Отличия хрящевых рыб от костных примеры. Сравнительный обзор систем внутренних органов хрящевых и костистых рыб
Подробное решение параграф 21 по биологии для учащихся 7 класса, авторов В. В. Латюшин, В. А. Шапкин 2014
Каковы отличительные признаки рыб?
Рыбы живут только в воде, имеют обтекаемое тело, плавательный пузырь, костную чешую, дышат жабры, передвигаются с помощью плавников.
В чем отличие хрящевых рыб от костных?
Скелет хрящевых рыб не окостеневает. У них жаберных крышек и плавательного пузыря. Ротовое отверстие поперечное, находится на нижней стороне головы.
Вопросы
1. В чем особенность строения всех костных рыб?
Костные рыбы имеют вытянутое тело, заостренная голова слита с туловищем, кожа покрыта костной чешуей, есть плавники, плавательный пузырь, специфический орган чувств – боковая линия.
2. Чем отличаются костные рыбы по внешнему и внутреннему строению от ранее изученных хордовых животных?
Костные рыбы имеют костный скелет, череп с челюстями. У них более развиты различные органы чувств.
3. Что такое боковая линия?
Боковая линия – своеобразный орган чувств, воспринимающий скорость и направление течения воды.
Задания
Гельминтозы
ОПИСТОРХОЗ
МЕРЫ ПРОФИЛАКТИКИ
Основная причина заражения описторхозом - употребление в пищу сырой зараженной рыбы. Обычная кулинарная обработка - проваривание или прожаривание в течение 25-30 минут - позволяет полностью ликвидировать угрозу заражения описторхозом. При посоле концентрация соли должна быть не менее 14 % от веса рыбы, посол нужно проводить 2 недели. Сильное замораживание также может уничтожить возбудителей описторхоза. Температуру необходимо поддерживать на уровне -18...-20 °С в течение суток.
Ни в коем случае нельзя скармливать сырую рыбу, ее внутренности собакам, кошкам и другим плотоядным животным. Они не только сами заболевают описторхозом, но и становятся источником, поддерживающим заболевание в данном районе, и способствуют его более широкому распространению.
ДИФИЛЛОБОТРИОЗ
Половозрелый гельминт выделяет яйца, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Если яйца оказываются в воде, происходит их развитие, и через несколько дней из яиц выходят личинки. Циклопы и диаптомусы (мелкие рачки, которыми питаются рыбы) заглатывают личинок, и те через 3-4 недели превращаются в процеркоидов.
Меры профилактики схожи с таковыми при описторхозе. Нельзя есть плохо проваренную и прожаренную рыбу, сырую икру, строганину. Плероцеркоиды лентеца погибают при глубоком промораживании (-20 °С и ниже). Чаще всего люди заражаются дифиллоботриозом при употреблении в пищу слабо посоленной икры щуки.
КЛОНОРХОЗ
Вызывается трематодой, обитающей в печени, желчном пузыре и других органах человека и животных. Развитие происходит с участием двух промежуточных хозяев - моллюска и рыбы. Вторым промежуточным хозяином, через которого возбудитель попадает к человеку, служат рыбы более 70 видов. Заболевание распространено на Дальнем Востоке, в бассейне Амура.
Основная мера профилактики - отказ от употребления сырой, плохо провяленной и плохо посоленной рыбы.
МЕТАГОНИМОЗ
Заражение человека наступает при употреблении в пищу плохо очищенной необеззараженной рыбы. Нельзя допускать попадания в рот отдельных чешуек, прилипших к рукам. В связи с этим курильщики имеют больше шансов заболеть метагонимозом, чем некурящие рыболовы.
НАНОФИЕТОЗ
Нанофиетоз зарегистрирован на Дальнем Востоке.
МЕТОРХОЗ
ДИОКТОФИМОЗ
Профилактика заключается в тщательной кулинарной обработке рыбы. Нельзя пить сырую воду из водоемов в очагах диоктофимоза.
ГНАТОСТОМОЗ
Профилактика заболевания - обработка рыбы перед ее использованием.
