Виконують дуже важливу функцію в організмах живих істот - формують та вистилають усі органи та їх системи. Особливе значення серед них має саме м'язова, тому що її значення у формуванні зовнішньої та внутрішньої порожнини всіх структурних частин тіла пріоритетна. У цій статті розглянемо, що являє собою гладка м'язова тканина, особливості її будови, властивості.

Різновиди даних тканин

У складі тваринного організму є кілька типів м'язів:

• поперечно смугаста;
• гладка м'язова тканина.

Обидві вони мають свої характеристичні риси будови, виконувані функції та властивості, що виявляються. Крім того, їх легко розрізнити. Адже і та й інша мають свій неповторний малюнок, що формується завдяки білковим компонентам, що входять до складу клітин.

Поперечнополосата також поділяється на два основні види:

• скелетна;
• серцева.

Сама назва відображає основні області розташування в організмі. Її функції надзвичайно важливі, адже саме ця мускулатура забезпечує скорочення серця, рух кінцівок та решти рухливих частин тіла. Однак і гладка мускулатура не менш значуща. У чому її особливості, розглянемо далі.

В цілому можна помітити, що тільки злагоджена робота, яку виконує гладка і поперечно-м'язова тканина, дозволяє всьому організму успішно функціонувати. Тому визначити більш менш значиму з них неможливо.

Гладка особливості будови

Основні незвичайні риси структури, що розглядається, полягають у будові та складі її клітин - міоцитів. Як і будь-яка інша, ця тканина утворена групою клітин, схожих за будовою, властивостями, складом і виконуваним функцій. Загальні особливості будови можна позначити у кількох пунктах.

1. Кожна клітина оточена щільним сплетенням сполучнотканинних волокон, що виглядає, наче капсула.
2. Кожна структурна одиниця щільно прилягає до іншої, міжклітини практично відсутні. Це дозволяє всій тканині бути щільно упакованою, структурованою та міцною.
3. На відміну від поперечносмугастої колеги, дана структура може включати до свого складу неоднакові формою клітини.

Це, звичайно, не вся характеристика, яку має Особливості будови, як уже зазначалося, полягають саме в самих міоцитах, їхньому функціонуванні та складі. Тому нижче це питання буде розглянуто докладніше.

Міоцити гладкої мускулатури

Міоцити мають різну форму. Залежно від локалізації у тому чи іншому органі, вони можуть бути:

• овальними;
• веретеновидними подовженими;
• округлими;
• відростчастими.

Однак у будь-якому разі загальний склад їх схожий. Вони містять такі органоїди, як:

• добре виражені та функціонуючі мітохондрії;
• комплекс Гольджі;
• ядро, частіше витягнуте формою;
• ендоплазматичний ретикулум;
• лізосоми.

Звичайно, і цитоплазма зі звичайними включеннями також є. Цікавий факт, що міоцити гладкої мускулатури зовні покриті не лише плазмолемою, а й мембраною (базальною). Це забезпечує додаткову можливість для контакту один з одним.

Ці місця зіткнення становлять особливості гладкої м'язової тканини. Місця контактів називаються нексусами. Саме через них, а також через пори, що у цих місцях є в мембрані, відбувається передача імпульсів між клітинами, обмін інформацією, молекулами води та іншими сполуками.

Є ще одна незвичайна характеристика, яку має гладка м'язова тканина. Особливості будови її міоцитів у тому, що не всі мають нервові закінчення. Тому настільки важливі нексуси. Щоб жодна клітина не залишилася без іннервації, імпульс міг передатися через сусідню структуру по тканині.

Існує два основні типи міоцитів.

1. Секреторні. Їх основна функція полягає у виробленні та накопиченні гранул глікогену, збереженні безлічі мітохондрій, полісом та рибосомальних одиниць. Свою назву ці структури отримали через білки, що містяться в них. Це актинові філаменти та скорочувальні фібринові нитки. Дані клітини найчастіше локалізуються на периферії тканини.
2. Гладкі мають вигляд веретеновидних подовжених структур, що містять овальне ядро, зміщене до середини клітини. Інша назва – лейоміоцити. Відрізняються тим, що мають більші розміри. Деякі частинки маткового органу сягають 500 мкм! Це досить значна цифра на тлі всіх інших клітин в організмі, більше хіба що яйцеклітина.

Функція гладких міоцитів полягає також у тому, що вони синтезують такі сполуки:

• глікопротеїди;
• проколаген;
• еластани;
• міжклітинна речовина;
• протеоглікани.

Спільна взаємодія та злагоджена робота зазначених типів міоцитів, а також їх організація забезпечують будову гладкої м'язової тканини.

