несколько мышц (можно проработать, например, только пресс или ягодицы). Во-вторых, опасаться, что другие проблемные зоны останутся без внимания, не стоит: комплекс выстроен так, чтобы последовательно проработать все основные мышечные группы. В-третьих, выполнять упражнения в каждом подходе следует без пауз. Отдыхом между ними служит стретчинг. Но, пожалуй, самое важное, что во время тренировки работать нужно до отказа, пока вы не ощутите легкое жжение в мышцах.

На практике

Основных задач, которые помогают решить изотонические тренировки, — две. С одной стороны, вы получите быстрое улучшение самочувствия, увеличение работоспособности, стойкий эффект похудения (причем именно в тех зонах, где это в первую очередь необходимо), настроение станет заметно лучше, да и вообще энергии прибавится. С другой, — это отличный способ поддерживать тело в тонусе, быть всегда подтянутым и стройным, притом что времени, по сравнению с обычными фитнес-программами, уходит не так много. В программе есть элементы йоги, пилатеса и калланетики. Важно следить за дыханием — во время выполнения всего комплекса оно должно быть глубоким, с максимальным использованием диафрагмы, вдох необходимо делать только через нос. Это универсальная тренировка, она подходит для всех и практически не имеет противопоказаний.

То, что изотонические тренировки помогают обрести стройность, — факт. Если в процессе обычной силовой тренировки человек тратит 300-350 ккал, то за час «Изотона» получится израсходовать до 500 ккал и даже чуть более. Это равносильно активному часовому заплыву в бассейне. Чтобы результаты не заставили себя долго ждать, заниматься необходимо 3-4 раза в неделю, и по возможности брать индивидуальные уроки у тренера.

Изометрические и изотонические упражнения . Термин «Изометрика» является производным от двух греческих слов «изо» (равный) и «метрика» (размер). «Изотоника» в переводе с того же греческого трактуется как «имеющий одинаковое напряжение, давление»… За мудреными терминами скрываются хорошо известные нам силовые упражнения . По большому счету изометрические упражнения выполняются в статике, а изотонические – в динамике.

Примеры

Самые наглядные примеры изометрических упражнений – это тяга, жим и приседания. При этом их можно выполнять с помощью спортивного инвентаря (на тренажере , используя гриф, штангу, гантели и другие утяжелители), а можно использовать любой закрепленный твердый предмет, способный оказывать мышцам непреодолимое сопротивление. Этим предметом может быть даже обычная стена, подоконник, дверной проем, на которые вам предстоит с силой надавливать различными способами. Также изометрическую нагрузку вы сообщаете мышцам, надавливая одной ладонью на другую. Смысл изометрического упражнения не в движении, а именно в преодолении сопротивления, причем заведомо непреодолимого. Т.е. изометрика представляет собой нашу попытку выполнить движение (тянуть, толкать, сгибать), которое нам не под силу.

Отличия изометрических упражнений от изотонических

Основное отличие изометрических упражнений от изотонических состоит в том, что во время первых – сокращение мышцы вызывает только ее напряжение, а во время вторых – из-за сокращения мышцы меняется ее длина. Изометрическое упражнение представляет собой усилие по противодействию давлению, которое продолжается 6-12 секунд. Вся энергия при этом уходит на напряжение. В случае же изотонических нагрузок – энергия расходуется на движение.

Преимущества

Изометрические упражнения обладают следующими преимуществами:

способствуют развитию и укреплению групп мышц, которые в наибольшей степени в этом нуждаются (рук, ног, спины, груди и т.д.). Причем благодаря изометрическим упражнениям поработать над определенной группой мышц можно изолировано;
экономят время на включении в работу мышц. Ведь в случае с изометрическими упражнениями для этого нужно всего несколько минут;
в виду короткой продолжительности изометрических упражнений они не вызывают большой усталости, благодаря чему можно тренироваться чаще;
эффект от нескольких минут, затраченных на изометрическое упражнение можно прировнять к 1-2 часам традиционной изотонической тренировки;
изометрические упражнения невидимы для окружающих. Их можно выполнять даже во время поездки в метро, используя обычный поручень, или в офисе, надавливая различными способами на сиденье своего кресла;
изометрические упражнения подходят для людей с ограниченными двигательными возможностями или в восстановительный период после травм опорно-двигательного аппарата;
изометрические упражнения менее травмоопасны, чем изотонические.