ПРОФИЛАКТИКА ЗАБОЛЕВАНИЙ
В абсолютном большинстве случаев заражение человека происходит при употреблении в пищу сырой, слабо проваренной и непрожаренной рыбы. Тщательная кулинарная обработка - надежный способ профилактики болезней, источником которых является рыба. Например, личинки солитера, или ленточного глиста, могут быть обнаружены как в озерной, так и в морской рыбе. Если обработать рыбу соответствующим образом, то личинки солитера погибнут. Личинки солитера погибают при температуре +55 °С, т. е., если обычным способом проварить или прожарить рыбу, личинки будут убиты. Продолжительность варки должна быть не менее 10-15 минут. Надежный способ избежать заражения - заморозить рыбу. Рыба весом менее одного килограмма замораживается в обычных домашних морозильниках за 10 часов. В крупной рыбе личинки солитера уничтожаются, если она выдерживается в морозильнике в течение одних суток. В иных случаях рекомендуется обеззараживание рыбы глубоким замораживанием. При температуре -20 °С рыбу нужно держать не менее 3 суток, при температуре -8...-10 °С - 3-4 недели. Личинки погибают также при обильном солении. Соль необходимо брать в количестве не менее 12 % от веса рыбы. Выдерживать рыбу в соли нужно не менее 5 суток до употребления в пищу. При жарений большее значение имеет величина кусков рыбы, чем их вес. Мелкую рыбу необходимо жарить минимум 10 минут. Рыбу весом 700-1200 г или филе толщиной 2-3 см жарят 15-20 минут. Куски рыбы толще 6 см, а также крупная неразрезанная рыба, у которой не удален позвоночник, должны жариться минимум 40 минут. Рыба горячего копчения, а также тщательно пропеченная на открытом огне безвредна.
Копчение рыбы (холодное и горячее), пойманной из водоема, где имеется заболевание, лучше не проводить, так как в домашних условиях трудно достичь равномерного и достаточно глубокого прогрева рыбы, который получают на промышленных предприятиях по переработке рыбы.
Запрещается скармливать животным сырую рыбу из неблагополучных водоемов. Внутренности и чешую после разделки рыбы необходимо уничтожить, не допуская возможности поедания их домашними или дикими животными. Эта простая мера позволяет прекратить распространение болезней по другим водоемам.
Лечение гельминтозных заболеваний должно проводиться только под руководством врача. Самолечение недопустимо. Следует помнить, что алкоголь ни в малейшей степени не играет профилактической роли при гельминтозах. Окруженные цистами и плотными оболочками гельминты и их личинки имеют весьма совершенный ферментный механизм защиты и выдерживают действие пищеварительных соков, противостоят даже многим сильнодействующим веществам, не говоря уже о растворах алкоголя. В связи с этим запрещается употреблять алкоголь на рыбалке. Опьяневший человек теряет контроль над своими действиями, утрачивает чувство бдительности, при этом опасность заражения возрастает многократно.
Составьте памятку для туристов, отдыхающих на побережье морей и океанов, где обитают акулы, мурены и другие опасные рыбы.
Первое и самое главное правило – не плавать в незнакомых местах.
Правила поведения: Лучшая мера предосторожности – держаться подальше от акул. Не плавайте в открытом море ночью – акулы обычно охотятся в ночное время. Нельзя кормить акул! А если вдруг случилось, что вы обнаружили этих хищников в опасной близости – не паникуйте, не бейте по воде ногами и руками, не убегайте! Повернитесь к акуле лицом, демонстрируя спокойствие и дружественные намерения. Если же акула атакует, приближаясь к вам замкнутыми кругами, – тогда имеет смысл поплыть ритмичными гребками ей навстречу. При нападении акулы нужно наносить ей удары кулаком ногой или фотокамерой прямо в нос, стараться ухватить ее за плавник и плавать рядом, пока не появится возможность спасения или акула не уплывет. Были случаи, когда даже большие белые акулы прекращали атаковать человека после того, как получали от него решительный отпор.
Барракуда
Правила поведения: Не приближайтесь, не кормите, ведите себя спокойно! Если же вас атаковала барракуда – необходимо продезинфицировать раны и обратиться к врачу.
