Юрий Фролов, биолог

Фото: © Виктор Застольский / Фотобанк Лори.

Рисунок: Sharon High School.commons.wikimedia.org.wiki.

Карп (Cyprinus carpio carpio) может заглотить немного воздуха, всплыв на поверхность, и он попадёт в плавательный пузырь из пищевода по узкому каналу. Фото Сергея Горланова.

У окуня морского (Sebastes sp.), как, впрочем, и у речного, пузырь замкнут и полностью отделён от кишечника. Фото: jovibor.

У песчаной акулы (семейство Odontaspididae) нет плавательного пузыря. Его роль выполняет обособленная часть желудка. Фото: Richard Ling / Wikimedia Commons / CC-BY-SA-2.0.

Камбалы, как и многие другие донные рыбы, обходятся вообще без плавательного пузыря. На фото: леопардовая камбала, или пятнистый ботус (Bothus pantherinus). Фото: © Сергей Дубров / Фотобанк Лори.

Всем известно, хотя бы из приключенческих и военных кинофильмов, как маневрирует на глубине подводная лодка. У неё есть специальные цистерны, куда можно закачивать забортную воду либо вытеснять её сжатым воздухом. Больше воды - лодка тяжелеет и погружается глубже, больше воздуха - всплывает.

Примерно так же поступают и многие рыбы. Только цистерна у них эластичная, меняющая свой объём - это плавательный пузырь, лежащий в брюшной полости. Вы наверняка его видели, если когда-либо наблюдали, как чистят свежую рыбу.

Типичная рыба примерно на 5% тяжелее воды. Если она не будет прилагать усилий, то опустится на дно. Плавательный пузырь уравнивает удельный вес рыбы с удельным весом воды, что позволяет рыбе висеть неподвижно, не всплывая и не опускаясь. А чтобы ненамного изменить глубину, достаточно слегка подрабатывать плавниками. Регулировать глубину, разумеется, надо и на ходу. Физиологи определили, что плавательный пузырь, поддерживая плавучесть при небольшой скорости, экономит рыбе до 60% усилий, а при быстром движении - более 5%. Кстати, человек при неглубоком дыхании имеет тот же удельный вес, что и вода, а сделав глубокий вдох, он становится легче воды. Так что утонуть нам не так-то легко.

В эволюции плавательный пузырь возник из кишечника. Часть пищевода или желудка обособилась и стала служить не для питания, а для регуляции удельного веса рыбы. На этом этапе эволюции находится, например, песчаная акула: у неё нет плавательного пузыря, но часть желудка обособлена в виде кармана, в который акула заглатывает немного воздуха, чтобы не тонуть.

У некоторых рыб (например, лососёвых, сельдей, карпов) между плавательным пузырём и пищеводом остался узкий канал. Они могут, всплыв на поверхность, заглотить в пузырь воздух, что позволит оставаться в верхних слоях водоёма. Если надо погрузиться глубже, рыба может немного выдохнуть.

У других рыб (тресковых, окунёвых, хека) пузырь совершенно замкнут и отделён от кишечника. Для того чтобы поддуть или слегка спустить его, нужен насос. Насоса у таких рыб даже два, и расположены они в самом пузыре. Особая железа посредством хитрого биохимического механизма забирает газы из крови (а туда они попадают через жабры из воды - ведь в воде даже на большой глубине растворены газы воздуха) и выводит их в пузырь. На другом конце пузыря имеется участок, пронизанный кровеносными сосудами. Через них газы при необходимости переносятся обратно в кровь. Оба процесса идут довольно медленно.

А зачем рыбам вообще менять глубину? Прежде всего, в погоне за пищей, например планктоном, который то всплывает, то погружается. Ещё - чтобы скрыться от хищников, поджидающих на определённой глубине. Некоторые виды всплывают или погружаются для нереста, а вне периода размножения живут на другой глубине.

Наконец, у многих рыб плавательного пузыря вовсе нет. Это донные виды, например камбала, которые тихонько плавают у дна и собирают с него пищу. Плавательного пузыря нет у хрящевых рыб - акул и скатов. Возможно, потому, что их скелет, состоящий из хрящей, легче костного скелета других рыб. Обходятся без пузыря и быстро плавающие хищные рыбы, например тунец, атлантическая скумбрия (её скорость в броске достигает 77 км/ч). Мощная мускулатура этих хищников позволяет им быстро менять глубину и сопротивляться погружению. Но вывести какое-то общее правило - у кого и почему пузырь есть, а у кого нет - довольно трудно. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит.