Походження цієї мускулатури

Джерело утворення цього типу мускулатури в організмі не одне. виділяють три основні варіанти походження. Саме цим пояснюється відмінності, які має будова гладкої м'язової тканини.

1. Мезенхімне походження. таке має більшість гладких волокон. Саме з мезенхімі утворюються практично всі тканини, що вистилають внутрішню частину порожнистих органів.
2. Епідермальне походження. Сама назва говорить про місця локалізації - це все шкірні залози та їх протоки. Саме вони утворені гладкими волокнами, що мають такий варіант появи. Потові, слинні, молочні, слізні - всі ці залози виділяють свій секрет, завдяки подразненню клітин міоепітеліоцитів - структурних частинок органу, що розглядається.
3. Нейральне походження. Такі волокна локалізуються в одному певному місці – це райдужка, одна з оболонок ока. Скорочення або розширення зіниці іннервується і керується саме цими клітинами гладкої мускулатури.

Незважаючи на різне походження, внутрішній склад і властивості, що виконуються всіх у аналізованої тканини залишаються приблизно однаковими.

Основні властивості цієї тканини

Властивості гладкої м'язової тканини відповідають таким і для поперечної. У цьому вони єдині. Це:

• провідність;
• збудливість;
• лабільність;
• скоротливість.

При цьому існує одна досить специфічна особливість. Якщо поперечносмугаста скелетна мускулатура здатна швидко скорочуватися (це добре ілюструє тремтіння в тілі людини), то гладка може довго утримуватися в стислому стані. Крім того, її діяльність не підкоряється волі та розуму людини. Оскільки іннервує її

Дуже важливою властивістю є здатність до тривалого повільного розтягування (скорочення) і такого ж розслаблення. Так, на цьому ґрунтується робота сечового міхура. Під дією біологічної рідини (її наповненням) він здатний розтягуватись, а потім скорочуватися. Стіни його вистелені саме гладкою мускулатурою.

Білки клітин

Міоцити цієї тканини містять багато різних сполук. Однак найбільш важливими з них, що забезпечують виконання функцій скорочення та розслаблення, є білкові молекули. З них тут містяться:

• міозинові нитки;
• актин;
• небулін;
• коннектин;
• тропоміозин.

Ці компоненти зазвичай розташовуються в цитоплазмі клітин ізольовано один від одного, не утворюючи скупчень. Однак у деяких органах у тварин формуються пучки або тяжі, які називаються міофібрилами.

Розташування в тканині цих пучків переважно поздовжнє. Причому як міозинових волокон, і актинових. Через війну утворюється ціла мережу, у якій кінці одних сплітаються із краями інших білкових молекул. Це важливо для швидкого та правильного скорочення всієї тканини.

Саме скорочення відбувається так: у складі внутрішнього середовища клітини є піноцитозні бульбашки, у яких обов'язково містяться іони кальцію. Коли надходить нервовий імпульс, що говорить про необхідність скорочення, ця бульбашка підходить до фібрили. В результаті іон кальцію дратує актин і він просувається глибше між нитками міозину. Це призводить до торкання плазмалеми і в результаті міоцит скорочується.

Гладка м'язова тканина: малюнок

Якщо говорити про поперечносмугасту тканину, то її легко дізнатися за смугастістю. Але що стосується аналізованої нами структури, то такого не відбувається. Чому гладка м'язова тканина малюнок має зовсім інший, ніж близька їй сусідка? Це пояснюється наявністю та розташуванням білкових компонентів у міоцитах. У складі гладкої мускулатури нитки міофібрил різної природи локалізуються хаотично, без певного впорядкованого стану.

Саме тому малюнок тканини просто відсутній. У поперечносмугастій нитці актина послідовно змінюються поперечним міозином. В результаті виникає малюнок - смугастість, завдяки якій тканина і отримала свою назву.

Під мікроскопом гладка тканина виглядає дуже рівною та впорядкованою, завдяки щільно прилеглим один до одного поздовжньо розташованим витягнутим міоцитам.

Області просторового розташування в організмі

Гладка м'язова тканина утворює досить багато важливих внутрішніх органів у тваринному тілі. Так, їй утворені:

• кишечник;
• статеві органи;
• кровоносні судини всіх типів;
• залози;
• органи системи виділення;
• дихальні шляхи;
• частини зорового аналізатора;
• органи травної системи.

Очевидно, що місця локалізації тканини, що розглядається, вкрай різноманітні і важливі. Крім того, слід зауважити, що така мускулатура формує в основному ті органи, які піддаються автоматії в управлінні.

Способи відновлення

Гладка м'язова тканина утворює досить важливі структури, що здатні до регенерації. Тому для неї характерні два основні шляхи відновлення при пошкодженнях різного роду.