Эти сигароподобные рыбы до двух метров в длину предпочитают охотиться стаями и часто сопровождают акул. Огромная пасть барракуды усеяна большими острыми зубами. В стае рыбы чувствуют себя уверенно, не пугливы и могут напасть на одинокого аквалангиста. Впрочем, большинство случаев нападения на людей было зафиксировано в мутной воде. Вероятнее всего, руку или ногу пловца они приняли за рыбу.
Мурены часто встречаются в коралловых рифах, а благодаря своему длинному змеевидному телу, которое может достигать в длину 3-х метров, и усеянной многочисленными игловидными зубами пасти они внушают естественный страх. Но, несмотря на свою внешность, мурена не опасна для человека, если её не дразнить. Ночью мурены охотятся, а днём они прячутся в расселинах рифов, выставив наружу только голову. Мурены, как правило, спокойно реагируют на фотокамеры и вспышку, но если мурене досаждать, например, пытаться засунуть руку в ее нору – рваные болезненные раны обеспечены. К тому же мурена не расцепит челюсти до тех пор, пока жива.
Правила поведения: К мурене нельзя приближаться слишком близко. Не протягивайте ей руки, не бросайте еду и не засовывайте руку в норы и расселины.
Если все же мурена напала, нужно как можно скорее обработать рану антисептическими средствами. Зубы у них загрязнены и укус обычно вызывает серьезное заражение, поэтому надо срочно обратиться к врачу.
1) тело большинства видов костных рыб покрыто костной чешуёй;
2) у костных рыб, в отличие от хрящевых, жабры прикрыты жаберными крышками;
3) у большинства костных рыб, в отличие от хрящевых, есть плавательный пузырь;
4) скелет у большинства видов костных рыб - костный.
Какие приспособления во внешнем строении развиты у водоплавающих птиц, кормящихся на мелководьях? Приведите не менее 4-х особенностей.
Ответ:
1) широкий клюв с поперечными роговыми пластинками, образующий цедильный аппарат;
2) на ногах плавательные перепонки, увеличивающие плавательную поверхность;
3) тело имеет форму плоскодонной лодки, короткие ноги смещены к задней части туловища;
4) копчиковая железа выделяет жир, и смазанное им оперение не: смачивается водой;
5) сильно развит пух и подкожный слой жира, защищающие тело от охлаждения.
Какие средства защиты позволяют животным избежать уничтожения непосредственном контакте с хищниками?
Ответ:
1) защитные образования: панцирь, раковина, иглы, шипы влажные покровы;
2) активное использование различных средств защиты механических (зубы, ногти, когти, копыта); химических (запахи, яды); электрических (электрические органы у рыб);
3) формы защитной окраски.
С какой целью в специальных лабораториях размножают, а затем выпускают на поля и в сады перепончатокрылых насекомых- яйцеедов?
1) насекомых - яйцеедов используют на полях и в садах с целью сокращения численности бабочек, гусеницы которых наносят большой вред выращиваемым растениям;
2) яйцееды откладывают свои яйца в яйца бабочек и их личинки уничтожают содержимое яиц вредителей.
В результате длительного применения ядохимикатов на полях иногда наблюдается резкое увеличение численности вредителей. Укажите не менее 3-х причин, способствующих увеличению их численности.
1) выживают отдельные особи вредителей, имеющие геныустойчивости к ядохимикатам, и со временем их численность возрастает;
2) ядохимикаты уничтожают естественных врагов вредителей насекомых, птиц и возможных конкурентов;
3) выжившие особи вредителей усиленно размножаются вследствие обилия корма.
Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
1. В процессе длительной эволюции у пресмыкающихся возникли приспособления к размножению на суше. 2. Оплодотворение у них наружное. 3. Яйца содержат большой запас питательных веществ и покрыты плотными оболочками, которые защищают развивающийся зародыш от высыхания и механических повреждений. 4. Шейный отдел позвоночника, как и у земноводных, представлен одним позвонком, что затрудняет подвижность головы. 5. Кожный покров богат железами.
Элементы ответа.