У рыб есть и иные способы снизить удельный вес, чтобы не тонуть. Например, накапливать жир, ведь он легче воды. Так, у одного из видов акул печень на 75% состоит из жира (у млекопитающих в печени 5% жира). Другой вариант - за счёт активной работы почек избавляться от тяжёлых солей в крови и других жидкостях внутри тела. Недаром моряки, потерпевшие кораблекрушение, если в шлюпке кончился запас пресной воды, пьют сок, выжатый из морских рыб: он почти пресный.

Но если какой-то орган у живого организма есть, надо использовать его как можно шире, чтобы зря не простаивал. Некоторые рыбы издают с помощью своего пузыря звуки, другие используют его как резонатор для повышения чувствительности слуха. Пузырь может служить датчиком глубины: при всплытии его объём увеличивается, при погружении уменьшается, и нервные окончания это чувствуют. Наконец, воздух из пузыря рыба может использовать как запас для дыхания при спринтерском рывке.

И вот что интересно: из плавательного пузыря рыб возникли лёгкие наземных позвоночных, в том числе человека.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Рис. 10. Плавательный пузырь карповых.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у некоторых видов двухкамерный (карповые) или трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются. У ряда рыб отплавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом (сельдевые, тресковые и др.).

Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение газов в плавательном пузыре у рыб различается и зависит от вида рыб, глубины обитания, физиологического состояния и др. У глубоководных рыб в плавательном пузыре содержится значительно больше кислорода, чем у видов, обитающих ближе к поверхности. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока. К ним относятся – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы помимо обычного воздушного протока имеется второй проток позади анального отверстия, который соединяет заднюю часть плавательного пузыря с внешней средой. У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Если этого не происходит, развитие личинки нарушается и она гибнет. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь со временем утрачивает связь с наружной средой, у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем:

1) газовая железа (наполняет пузырь газами из крови);

2) овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

Газовая железа – система артериальных и венозных сосудов, расположенных в передней части плавательного пузыря. Овал участок во внутренней оболочке плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженный мышечным сфинктером, расположен в задней части пузыря. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где имеются венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.

При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Секреция газов из крови в пузырь развита слабо и осуществляется с помощью эпителия, расположенного на внутреннем слое пузыря. Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух. Однако при сильных погружениях его бывает недостаточно, и наполнение плавательного пузыря происходит газами, поступающими из крови.

Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.

Развитие плавательного пузыря

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.

Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.

Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.

Плавательный пузырь как орган чувств

Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.

У большинства более древних групп рыб (среди костистых - почти у всех сельдеобразных и карпообразных, а также у двоякодышащих, многоперов, костных и хрящевых ганоидов) плавательный пузырь соединен с кишечником при помощи специального протока - ductus pneumaticus. У остальных рыб - окунеобразных, трескообразных и других костистых, во взрослом состоянии связь плавательного пузыря с кишечником не сохраняется.

У некоторых сельдевых и анчоусов, например, у океанической сельди - Ctupea harengus L., шпрота - Sprattus sprattus (L.), хамсы - Engraulis encrasicholus (L.), плавательный пузырь имеет два отверстия. Кроме ductus pneumaticus, в задней части пузыря имеется еще наружное отверстие, открывающееся непосредственно за анальным (Световидов, 1950). Это отверстие позволяет рыбе при быстром погружении или поднятии с глубины на поверхность за короткий срок удалять из плавательного пузыря излишний газ. При этом у опускающейся на глубину рыбы излишний газ появляется в пузыре под воздействием возрастающего по мере погружения рыбы давления воды на ее организм. В случае поднятия при резком уменьшении наружного давления газ в пузыре стремится занять возможно больший объем, и в связи с этим част.о рыба также вынуждена удалить его.