1. Мітотичний поділ міоцитів до утворення необхідної кількості тканини. Найпоширеніший простий та швидкий спосіб регенерації. Так відбувається відновлення внутрішньої частини будь-якого органу, утвореного гладкою мускулатурою.
2. Міофібробласти здатні трансформуватися в міоцити гладкої тканини за потреби. Це складніший і рідко зустрічається шлях регенерації цієї тканини.

Іннервація гладкої мускулатури

Гладка свої виконує незалежно від бажання чи небажання живої істоти. Це відбувається через те, що її іннервацію здійснює вегетативна нервова система, а також відростки нервів гангліїв (спінальних).

Прикладом цього і доказом може бути скорочення або збільшення розмірів шлунка, печінки, селезінки, розтягування та скорочення сечового міхура.

Функції гладкої м'язової тканини

Яке значення цієї структури? Навіщо потрібні її такі:

• тривале скорочення стінок органів;
• вироблення секретів;
• здатність відповідати на подразнення та дії збудливістю.

Гладкі м'язипредставлені в стінках органів травного каналу, бронхів, кровоносних та лімфатичних судин, сечового міхура, у матці, а також у райдужній оболонці ока, у циліарному м'язі, шкірі та залозах. На відміну від поперечносмугастих м'язів вони не є окремими м'язами, а становлять лише частину органів. Гладкі м'язові клітини мають подовжену веретеноподібну або стрічкоподібну форму із загостреними кінцями. Їхня довжина у людини зазвичай буває близько 20 мкм. Найбільшої довжини (до 500 мкм) досягають гладкі м'язові клітини у стінці вагітної матки людини. У середній частині клітини знаходиться паличкоподібне ядро, а в цитоплазмі вздовж усієї клітини паралельно один одному проходять найтонші абсолютно однорідні міофібрили. Тому клітина немає поперечної смугастість. Більш товсті міофібрили розташовані у зовнішніх шарах клітини. Вони називаються прикордонними і мають одновісне подвійне променезаломлення. В електронному мікроскопі видно, що міофібрили є пучками протофібрил і мають поперечну смугастість, не видиму у світловому мікроскопі. Гладкі м'язові клітини можуть регенерувати шляхом розподілу (мітозу). У них міститься різновид актоміозину – тоноактоміозин. Між гладкими м'язовими клітинами є такі ж ділянки контакту мембран, або нексуси, як і між серцевими, якими, як передбачається, поширюється збудження і гальмування з одних гладких м'язових клітин інші.

У гладких м'язах збудження поширюється повільно Скорочення гладкого м'яза викликаються сильнішими і тривалішими подразненнями, ніж скелетною. Латентний період її скорочення триває кілька секунд. Гладкі м'язи скорочуються значно повільніше за скелетні. Так, період скорочення гладкого м'яза у шлунку жаби дорівнює 15-20 с. Скорочення гладких м'язів можуть тривати багато хвилин і навіть годинник. На відміну від скелетних м'язів, скорочення гладких м'язів тонічні. Гладкі м'язи здатні при надзвичайно малій витраті речовин та енергії довго перебувати у стані тонічної напруги. Наприклад, гладкі м'язи сфінктерів травного каналу, сечового міхура, жовчного міхура, матки та інших органів перебувають у тонусі протягом десятків хвилин та багатьох годин. Гладка мускулатура стінок кровоносних судин вищих хребетних тварин залишається в тонусі протягом усього життя.

Існує пряма залежність між частотою імпульсів, що виникають у м'язі, та рівнем її напруги. Чим більша частота, тим до певної межі більший тонус внаслідок сумації напружень м'язових волокон, що неодночасно напружуються.

Гладкі м'язи мають тастичність - здатність зберігати свою довжину при розтягуванні без зміни напруги на відміну від скелетних, які при розтягуванні напружені.

На відміну від скелетних м'язів багато гладких м'язів мають автоматизм. Вони скорочуються під впливом місцевих рефлекторних механізмів, наприклад мейснерівського та ауербахівського сплетень у травному каналі, або хімічних речовин, що надходять у кров, наприклад, ацетилхоліну, норадреналіну та адреналіну. Автоматичні скорочення гладких м'язів посилюються або гальмуються під впливом нервових імпульсів, що надходять із нервової системи. Отже, на відміну від скелетних м'язів існують спеціальні гальмівні нерви, які припиняють скорочення та викликають розслаблення гладких м'язів. Деякі гладкі м'язи, що мають велику кількість нервових закінчень, не мають автоматизму, наприклад сфінктер зіниці, миготлива перетинка кішки.

Гладкі м'язи можуть сильно коротшати, значно більше, ніж скелетні. Поодиноке подразнення може викликати скорочення гладкого м'яза на 45%, а максимальне скорочення при частому ритмі подразнення може досягати 60-75%.