Изотоннические упражнения же хороши тем, что:

в большей степени подходят для женщин, поскольку исключают возможность быстрого прироста мышечной массы;
в отличие от изометрических - более интенсивно снабжают мышцы кровью и благотворно влияют на сердечнососудистую систему;
отлично развивают координацию движения;
улучшают пластичность и тонус организма;
повышают пластичность;
помогают разработать отдельные группы мышц и сухожилия после травм.

Слабые стороны

Слабым местом изометрических упражнений являются гораздо меньшие затраты энергии, чем при изотонической нагрузке, а, следовательно, и более слабый похудательный эффект . Связано это с тем, что при выполнении изометрических упражнений кровеносные сосуды сжимаются. А ведь именно они снабжают клетки кислородом. Таким образом, клетки вынуждены работать интенсивнее и не расходуют столько энергии, как при изотонической нагрузке. Слабой стороной изотонической тренировки является ее более длительная продолжительность по сравнению с изометрическим блоком. Для достижения равного эффекта изотонические упражнения необходимо выполняться в течение 1-2 часов.

Выводы

На первый взгляд кажется, что куда проще выкроить пару минут на изометрику, чем тратить часы для изотонику. Но это не значит, что вам стоит отбросить все изотонические программы. Увы, эти упражнения не являются взаимозаменимыми. Только в комплексе они могут дать максимальный эффект. Кроме того, не забывайте, что силовые упражнения – важная, но не основная и не единственная часть спортивной тренировки женщины. Ведь наряду с эстетичным рельефом тела хочется быть стройнее. А в этом деле на одной изометрике и изотонике заметного результата не достичь. И уж тут нам никак не обойтись без

1. Изотон - это система оздоровительной физической культуры, разработанная в Проблемной лаборатории Российской государственной академии физической культуры в 1991-93 гг. под руководством В.Н.Селуянова. Занятия изотоном имеют своей конечной целью улучшение самочувствия, работоспособности, «физического здоровья», внешнего вида (форм тела, состава тела), социальной, бытовой и трудовой активности мужчин и женщин широкого возрастного диапазона.

Название «изотон» система получила по типу физических упражнений, занимающих центральное место в занятии - изотонических, т.е. таких, при которых в мышцах поддерживается постоянное напряжение.

Изотон - целостный комплекс оздоровительных воздействий, каждый элемент которого логически связан с другими. Изотон как система включает:

- комбинацию видов физической тренировки (изотоническая, аэробная, стретчинг, дыхательная):

а) изотоническую тренировку , в которой используются изотонические, статодинамические и статические упражнения, т.е. те, при которых отсутствует фаза расслабления мышц. Изотоническая тренировка занимает центральное место и применяется: для увеличения или уменьшения объема мышц, изменения их силы и выносливости, совершенствования гормональных механизмов, отвечающих за реакцию на стрессовые воздействия, снижение жировых запасов, создание общего, так называемого «анаболического» фона для обеспечения положительных перестроек в организме; рефлекторного и механического воздействия на внутренние органы с целью нормализации их работы; тренировки сосудистых реакций и улучшения тканевого питания; улучшения трофики межпозвоночных дисков и снижения гипертонуса глубоких мышц позвоночника, создания «мышечного корсета» для профилактики его повреждений и т.д.;