Всплывающая к поверхности стая сельди часто может быть обнаружена по многочисленным пузырькам воздуха, поднимающимся из глубины. В Адриатическом море у побережья Албании (Влорский залив и др.) при лове сардины на свет албанские рыбаки безошибочно предсказывают скорое появление - этой рыбы из глубины по появлению выделяемых ею пузырьков газа. Рыбаки так и говорят: «Пена появилась-сейчас появится и сардинка» (сообщение Г. Д. Полякова).

Наполнение газом плавательного пузыря происходит у открытопузырных рыб и, видимо, у большинства рыб с замкнутым пузырем не сразу по выходе из икринки. Пока выведшиеся свободные эмбрионы проходят стадию покоя, подвесившись к стеблям растений или лежа на дне, газа в плавательном пузыре у них нет. Наполнение плавательного пузыря происходит за счет заглатывания газа извне. У многих рыб проток, соединяющий кишечник с пузырем, во взрослом состоянии отсутствует, а у их личинок он имеется, и именно через него происходит наполнение газом их плавательного пузыря. Это наблюдение подтверждается следующим опытом. Из икры окуневых рыб выводились личинки в таком сосуде, поверхность воды в котором была отделена от дна тонкой сеткой, непроницаемой для личинок. В естественных условиях наполнение пузыря газом происходит у окуневых рыб на второй-третий день по выходе из икры. В опытном же сосуде рыбы выдерживались до пяти-вось- мидневного возраста, после чего преграда, отделявшая их,от поверхности воды, удалялась. Однако к этому времени связь между плавательным пузырем и кишечником прерывалась, и пузырь оставался не наполненным газом. Таким образом, первоначальное наполнение плавательного пузыря газом и у от- крытопузырных, и у большинства рыб с замкнутым плавательным пузырем происходит одинаково.

У судака газ в плавательном пузыре появляется, когда рыбка достигает примерно 7,5 мм длины. Если к этому времени плавательный пузырь остается не заполненным газом, то личинки с уже замкнувшимся пузырем, даже получая возможность заглатывать пузырьки газа, переполняют им кишечник, но газ уже не попадает в пузырь и выходит у них через анальное отверстие (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953),

Из сосудистой системы (по неизвестным причинам) не может начаться выделение газа в плавательный пузырь до тех пор, пока хотя бы немного газа не попадает в него извне.

Дальнейшее регулирование количества и состава газа в плавательном пузыре у разных рыб осуществляется различными способами. У рыб, имеющих соединение плавательного пузыря с кишечником, поступление и выделение газа из плавательного пузыря происходит в значительной степени через ductus pneumaticus. У рыб с замкнутым плавательным пузырем после первоначального наполнения газом извне дальнейшие изменения количества и состава газа происходят путем его выделения и поглощения кровью. У таких рыб на внутренней стенке пузыря имеется. Красное те л о- чрезвычайно густо пронизанное кровеносными капиллярами образование. Так, в двух красных телах, находящихся в плавательной пузыре угря, имеется. 88 000 венозных и 116 000 артериальных капилляров общей длиной 352 и 464 м. В то же время объем всех капилляров в красных телах угря составляет всего, лишь 64 ммъ, т. е. не более капли
средней величины. Красное тело варьирует у различных рыб от небольшого пятна до мощной газоотделительной железы, состоящей из цилиндрического железистого эпителия. Иногда красное тело встречается и у рыб, обладающих ductus pneumaticus, но в таких случаях оно обычно бывает менее развито, чем у рыб с замкнутым пузырем.

По составу газа в плавательном пузыре отличаются как различные виды рыб, так и разные особи одного и того же вида. Так, у линя кислорода содержится обычно около 8%, у окуня - 19-25%, у щуки - около 19%, у плотвы -5-6%. Поскольку из кровеносной системы могут проникать в плавательный пузырь преимущественно кислород и углекислота, то в наполненном пузыре обычно преобладают именно эти газы; азот при этом составляет весьма малый процент. Напротив, при удалении газа из плавательного пузыря через кровеносную систему, процентное содержание азота в пузыре резко возрастает. Как правило, у морских рыб кислорода в плавательном пузыре содержится больше, чем у пресноводных. По-видимому, это связано, главным образом, с преобладанием среди морских рыб форм с замкнутым плавательным пузырем. Особенно велико содержание кислорода в плавательном пузыре у вторично глубоководных рыб.