Гладка м'язова тканина розвивається також із мезодерми (виникає з мезенхіми); вона складається з окремих сильно витягнутих клітин веретеноподібної форми, значно меншого розміру порівняно з волокнами поперечних м'язів. Їхня довжина коливається від 20 до 500 μ, а ширина - від 4 до 7 μ. Як правило, ці клітини мають одне ядро, яке лежить у центрі клітини подовженої форми. У протоплазмі клітини в поздовжньому напрямку проходять численні та дуже тонкі міофібрили, які поперечної смугастість не мають і без особливої ​​обробки зовсім непомітні. Кожна гладка м'язова клітина одягнена найтоншою сполучнотканинною оболонкою. Цими оболонками сусідні клітини пов'язані між собою. На відміну від поперечносмугастих волокон, розташованих майже на всю довжину кістякового м'яза, протягом будь-якого гладком'язового комплексу зустрічається значна кількість клітин, розташованих в одну лінію.

Гладкі м'язові клітини зустрічаються в організмі або розкиданими поодинці в сполучній тканині або пов'язаними в м'язові комплекси різної величини.

В останньому випадку кожна м'язова клітина буває також оточена з усіх боків міжклітинною речовиною, пронизаним найтоншими фібрилами, кількість яких може бути різною. У міжклітинній речовині виявляються найтонші мережі еластичних волоконець.

Гладкі м'язові клітини органів поєднуються в м'язові пучки. У багатьох випадках (сечові шляхи, матка та ін) ці пучки розгалужуються і зливаються з іншими пучками, утворюючи різної щільності поверхневі мережі. Якщо велика кількість пучків розташовується тісно, ​​то утворюється щільна м'язова оболонка (наприклад, шлунково-кишкового тракту). Кровопостачання гладких м'язів здійснюється через судини, які проходять у великих сполучнотканинних прошарках між пучками; капіляри проникають між волокнами кожного пучка і, розгалужуючись уздовж нього, утворюють густу капілярну мережу. Гладком'язова тканина містить також лімфатичні судини. Гладкі м'язи іннервуються волокнами вегетативної нервової системи. Гладкі м'язові клітини на відміну волокон поперечнополосатых м'язів виробляють повільні, тривалі скорочення. Вони здатні працювати довго та з великою силою. Наприклад, м'язові стінки матки під час пологів, що протікають годинами, розвивають таку силу, яка недоступна для поперечних м'язів. Діяльність гладких м'язів, як правило, не підпорядкована нашій волі (вегетативна іннервація, див. нижче) – мимовільні.

Гладка мускулатура за своїм розвитком (філогенезу) є давнішою, ніж поперечнополосата, і більшою мірою поширена у нижчих форм тваринного світу.

Класифікація гладких м'язів

Гладкі м'язи поділяються на вісцеральні (унітарні) та мультиунітарні. Вісцеральні гладкі м'язи знаходяться у всіх внутрішніх органах, протоках травних залоз, кровоносних та лімфатичних судинах, шкірі. До мулипіунітарних відносяться війковий м'яз і м'яз райдужної оболонки ока. Розподіл гладких м'язів на вісцеральні та мультиунітарні ґрунтується на різній щільності їхньої рухової іннервації. У вісцеральних гладких м'язах рухові нервові закінчення є на невеликій кількості гладких м'язових клітин. Незважаючи на це, збудження з нервових закінчень передається на всі гладкі м'язові клітини пучка завдяки щільним контактам між сусідніми міоцитами – нексусам. Нексуси дозволяють потенціалам дії та повільним хвиль деполяризації поширюватися з однієї м'язової клітини на іншу, тому вісцеральні гладкі м'язи скорочуються одномоментно з приходом нервового імпульсу.

Функції та властивості гладких м'язів

Пластичність. Ще однією важливою специфічною характеристикою гладкого м'яза є мінливість напруги без закономірного зв'язку з її довжиною. Так, якщо розтягнути вісцеральний гладкий м'яз, то його напруга буде збільшуватися, проте якщо м'яз утримувати в стані подовження, викликаним розтягуванням, то напруга поступово зменшуватиметься, іноді не тільки до рівня, що існував до розтягування, але і нижче цього рівня. Ця властивість називається пластичністю гладкого м'яза. Таким чином, гладкі м'язи більш схожі на тягучу пластичну масу, ніж на малоподатливу структуровану тканину. Пластичність гладкої мускулатури сприяє нормальному функціонуванню внутрішніх порожнистих органів.

Зв'язок збудження зі скороченням. Вивчати співвідношення між електричними та механічними проявами у вісцеральному гладкому м'язі важче, ніж у скелетному або серцевому, так як вісцеральний гладкий м'яз перебуває в стані безперервної активності. У разі відносного спокою можна зареєструвати одиночний ПД. В основі скорочення як скелетного, так і гладкого м'яза лежить ковзання актину по відношенню до міозину, де іон Са2+ виконує тригерну функцію.