б) аэробную тренировку различных видов: циклические упражнения, базовую, фанк-, степ- и другие виды аэробики, спортивные игры и т.д. Аэробная тренировка используется для улучшения аэробной производительности мышц, активизации обмена веществ, улучшения координации движений, хореографической подготовки (аэробная тренировка - рекомендуемая, но не обязательная часть системы, оптимальная нагрузка предполагает применение двух аэробных тренировок в неделю по 30-50 мин на уровне порога комфортности (ЧСС - 110-150 уд./мин); изотоническая тренировка применяется в отдельные дни от аэробной или в тот же день, но после нее);

в) стретчинг - как средство улучшения гибкости, эластичности мышц и сухожилий, «гимнастики суставов», способа регулирования объема мышечной и жировой массы; деятельности эндокринных желез, внутренних органов и нервной системы - рефлекторным путем; релаксации;

г) асаны (позы) - заимствованы из хатха-йоги и адаптированы к требованиям программы тренировки в изотоне. Используются для регулирования деятельности ЦНС, ССС, внутренних органов и психорегуляции;

д) дыхательные упражнения используются для нормализации работы органов брюшной полости, профилактики легочных заболеваний, психорегуляции;

- организацию рационального питания . Сочетание физической тренировки и питания, организованного определенным образом, является ключевым моментом системы. Принцип организации питания следующий: подбор и дозировка упражнений определяют, во-первых, объект воздействия (т.е. на какую систему организма, мышцы или части тела направлено воздействие), а во-вторых, создаются условия для синтеза или катаболизма тканей; организация же питания, в свою очередь, обеспечивает протекание процессов, обеспечивающих «заказанные» изменения. Например, могут быть поставлены различные задачи (нормализация работы той или иной системы внутренних органов, уменьшение жирового компонента, уменьшение объема мышц, увеличение объема мышц, увеличение силы и выносливости мышц без изменения их объема и жировой прослойки над ними, и т.п.), которые могут решаться при одном и том же комплексе упражнений, но при различном подборе продуктов питания. Регулирование питания в изотоне обычно подразумевает не простое ограничение количества пищи и ее калорийности, а определенный подбор продуктов и их сочетаний для обеспечения, во-первых, баланса в поступлении различных ингредиентов пищи (главным образом, незаменимых аминокислот и жирных кислот, витаминов и микроэлементов), а во-вторых, для стимуляции и обеспечения требуемых перестроек в организме.

- внетренировочные компоненты изотона:

а) средства психологической релаксации и настройки;

б) средства физиотерапевтического воздействия (массаж, сауна и др.);

в) гигиенические очищающие и закаливающие мероприятия;

- методы контроля физического развития и функционального состояния (антропометрическое тестирование для определения конституции, типа сложения, состава тканей (кости, мышцы, аир), пропорций тела; функциональное тестирование для оценки состояния сердечно-сосудистой системы, выносливости мышц);

Гарантированный эффект достигается только при выполнении всех требований системы. Центральное место в системе занимает изотоническая (статодинамическая) тренировка, отличающая «Изотон» от других систем, относимых к оздоровительной физической культуре, и обеспечивающая его высокую эффективность. Подбор упражнений в «Изотоне», вся система движений и поз обеспечивают последовательную проработку всех основных мышечных групп. Упражнения носят локальный характер, т.е. одновременно в работу вовлечена относительно небольшая масса мышц. Чем ниже подготовленность, тем меньшее количество мышц должно быть задействовано в каждом упражнении.

Во всех упражнениях соблюдается напряжение мышц в пределах 30% -60% от максимального. Режим сокращения мышц - изотонический, статодинамический или статический (последний - иногда), т.е. без расслабления мышц. Это достигается медленным темпом движений, их плавностью, но постоянным поддерживанием напряжения мышц.

Упражнения выполняются «до отказа», т.е. невозможности продолжать из-за боли в мышцах или неспособности преодолеть сопротивление (такое состояние - основной фактор создания стресса). Этот момент должен наступать строго в диапазоне 40-70 с после начала упражнения. Если утомление не наступило - техника упражнения неверна (вероятно наличие фазы расслабления мышц). Если отказ произошел раньше - степень напряжения мышц - выше 60 % от максимального.