Ошибки допущены в предложениях:
1) 2 - оплодотворение у пресмыкающихся не наружное, а внутреннее;
2) 4 - шейный отдел у пресмыкающихся представлен несколькими позвонками, хорошо развит, обеспечивает подвижность головы;
3) 5 - железы в кожном покрове отсутствуют.
В отличие от человека, размножение у большинства позвоночных животных приурочено к определенному времени года, отличающемуся у разных видов. Чем определяется наступление периода размножения у этих организмов?
К тому периоду года, когда будет наибольшее обилие корма.
1)Редукция некоторых органоидов в клетке2) Анаэробный тип дыхания.
3) Сложный жизненный цикл, протекающий со сменой хозяев.
Птицы - это уникальная группа животных, все строение которых связано с их способностью к полету. Среди множества приспособлений назовите основные из них во внешнем строении?
1) Передние конечности превращены в крылья
2) Обтекаемая форма тела.
3) Наличие перьевого покрова.
Одним из важнейших ароморфозов в эволюции органического мира было появление у червей полости тела. В дальнейшем появляются ее различные виды. Какая полость тела называется вторичной?
Вторичной называется полость тела, которая имеет собственные эпителиальные стенки.
Пресмыкающиеся - это группа позвоночных животных, живущих в основном в тропическом и субтропическом климате. Но некоторые из них могут обитать в северных широтах. Благодаря какому приспособлению это стало возможным?
Таким приспособлением было появление живорождения.
Насекомые - это процветающая, богатая видами группа древних животных. Они чрезвычайно разнообразны по размерам, окраске, строению, адаптациям. Поэтому их систематика очень сложна. Но есть несколько основных признаков, по которым их делят на отряды. Перечислите их.
1)Тип ротового аппарата.
2) Количество и строение крыльев.
3)Тип развития.
Млекопитающие - это одна из немногих групп животных, которая смогла широко распространиться по территории всего земного шара. Благодаря каким анатомофизиологическим особенностям им это удалось?
1) Сильное развитие переднего мозга.
2) Развитая система терморегуляции.
3) Появление матки и выкармливание детенышей молоком.
Жизнь любого животного с самого рождения включает множество различных инстинктов. Истоки этого понятия восходят еще к Сократу, считавшему их так называемой «низшей формой души» животных. В настоящее время изучение инстинктов легло в основу новой науки - этологии. Что такое инстинкты?
Инстинкты - это определенная последовательность безусловных рефлексов, определяющая некоторые формы поведения.
Первыми многоклеточными организмами, широко распространившимися почти по всему миру, являются кишечнополостные. От кого в процессе эволюции они произошли? Как это можно доказать?
В процессе эволюции кишечнополостные произошли от древних колониальных простейших организмов. Это доказывает то, что у современных кишечнополостных имеются клетки со жгутиками и ложноножками, выполняющие различные функции.
Объясните, какие изменения протерпел скелет современной лошади при переходе ее предков к жизни на открытых пространствах.
1. постепенное уменьшение числа пальцев до одного, образование рогового копыта;
2. увеличение длины конечностей;
3. параллельно шло преобразование всего скелета: увеличились размеры тела, изменились форма и строение зубов.
Весной, при благоприятных условиях, самка тли может воспроизвести до 60 особей только женского пола, каждая из которых через неделю даст столько же самок. Чем это можно объяснить?
Элементы ответа:
1) способностью самок тли при благоприятных условиях размножаться партеногенетически;
2) из неоплодотворённых яиц развиваются только женские особи, которые также сами способны размножаться партеногенетически.
класса
Хрящевые рыбы
(около 730 видов) отличают пожизненно сохраняющийся хрящевой скелет и покрытая чешуей кожа. У них имеется 5-7 пар жаберных щелей, неравнолопастный хвостовой плавник, парные грудные и брюшные плавники. Осевой скелет хрящевых рыб представлен мозговой частью черепа и позвоночником, в котором выделяют туловищный, хвостовой отделы. К позвоночнику причленяются короткие ребра. В корпусе тела лежат пояса парных конечностей, к которым прикрепляются их скелеты.