У механізмі скорочення гладкого м'яза є особливість, що відрізняє його від механізму скорочення скелетного м'яза. Ця особливість полягає в тому, що перш ніж міозин гладкого м'яза зможе проявляти свою АТФазну активність, він має бути фосфорильований. Фосфорилювання та дефосфорилювання міозину спостерігається і в скелетному м'язі, але в ній процес фосфорилювання не є обов'язковим для активації АТФазної активності міозину. Механізм фосфорилювання міозину гладкого м'яза здійснюється наступним чином: іон Са2+ з'єднується з кальмодуліном (кальмодулін – рецептивний білок для іона Са2+). Виникаючий комплекс активує фермент - кіназу легкого ланцюга міозину, який каталізує процес фосфорилювання міозину. Потім відбувається ковзання актину стосовно міозину, що становить основу скорочення. Зазначимо, що пусковим моментом для скорочення гладкого м'яза є приєднання іона Са2+ до кальмодуліну, у той час як у скелетному та серцевому м'язі пусковим моментом є приєднання Са2+ до тропоніну.

Хімічна чутливість. Гладкі м'язи мають високу чутливість до різних фізіологічно активних речовин: адреналіну, норадреналіну, АХ, гістаміну та ін. Це зумовлено наявністю специфічних рецепторів мембрани гладком'язових клітин. Якщо додати адреналін або норадреналін до препарату гладкого м'яза кишечника, то збільшується мембранний потенціал, зменшується частота ПД і розслабляється м'яз, тобто спостерігається той же ефект, що і при збудженні симпатичних нервів.

Норадреналін діє на α- та β-адренорецептори мембрани гладких клітин. Взаємодія норадреналіну з β-рецепторами зменшує тонус м'язу внаслідок активації аденілатциклази та утворення циклічного АМФ та подальшого збільшення зв'язування внутрішньоклітинного Са2+. Вплив норадреналіну на -рецептори гальмує скорочення за рахунок збільшення виходу іонів Са2+ з м'язових клітин.

АХ надає на мембранний потенціал та скорочення гладкої мускулатури кишечника дію, протилежну дії норадреналіну. Додавання АХ до препарату гладкого м'яза кишечника зменшує мембранний потенціал та збільшує частоту спонтанних ПД. В результаті збільшується тонус і зростає частота ритмічних скорочень, тобто спостерігається той самий ефект, що і при збудженні парасимпатичних нервів. АХ деполяризує мембрану, збільшує її проникність для Na+ та Са+.

Гладкі м'язи деяких органів реагують різні гормони. Так, гладка мускулатура матки у тварин у періоди між овуляцією та при видаленні яєчників відносно незбудлива. Під час течки або тварин, позбавлених яєчників, яким вводився естроген, збудливість гладкої мускулатури зростає. Прогестерон збільшує мембранний потенціал ще більше, ніж естроген, але в цьому випадку електрична та скорочувальна активність мускулатури матки загальмовується.

Гладкі м'язи входять до складу внутрішніх органів. Завдяки скороченню вони забезпечують рухову (моторну) функцію них органів (травний канал, сечостатева система, кровоносні судини тощо). На відміну від кістякових м'язів, гладкі м'язи є мимовільними.

Морфо-функціональна структура гладких м'язів.Основною структурною одиницею гладких м'язів є м'язова клітина, яка має веретеноподібну форму та покрита зовні плазматичною мембраною. Під електронним мікроскопом у мембрані можна побачити численні поглиблення - кавеоли, які значно збільшують загальну поверхню м'язової клітини. Сарколема непосмугованих м'язової клітини включає плазматичну мембрану разом з базальною мембраною, яка покриває її ззовні, і прилеглими колагеновими волокнами. Основні внутрішньоклітинні елементи: ядро, мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки, саркоплазматичної мережі та скорочувальні білки.

М'язові клітини утворюють м'язові пучки та м'язові шари. Міжклітинний простір (100 нм і більше) заповнений еластичними і колагеновими волокнами, капілярами, фібробластами та ін. У деяких ділянках мембрани сусідніх клітин лежать дуже щільно (щілина між клітинами становить 2-3 нм). Припускають, що ці ділянки (нексус) служать міжклітинного зв'язку, передачі збудження. Доведено, що одні гладкі м'язи містять велику кількість нексус (сфінктер зіниці, циркулярні м'язи тонкої кишки та ін.), в інших їх мало або зовсім немає (сім'явиносних проток, поздовжні м'язи кишок). Між непосмугованими м'язовими клітинами існує також проміжний, або десмоподібний, зв'язок (через потовщення мембрани та за допомогою відростків клітин). Очевидно, ці зв'язки мають значення для механічного з'єднання клітин та передачі механічної сили клітинами.