Воздействию последовательно подвергаются все основные мышечные группы. Упражнения в каждой серии (8-25 мин) выполняются без пауз для отдыха. Отдых между сериями заполняется стретчингом. Длительность тренировки 15-75 мин.

Во время выполнения упражнений внимание в максимальной степени сконцентрировано на работающей мышечной группе. Дыхание во время выполнения всего комплекса производится строго через нос, глубоко, с максимальным использованием мышц диафрагмы (дыхание животом).

Растягивание мышц в форме стретчинга, как правило, выполняется до проработки мышц (для разогревания и повышения их эластичности, увеличения подвижности в суставах). Для снижения массы жира и мышц, за счет увеличения интенсивности и длительности болевых ощущений, стретчинг применяется после проработки данной группы мышц. Однако следует учитывать, что этот вариант - способ создания «катаболического эффекта», поэтому чрезмерно увлекаться им во время изотонической тренировки не рекомендуется, чтобы не травмировать мышцы.

2. Калланетика - это медленная, спокойная по форме гимнастика со статической нагрузкой. Она высокоэффективна и способствует подтяжке мышц и быстрому снижению веса и объемов тела, активизирует иммунную систему организма.

Создательница этой системы упражнений - голландская балерина Каллан Пинкней. Система упражнений названа в ее честь. С детства у Каллан были проблемы с бедрами, и чтобы избавиться от своих недостатков, она разработала свою методику улучшения фигуры. Фигуре Каллан Пинкней в ее за 60 лет могут позавидовать шестнадцатилетние девчонки. Она уверяет, что разработанный ею комплекс упражнений действует омолаживающе на весь организм: «после 10 занятий вы будете чувствовать себя на 10 лет моложе, ведь один час занятий калланетикой сопоставим с 24 часами аэробики».

Представьте себе, что вы взяли в руки апельсин и выжимаете из него сок. Так и в калланетике выжимается из тела лишний жир и шлаки. При этом укрепляются суставы, не перегружается сердце - калланетика не имеет противопоказаний. В Европе и многих других странах ею увлекаются люди разных возрастов - от 16 до 60 лет. Причем эта система упражнений популярна не только среди женщин, в оздоровительных клубах занимается также огромное количество мужчин.

Гимнастика калланетик идеально подходит тем, кто предпочитает вдумчивые, спокойные занятия активным и сложным в координационном отношении танцевальным видам фитнеса. Эта удивительно эффективная программа тренировок помогает создать гармоничный баланс между телом и разумом, позволяет обрести отличную физическую форму, развить концентрацию внимания и избежать травм.

Медленная и спокойная гимнастика подразумевает в то же время колоссальную интенсивную работу мышц во время занятий. Она построена на основе статических нагрузок, которые необходимо выдерживать до 90 секунд, позах классической йоги, а также на растяжках после каждого упражнения, роль которых - предотвратить мышечные боли и не допустить излишнюю рельефность.

При статических нагрузках мышцы длительное время находятся в состоянии возбуждения и не меняют своей длины (изометрическое напряжение мышц). Статические упражнения направлены на микросокращения мышц. При выполнении упражнений отсутствует разность напряжения соседних групп мышц, задействуются все, в том числе мелкие мышцы. Основанные на стретчинге (растягивании) и статике, упражнения вызывают активность глубоко расположенных мышечных групп, поэтому быстро начинают худеть глубокие участки «залежалой» жировой ткани.

Физиологический эффект упражнений калланетики основан на том, что при длительной статической нагрузке на мышцу возрастает уровень ее метаболизма (увеличивается скорость обмена веществ), что гораздо эффективнее, чем при циклической нагрузке, и гораздо важнее - за счет этого сжигается большее количество калорий. Уровень обменных процессов возрастает по мере увеличения нагрузок. В результате не наращивается масса мышц, а мышца приводится из дряблого состояния в естественную эстетическую форму, соответствующую здоровому организму.