Давление газа в плавательном пузыре у рыб обычно тем или иным путем передается к слуховому лабиринту (рис. 8) .

Так, у сельдевых, тресковых и некоторых других рыб передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, которые доходят до затянутых перепонкой отверстий слуховых капсул (у тресковых), или даже входят внутрь их (у сельдевых). У карпообразных передача давления плавательного пузыря к лабиринту осуществляется при помощи так называемого Веберова аппарата - ряда косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом.

Плавательный пузырь у рыб служит.

Рис. 8. Схема соединения плавательного пузыря с органом слуха у рыб:

1 -у океанической сельди Clupea harengus L. (сельдеобразные); -2 - у карпа Cyprinus car- pio L. (карпообразные); 3i- у Physiculus japonicus Hilg. (трескообразные)

Плавательный пузырь служит не только для изменения удельного веса рыбы, но он играет роль и органа, определяющего величину наружного давления. У ряда рыб, например у большинства вьюновых - Cobitidae, ведущих донный образ жизни, плавательный пузырь сильно редуцирован, и его функция как органа, воспринимающего изменения давления, является основной. Рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления; их поведение меняется при изменении атмосферного давления, например, перед грозой. В Япг>нии некоторых рыб специально содержат для этой цели в аквариумах и по изменению их поведения судят о предстоящем изменении погоды.

За исключением некоторых сельдевых, рыбы, обладающие плавательным пузырем, не могут быстро переходить из поверхностных слоев на глубины и обратно. В связи с этим у большинства видов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, акулы), плавательный пузырь либо совершенно отсутствует, либо редуцирован, а удержание в толще воды осуществляется за счет мускульных движений.

Редуцируется плавательный пузырь у рыб.

Редуцируется плавательный пузырь и у многих донных рыб, например, у многих бычков - Gobiidae, морских собачек - Blen- niidae, вьюновых - Cobitidae и некоторых других. Редукция пузыря у донных рыб, естественно, связана с необходимостью " обеспечить больший удельный вес тела. У некоторых близкородственных видов рыб часто плавательный пузырь развит в различной степени. Так, например, среди бычков у одних, ведущих пелагический образ жизни (Aphya), он имеется; у других, как, например, у Gobius tiiger Nordm., он сохраняется только у пелагических личинок; у бычков, личинки которых также ведут донный образ жизни, например, у Neogobius melanostomus (Pall.), плавательный пузырь оказывается редуцированным и у личинок и у взрослых.

У глубоководных рыб в связи с жизнью на больших глубинах плавательный пузырь часто теряет связь с кишечником, так как при огромных давлениях газ выдавливался бы из пузыря наружу. Это свойственно даже представителям тех групп, например, Opistoproctus и Argentina из отряда сельдеобразных, у которых, виды, живущие близ поверхности, имеют ductus pneumaticus. У других глубоководных рыб плавательный пузырь может вообще редуцироваться, как, например, у некоторых Stomiatoidei.

Плавательный пузырь рыбы - это вырост пищевода.

Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине - той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.

Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Если рыба погружается, возрастает давление воды на ее тело, оно сдавливается, и плавательный пузырь сжимается. Чем ниже опускается рыба, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. А когда рыба поднимается в верхние слои, то давление воды на нее уменьшается, происходит расширение плавательного пузыря. Чем ближе к поверхности воды находится рыба, тем больше расширяется газ в плавательном пузыре, который уменьшает удельный вес рыбы. Это ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Итак, рыба не может регулировать объем плавательного пузыря. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам - мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение.

Таким образом, плавательный пузырь рыбы - это ее гидростатический аппарат , обеспечивающий ее равновесие: он помогает рыбе оставаться на определенной глубине.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря могут издавать звуки. У некоторых рыб он служит резонатором и преобразователем звуковых волн.

Кстати...

Плавательный пузырь появляется в процессе эмбрионального развития рыбы как вырост кишечной трубки. В дальнейшем канал, который соединяет плавательный пузырь с пищеводом, может остаться или зарасти. В зависимости от того, есть ли у рыбы такой канал, все рыбы делятся на открытопузырных и закрытопузырных . Открытопузырные рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые. У закрытопузырных рыб газы выделяются и поглощаются через густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря - красное тело.