Завдяки хаотичному розподілу міозинових та актинових протофібрил клітини гладких м'язів не поперечнополосати, як скелетні та серцеві. На відміну від скелетних м'язів, в гладких м'язах немає Т-системи, а саркоплазматична мережа становить лише 2-7% об'єму міоплазми і не має зв'язків із зовнішнім середовищем клітини.

Фізіологічні властивості гладких м'язів .

Гладком'язові клітини, - як-поперечнополосатые, скорочуються внаслідок ковзання актинових протофібрил між міозинової, проте швидкість ковзання і гідроліз АТФ, отже, і швидкість скорочення, в 100-1000 разів менше, ніж у поперечнополосатых м'язах. Завдяки цьому гладкі м'язи – добре пристосовані для тривалого ковзання з невеликою витратою енергії та без втоми.

Гладкі м'язи з урахуванням здатності генерувати ПД у відповідь на граничне або надгірогове подразнення умовно поділяють на фазні та тонічні. Фазні м'язи генерують повноцінний ПД, тонічні – тільки місцевий, хоча їм притаманний механізм генерації повноцінних потенціалів. Нездатність тонічних м'язів до ПД пояснюється високою проникністю калієвої мембрани, яка перешкоджає розвитку регенеративної деполяризації.

Величина мембранного потенціалу гладких клітин непосмугованих м'язів варіює від -50 до -60 мВ. Як і інших м'язах, зокрема й у нервових клітинах, у його освіті беруть участь головним чином +, Na +, Cl-. У гладких клітинах травного каналу, матки, деяких судинах мембранний потенціал нестабільний, спостерігаються спонтанні коливання у вигляді повільних хвиль деполяризації, на вершині яких можуть з'являтися розряди ПД. Тривалість ПД гладких м'язів коливається від 20-25 мс до 1 с і більше (наприклад, м'язи сечового міхура), тобто. вона довша, ніж тривалість ПД кістякових м'язів. У механізмі ПД гладких м'язів поруч із Na+ велику роль грає Са2+.

Спонтанна міогенна активність. На відміну від кістякових м'язів, гладкі м'язи шлунка, кишок, матки, сечоводів мають спонтанну міогенну активність, тобто. розвивають спонтанні тетаногіодібні скорочення. Вони зберігаються в умовах ізоляції цих м'язів та при фармакологічному виключенні інтрафузальних нервових сплетень. Отже, ПД виникає у власне гладких м'язах, а не обумовлений передачею м'язів нервових імпульсів.

Ця спонтанна активність має міогенні походження та виникає у м'язових клітинах, які виконують функцію водія ритму. У цих клітинах місцевий потенціал досягає критичного рівня і перетворюється на ПД. Але за реполяризацію мембрани спонтанно з'являється новий місцевий потонціал, який викликає ще один ПД і т.д. ПД, поширюючись через нексус на сусідні м'язові клітини зі швидкістю 0,05-0,1 м/с, охоплює весь м'яз, викликаючи його скорочення. Наприклад, перистальтичні скорочення шлунка виникають із частотою 3 рази за 1 хв, сегментарні та маятникоподібні рухи товстої кишки-у 20 разів за 1 хв у верхніх відділах і 5-10 за 1 хв - у нижніх. Таким чином, гладкі м'язові волокна названих внутрішніх органів мають автоматизм, який проявляється їх здатністю ритмічно скорочуватися за відсутності зовнішніх подразників.

Яка причина виникнення потенціалу у клітинах гладких м'язів водія ритму? Очевидно, він виникає внаслідок зменшення калієвої та збільшення натрієвої та кальцієвої проникності мембрани. Що стосується регулярного виникнення повільних хвиль деполяризації, найбільш виражених у м'язах ШКТ, немає достовірних даних про їх іонне походження. Можливо, певну роль відіграє зменшення початкового інактивуючого компонента калієвого струму при деполяризації м'язових клітин внаслідок інактивації відповідних іонних калієвих каналів.

Еластичність та розтяжність гладких м'язів. На відміну від кістякових м'язів, гладкі при розтягуванні себе як пластичні, еластичні структури. Завдяки пластичності гладкий м'яз може бути повністю розслаблений як у скороченому, так і в розтягнутому стані. Наприклад, пластичність гладких м'язів стінки шлунка або сечового міхура в міру наповнення цих органів запобігає підвищенню внутрішньопорожнинного тиску. Надмірне розтягування часто призводить до стимулювання скорочення, яке обумовлено деполяризацією клітин водія ритму, що виникає при розтягуванні м'яза, та супроводжується підвищенням частоти ПД, а внаслідок цього – посиленням скорочення. Скорочення, що активізує процес розтягування, відіграє велику роль саморегулюванні базального тонусу кровоносних судин.