Комплекс калланетик не предусматривает резких движений, высокого темпа, чрезмерного напряжения, упражнения абсолютно безопасны для состояния коленей и спины. В основном в комплексе используются изгибы, потягивания, прогибы, полушпагаты и покачивания, что делает калланетику доступной для занимающихся разных возрастов. В калланетике акцент делается на растяжение мышц, в этом случае они испытывают нагрузку не меньше, чем если их загружать большим весом или динамическими физическими упражнениями.

Американцы называют калланетику «гимнастикой неудобных поз», так как упражнения составлены таким образом, что одновременно работают все основные мышцы тела. Это огромный плюс и принципиальное отличие от других видов фитнеса, где при напряженной работе лишь отдельных мышечных групп остальные части тела остаются не задействованными.

Некоторые авторы не рекомендуют выполнять движения под музыку. Лучше проделывать их в тишине, чтобы не подчиняться музыкальному ритму, и не потерять контроль. Сначала целесообразнее чаще отдыхать во время выполнения комплекса упражнений, глубоко дыша. Для занятий не нужно какого-то особого оборудования, специальной одежды или обуви (заниматься можно босиком).

Самые общие результаты, которые можно ощутить уже через несколько недель тренировок:

Все мышцы развиваются равномерно;

Улучшается осанка, исчезают боли в спине;

Улучшается обмен веществ и укрепляется иммунная система;

Улучшается тонус тела;

Улучшается гибкость и удлиняются мышцы без лишнего объема;

Укрепляются суставы, более сильной становится мускулатура;

Уровень метаболизма в мышечной массе резко возрастает, что приводит к сжиганию большего количества калорий;

Снижется вес;

Уменьшается подверженность стрессам и увеличивается уверенность в собственных силах.

3. Еще одна безопасная программа упражнений без ударной нагрузки, которая позволяет растянуть и укрепить основные мышечные группы, не забывая при этом и о более мелких слабых мышцах – это система Пилатес.

Пилатес – это уникальная система упражнений, направленная на согласованную работу мышц, правильное естественное движение и владение своим телом. Долгое время эта система была привилегией немногих посвященных, ею занимались актеры, артисты, известные спортсмены, богатые и знаменитые люди Америки. Система сформировалась в начале 20-х годов ХХ столетия, ее автором является Джозеф Пилатес (1880-1967), в честь него система и была названа. Практика пилатес основана на принципах , разработанных автором: 1. релаксация; 2. концентрация; 3. выравнивание; 4. дыхание; 5. центрирование; 6. координация; 7. плавность движений; 8. выносливость.

Методика занятий пилатесом объединяет все самое лучшее из западных и восточных методик. Гимнастика пилатес, как метод управления телом, ничего не оставляет без внимания. Пилатес меняет характер использования своего тела, меняет характер движений, избавляет от «перекосов». Тело возвращается в состояние равновесия, оно будет двигаться так, как назначено ему природой, «как двигались Вы будучи детьми, пока не погрязли во вредных привычках, касающихся осанки». Эта вновь обретенная свобода движений обеспечит эффективную работу не только скелетно-мышечной, но также сердечно-сосудистой и лимфатической систем. Человек начинает не только отлично выглядеть внешне – перемены произойдут и внутри, на клеточном уровне. Это станет возможным благодаря улучшению кровообращения, осуществляющего питание тканей и удаление токсичных отходов жизнедеятельности. Подобно восточным оздоровительным системам, пилатес помимо тренировки тела тренирует и разум. Научившись прислушиваться к своему телу и осознавать его, развивая координацию и равновесие между телом и разумом, появляется способность управлять своим организмом. Гимнастика Пилатес помогает улучшить контроль над телом, превращая его в единое гармоничное целое. Таким образом, метод Д.Пилатеса основывается на идее о единстве разума и тела, и это делает его полностью холистическим подходом.

В гимнастике пилатес движения выполняются плавно и медленно, нет необходимости использовать силу во избежание напряжения и травм. Но именно благодаря медленным движениям тренируются слабые мышцы, удлиняются короткие, увеличивается подвижность суставов и нормализуется вес.

Пилатес развивает гибкость суставов, эластичность связок, силу, межмышечную и внутреннюю координацию, силовую выносливость и психические качества, но главное отличие пилатеса от всех других видов фитнеса отсутствие возможности получения травм и негативных реакций. Гимнастика пилатес – лучший фитнес для беременных и молодых мам.

Многие упражнения выполняются со специальными тренажерами (изотоническое кольцо, фитбол, резиновые амортизаторы или тренажер Pilates Allegro). Тренировка по системе Пилатес настолько безопасна, что ее можно использовать для восстановительной терапии после травм. Именно поэтому для занятий пилатесом практически не существует противопоказаний, им можно заниматься в любом возрасте, находясь в любой физической форме. Гимнастика пилатес рекомендуется мужчинам и женщинам всех возрастов, желающим улучшить свою физическую форму, осанку и внешний вид, в особенности: спортсменам, особенно перенесшим травму в результате дисбаланса мышц (теннисисты, гольфисты и т.п.); людям искусства и «художественных» видов спорта, для которых важна хорошая осанка (танцоры, актеры, музыканты, фигуристы, наездники и пр.); людям, страдающим хроническими болями в спине в связи с неправильной осанкой; людям, страдающим так называемыми «травмами от повторяющегося напряжения»; для предупреждения остеопороза; людям, страдающим от стресса и связанных с ним расстройств; людям с избыточным весом; пожилым людям.

1. Боксер, О.Я. Психорегулирующие оздоровительные технологии и тренажеры в физической культуре: монография / О.Я.Боксер, А.Л.Димова. – М., 2002. – 121 с.

2. Вейдер, С. Пилатес от А до Я / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2007.–320 с.

3. «Изотон» (Основы теории оздоровительнойц физической культуры): учебное пособие для инструкторов оздоров.физич.культуры / В.Н.Селуянов, С.К.Сарсания, Е.Б.Мякиченко. – М., 1995. – 68 с.

4. Мякинченко, Е.Б. Оздоровительная тренировка по системе Изотон / Е.Б.Мякинченко, В.Н.Селуянов. – М., 2001. – 67 с.

1. Бурбо, Л. Калланетик за 10 минут в день / Л.Бурбо. – Ростов н/Дону, 2005. – 224 с.

2. Вейдер, С. Пилатес в 10 простых уроках / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2006. – 288 с.

3. Губа, В.П. Научно-практические и методические основы физического воспитания учащейся молодежи: учебное пособие для студентов вузов, обучающ. по спец. 032101 «Физическая культура и спорт» / В.П.Губа, О.С.Морозов, В.В.Парфененко. – М., 2008. – 206 с.

4. Менхин, Ю.В. Оздоровительная гимнастика: теория и методика: учеб. пособие / Ю.В. Менхин, А.В.Менхин. – Ростов-на-Дону, 2002. – 384 с.

Вопросы для закрепления:

1. Что такое изотонические и изометрические упражнения? В чем их сходство и различия?

2. В основу каких оздоровительных гимнастик входят изотонические и изометрические упражнения?

3. Перечислите факторы оздоравливающего воздействия изотонической тренировки на организм занимающихся.

4. Охарактеризуйте систему «Изотон».

5. Какие элементы оздоровительного комплекса в себя включает система «Изотон»?

6. Какие виды физической тренировки используются в комплексе системы «Изотон»? Охарактеризуйте решаемые ими задачи.

7. В чем особенности методики проведения занятий в системе «изотон»?

8. Что такое калланетик?

9. На основе каких упражнений построена гимнастика калланетик?