Механізм скорочення гладких м'язів. Обов'язковою умовою виникнення скорочення гладких м'язів, як і скелетних, є збільшення концентрації Са2+ у міоплазмі (до 10-5 М). Вважається, що процес скорочення активізується переважно позаклітинним Са2+, що надходить у м'язові клітини через потенціалзалежні Са2+-канали.

Особливість нервово-м'язової передачі в гладких м'язах полягає в тому, що іннервація здійснюється вегетативною нервовою системою і вона може чинити як збуджуючий, так і вплив, що гальмує. За типом розрізняють холінергічні (медіатор ацетилхолін) та адренергічні (медіатор норадреналін) медіатори. Перші зазвичай містяться у м'язах травної системи, другі – у м'язах кровоносних судин.

Один і той же медіатор в одних синапсах може бути збуджуючим, а в інших – гальмівним (залежно від властивостей циторецепторів). Адренорецептори ділять на а-і В-. Норадреналін, впливаючи на а-адренорецептори, звужує кровоносні судини та гальмує моторику травного тракту, а впливаючи на В-адренорецептори, стимулює діяльність серця та розширює кровоносні судини деяких органів, розслаблює м'язи бронхів. Описані нервово-м'язово-. ну передачу в гладких м'язах за допомогою та інших медіаторів.

У відповідь на дію збуджуючого медіатора відбувається деполяризація клітин гладких м'язів, яка проявляється у вигляді збуджуючого синаптичного потенціалу (ССП). Коли вона досягає критичного рівня, виникає ПД. Це відбувається тоді, коли до нервового закінчення один за одним підходять кілька імпульсів. Виникнення ЗСГІ є наслідком збільшення проникності постсинаптичної мембрани для Na+, Са2+ та СІ”.

Гальмівний медіатор викликає гіперполяризацію постсинаптичної мембрани, що проявляється у гальмівному синаптичному потенціалі (ГСП). В основі гіперполяризації лежить підвищення проникності мембрани в основному для К+. Роль гальмівного медіатора в гладких м'язах, що збуджуються ацетилхоліном (наприклад, м'язи кишки, бронхів), грає норадреналін, а в гладких м'язах, для яких збуджуючим медіатором є норадреналін (наприклад, м'язи сечового міхура) - ацетилхолін.

Клініко-фізіологічний аспект. При деяких захворюваннях, коли порушується іннервація скелетних м'язів, їх пасивне розтягування чи усунення супроводжується рефлекторним підвищенням тонусу, тобто. стійкості до розтягування (спастичність чи ригідність).

При порушенні кровообігу, а також під дією деяких продуктів метаболізму (молочної та фосфорної кислоти), отруйних речовин, алкоголю, втоми, зниження температури м'язів (наприклад, при тривалому плаванні в холодній воді) після тривалого активного скорочення м'яза може виникати контрактура. Чим більше порушується функція м'яза, тим сильніше виражена контрактурна післядія (наприклад, контрактура жувальних м'язів при патології щелепно-лицьової області). Яким є походження контрактури? Вважається, що контрактура виникла внаслідок зменшення у м'язі концентрації АТФ, що призвело до утворення постійного зв'язку між поперечними містками та актиновими протофібрилами. При цьому м'яз втрачає гнучкість і стає твердим. Контрактура проходить, м'яз розслабляється, коли концентрація АТФ досягає нормального рівня.

При захворюваннях типу міотонії клітинні мембрани м'язів збуджуються так легко, що навіть незначне подразнення (наприклад, введення електродного голда при електроміографії) обумовлює розряд м'язових імпульсів. Спонтанні ПД (потенціали фібриляції) реєструються також на першій стадії після денервації м'яза (поки бездіяльність не призведе до його атрофії).

Електрична активність.Вісцеральні гладкі м'язи характеризуються нестабільним мембранним потенціалом. Коливання мембранного потенціалу незалежно від нервових впливів викликають нерегулярні скорочення, що підтримують м'яз у стані постійного часткового скорочення – тонусу. Тонус гладких м'язів чітко виражений у сфінктерах порожнистих органів: жовчному, сечовому міхурі, у місці переходу шлунка в дванадцятипалу кишку і тонкої кишки в товсту, а також у гладких м'язах дрібних артерій та артеріол.