10. В чем особенность выполнения упражнений в гимнастике калланетик?

11. На решение каких задач направлена гимнастика калланетик?

12. Охарактеризуйте гимнастику пилатес.

13. На каких принципах основана гимнастика пилатес?

14. В чем заключается холистический подход в работе метода Д. Пилатеса?

15. На что направлены упражнения гимнастики пилатес?

text_fields

arrow_upward

В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин - АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии.

При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать (рис. 4.3.).

Рис.4.3. Сокращение мышцы. А — Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты. Мышца находится в расслабленном состоянии.
Б — Замыкание поперечных мостиков между актином и миозином. Совершение головками мостиков гребковых движений по направлению к центру саркомера. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера, развитие тяги.

Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения) тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В результате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна показана на рисунке 4.4.

Рис.4.4. Схема временной последовательности развития
потенциала действия (ПД), освобождения ионов кальция (Са2+) и развития изометрического сокращения мышцы.

При концентрации ионов Са 2+ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. Поперечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсутствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состоянии. При возбуждении волокна Са 2+ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са 2+ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

Источник энергии для сокращения мышечных волокон

text_fields

arrow_upward

Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ. С инактивацией тропонина ионами кальция активируются каталитические центры для расщепления АТФ на головках миозина. Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. На миозиновом поперечном мостике образуется новая молекула АТФ. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна начинают расслабляться.

При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей (гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины. Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое прикрепление и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и совершить требуемое укорочение целой мышцы. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно замкнутых поперечных мостиков. Скорость развития напряжения или укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к актиновым миофиламентам. С увеличением скорости укорочения мышцы число одновременно прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени уменьшается. Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с увеличением скорости ее укорочения.

При одиночном сокращении процесс укорочения мышечного волокна заканчивается через 15-50 мс, так как активирующие его ионы кальция возвращаются при помощи кальциевого насоса в цистерны саркоплазматического ретикулума. Происходит расслабление мышцы.

Поскольку возврат ионов кальция в цистерны саркоплазматического ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны. При снижении содержания ионов кальция до подпорогового уровня (ниже 10 V) молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя. При этом вновь тропомиозин блокирует участки для прикрепления поперечных мостиков к нитям актина. Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения.

Режимы и типы мышечных сокращений

text_fields

arrow_upward

3.1. Одиночное сокращени

Режим сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением .

При одиночном сокращении выделяют:

1. Фазу развития напряжения или укорочения;

2. Фазу расслабления или удлинения (рис.4.5.).

Рис.4.5. Развитие во времени потенциала действия (А) и изометрического сокращения мышцы, приводящей большой палец кисти (Б).
1 - фаза развития напряжения; 2 - фаза расслабления.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна: у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения составляет 7-10 мс, а у наиболее медленных волокон камбаловидной мышцы - 50-100 мс.

В естественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц - при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокона, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис.4.6.). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях.

Рис.4.6. Одиночные (а) и тетанические (б,в,г,д) сокращения скелетной мышцы. Накладывание волн сокращения друг на друга и образование тетануса при частотах раздражения: 5 -15 раз/с; в — 20 раз/с; г — 25 раз/с; д — более 40 раз в 1 сек (гладкий тетанус).

В тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зуб чатым тетанусом (рис. 4.6.).

Гладкий тетанус для быстрых и медленных мыши достигается при разных частотах импульсации мотонейронов. Зависит это от времени одиночного сокращения. Так, гладкий тетанус для быстрой глазодвигательной мышцы проявляется при частотах свыше 150-200 имп/с, а у медленной камбаловидной мышцы - при частоте около 30 имп/с. В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы «в долг».

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах - в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной.

По величине укорочения различают три типа мышечного сокращения:

1. Изотонический - это сокращение мышцы, при которой ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке. В реальных движениях чисто изотоническое сокращение практически отсутствует;

2. Изометрический - это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы;

3. Ауксотонический или анизотонический тип - это режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокращения имеют место в организме при естественных локомоциях - ходьбе, беге и т.д.

3.2. Динамическое сокращени

Изотонический и анизотонический типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторного аппарата человека.

При динамической работе выделяют:

1. Концентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка меньше, чем развиваемое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение;

2. Эксцентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при этом отрицательную (уступающую) динамическую работу

В зависимости от изменения длины мышечного волокна выделяют два типа его сокращения - изометрическое и изотоническое. Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при неизменном напряжении, называется изотоническим. Сокра щение мышцы, при котором ее напряжение возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной, называется изометрическим. В естественных условиях сокращения мышц являются смешанными - мышца обычно не только укорачивается, но изменяется и ее напряжение. В зависимости от длительности выделяют одиночное и тетаническое сокращения мышцы.

Одиночное сокращение мышцы в эксперименте вызывают одиночным раздражением электрическим током мышцы или нервного волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение начинается через короткий скрытый (латентный) период, далее следует фаза подъема (фаза укорочения) , затем фаза спада (фаза расслабления) (рис. 5.2). Обычно мышца укорачивается на 5-10% исходной длины. Длительность ПД мышечных волокон также варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления фазы реполяризации в конце ее. Длительность одиночного сокращения, мышечного волокна вариабельна, она во много раз превышает продолжительность ПД. Мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т.е. отвечает на пороговое и сверхпороговое раздражение одинаковым по величине одиночным сокращением. Однако сокращение целой мышцы зависит от силы раздражения при непосредственном раздражении мышцы и от числа нервных импульсов, поступающих к мышце при раздражении нерва. Пр"и непосредственном раздражении это связано с различной возбудимостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздражающих электродов. Увеличение силы раздражения ведет к увеличению числа сокращающихся мышечных волокон.

Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях -с увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты импульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов - ПД) увеличивается число сокращающихся мышечных волокон. При одиночных сокращениях мышца утомляется незначительно.

Тетаническое сокращение - это слитное длительное сокращение скелетной мышцы. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При нанесении на мышечное

волокно или непосредственно на мышцу двух быстро следующих друг за другом раздражений возникающее сокращение имеет большую амплитуду и длительность. При этом нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. Могут вовлекаться также в сокращение ранее не сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй увеличивает ее до критической величины. Суммация сокращений при повторном раздражении мышцы или поступлении к ней ПД возникает только в том случае, когда закончен рефрактерный период (после исчезновения ПД мышечного волокна).

При поступлении импульсов к мышце во время ее расслабления возникает зубчатый тетанус, во время укорочения - гладкий тетанус (рис. 5.3). Амплитуда тетануса больше величины максимального одиночного сокращения мышцы. Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше, чем при одиночном сокращении, однако мышца быстрее утомляется. Мышечные волокна не успевают восстановить энергетические ресурсы, израсходованные во время сокращения.

Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с возрастанием частоты стимуляции нерва. При некоторой {оптимальной) частоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса наибольшая (оптимум частоты раздражения). При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100 имп/с) мышца расслабляется вследствие блока проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах - песси-мум Введенского (пессимум частоты раздражения). Пессимум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раздражении мышцы (более 200 имп/с) (см. рис. 5.3). Пессимум Введенского не является результатом утомления мышцы или истощения медиатора в синапсе, что доказывается фактом возобновления сокращения мышцы сразу же после уменьшения частоты раздражения. Торможение развивается в нервно-мышечном синапсе при раздражении нерва.

В естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме зубчатого тетануса или даже одиночных последовательных сокращений. Однако форма сокращения мышцы в целом напоминает гладкий тетанус. Причины этого - асинхронность разрядов мотонейронов и асинхронность сократительной реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение в сокращение большого их количества, вследствие чего мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, может длительно находиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон. При этом мышечные волокна каждой двигательной единицы сокращаются синхронно.