У деяких гладких м'язах, наприклад, сечоводу, шлунка, лімфатичних судин, ПД мають тривале плато під час реполяризації. Платоподібні ПД забезпечують надходження в цитоплазму міоцитів значної кількості позаклітинного кальцію, що бере участь у подальшому в активації скоротливих білків гладких клітин. Іонна природа ПД гладкого м'яза визначається особливостями каналів мембрани гладкої м'язової клітини. Основну роль механізмі виникнення ПД грають іони Са2+. Кальцієві канали мембрани гладких м'язових клітин пропускають як іони Са2+, а й інші двозарядні іони (Bа 2+, Mg2+), і навіть Na+. Вхід Са2+ в клітину під час ПД необхідний для підтримки тонусу та розвитку скорочення, тому блокування кальцієвих каналів мембрани гладких м'язів, що призводить до обмеження надходження іону Са2+ у цитоплазму міоцитів внутрішніх органів та судин, широко використовується в практичній медицині для корекції моторики травного тракту та тонусу судин при лікуванні хворих на гіпертонічну хворобу.

Автоматія.ПД гладких м'язових клітин мають авторитмічний (пейсмекерний) характер, подібно до потенціалів провідної системи серця. Пейсмекерні потенціали реєструються у різних ділянках гладкого м'яза. Це свідчить про те, що будь-які клітини гладких вісцеральних м'язів здатні до мимовільної автоматичної активності. Автоматія гладких м'язів, тобто. здатність до автоматичної (спонтанної) діяльності, властива багатьом внутрішнім органам та судинам.

Реакція розтягування.У відповідь на розтяг гладкий м'яз скорочується. Це викликано тим, що розтяг зменшує мембранний потенціал клітин, збільшує частоту ПД і зрештою - тонус гладкої мускулатури. В організмі людини ця властивість гладкої мускулатури є одним із способів регуляції рухової діяльності внутрішніх органів. Наприклад, при наповненні шлунка відбувається розтяг його стінки. Збільшення тонусу стінки шлунка у відповідь на його розтягнення сприяє збереженню об'єму органу і кращому контакту його стінок з їжею. Др. пр., розтягнення мускулатури матки плодом, що росте, служить однією з причин початку родової діяльності.

Пластичність.Якщо розтягнути вісцеральний гладкий м'яз, то його напруга буде збільшуватися, проте якщо м'яз утримувати в стані подовження, викликаним розтягуванням, то напруга поступово зменшуватиметься, іноді не тільки до рівня, що існував до розтягування, але і нижче цього рівня. Пластичність гладкої мускулатури сприяє нормальному функціонуванню внутрішніх порожнистих органів.

Зв'язок збудження зі скороченням. У разі відносного спокою можна зареєструвати одиночний ПД. В основі скорочення гладкого м'яза, як і в скелетному, лежить ковзання актину по відношенню до міозину, де іон Са2 виконує тригерну функцію.

У механізмі скорочення гладкого м'яза є особливість, що відрізняє його від механізму скорочення скелетного м'яза. Ця особливість полягає в тому, що перш ніж міозин гладкого м'яза зможе проявляти свою АТФазну активність, він має бути фосфорильований. Механізм фосфорилювання міозину гладкого м'яза здійснюється наступним чином: іон Са2+ з'єднується з кальмодуліном (кальмодулін – рецептивний білок для іона Са2+). Виникаючий комплекс активує фермент - кіназу легкого ланцюга міозину, який каталізує процес фосфорилювання міозину. Потім відбувається ковзання актину стосовно міозину, що становить основу скорочення. Т.о. пусковим моментом для скорочення гладкого м'яза є приєднання іона Са2+ до кальмодуліну, в той час як у скелетному та серцевому м'язі пусковим моментом є приєднання Са2+ до тропоніну.

Хімічна чутливість.Гладкі м'язи мають високу чутливість до різних фізіологічно активних речовин: адреналіну, норадреналіну, АХ, гістаміну та ін. Це зумовлено наявністю специфічних рецепторів мембрани гладком'язових клітин.

Норадреналін діє на α- та β-адренорецептори мембрани гладких клітин. Взаємодія норадреналіну з β-рецепторами зменшує тонус м'язу внаслідок активації аденілатциклази та утворення циклічного АМФ та подальшого збільшення зв'язування внутрішньоклітинного Са2+. Вплив норадреналіну на -рецептори гальмує скорочення за рахунок збільшення виходу іонів Са2+ з м'язових клітин.

АХ надає на мембранний потенціал та скорочення гладкої мускулатури кишечника дію, протилежну дії норадреналіну. Додавання АХ до препарату гладкого м'яза кишечника зменшує мембранний потенціал та збільшує частоту спонтанних ПД. В результаті збільшується тонус і зростає частота ритмічних скорочень, тобто спостерігається той самий ефект, що і при збудженні парасимпатичних нервів. АХ деполяризує мембрану, збільшує її проникність для Na+ та Са++.

Подібна інформація.