Пищеварительная система делится на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки, разделенные спиральным клапаном, и заканчивается клоакой. Челюсти хрящевых рыб снабжены зубами. С кишечником связаны печень и поджелудочная железа, Дыхание у хрящевых рыб жаберное. Кровеносная система замкнутая, сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Головной мозг делится на пять отделов (передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый). У них имеются органы зрения (глаза), слуха (внутреннее ухо), обоняния (обонятельные мешки) и движения (боковая линия). Выделение осуществляется с помощью почек, открывающихся мочеточниками в клоаку.
Хрящевые рыбы раздельнополые, оплодотворение у них внутреннее, Некоторым представителям свойственно живорождение. К классу относят китовую акулу, катрана, пилоноса, электрического ската.
Хрящевые рыбы являются важным звеном в экологических системах морей и океанов, ряд представителей используется в пищу, однако столкновение с ними опасно для человека.
К классу Костные рыбы
(около 20 000 видов) относят водных животных, имеющих в той или иной степени костный скелет, и жаберные крышки, прикрывающие жабры. Тело костных рыб покрыто чешуей различного строения. Для них характерны парные грудные и брюшные плавники, а спинной и анальный — непарные. В отличие от хрящевых рыб, скелет их грудных плавников может сочленяться с осевым скелетом, представленным мозговым черепом и позвоночником. В позвоночнике выделяют туловищный и хвостовой отделы. В туловищном отделе к позвонкам прикрепляются ребра.
Пищеварительная система устроена несколько проще, чем у хрящевых рыб, открывается наружу анальным отверстием. С желудком может соединяться плавательный пузырь, позволяющий регулировать глубину погружения. Дыхание у костных рыб жаберное, хотя некото* рые представители имеют и легкие. Кровеносная система замкнутая. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. В выделительной системе имеются почки, мочеточники и мочевой пузырь, открывающийся наружу отдельным отверстием. Нервная система имев! несколько более примитивное строение, чем у хрящевых рыб. Органы чувств представлены органами зрения (глаза), слуха (внутреннее ухо), обоняния, вкуса и движения (боковая линия).
Костные рыбы — раздельнополые организмы, им свойственно наружное оплодотворение. Значительная часть рыб совершает нерестовы миграции. Некоторым свойственна забота о потомстве.
К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.
У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.
Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.
У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.
Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.
Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.
У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.
Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.
При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.
Хрящевые рыбы
Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.
В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.
Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.
Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.
Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.
Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.
Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.
Строение имеет некоторые особенности.
У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.
Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.
Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.
Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.
У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.
Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.
У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.
Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.
Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.
Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.
Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.
Статьи по теме:
Рыбы
2. Костные рыбы
Особенности строения хрящевых рыб
В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.
С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.
Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.
Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.
По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.
Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.
В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.
Внутреннее строение хрящевых рыб
Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.
Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.
У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ
Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.
Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.
Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.
Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.
Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.
У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.
Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.
Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.
У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.
В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка
.
У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.
Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.
Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.
В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.
Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .
Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.
Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;
7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.
У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.
У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.
Строение хрящевых рыб
Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.
Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):
A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.
Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.
У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.
У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.
Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.
В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).
Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).
Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.
Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.
Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).
Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
А – невский сиг; Б – муксун; В – судак
У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).
Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).
Хрящевые рыбы. Особенности внешнего и внутреннего строения
Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.
Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:
1 – жерновок; 2 – глоточные кости.
У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.
На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.
Рис. 4. Глоточные зубы
1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);
3 – трехрядные (сазан)
В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.
Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.
Рис. 5. Строение кишечника рыб
А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;
2 – пилорические придатки
У большинства рыб пищевод переходит в желудок.
Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)
Рис. 6. Пилорические выросты желудка.
У круглоротых пищевод переходит в кишечник.
У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.
Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:
1) складчатая внутренняя поверхность;
2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);
3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.
4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.
Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.
Рис.7.
Пищеварительная система акулы.
Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).
Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.
Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).
У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.
Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.
Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
4) желудок;
5) кишечник.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.
Рисунок 9.
Общая топография внутренних органов стерляди:
1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Внешнее и внутреннее строение акулы
Тип Хордовые — Chordata
Подтип Позвоночные — Vertebrata
Раздел Челюстноротые — Gnthostomata
Надкласс Рыбы — Pisces
Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii
Надотряд Акулы — Selachomorpha
Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.
Внешнее строение .
Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:
— голову,
— туловище,
Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.
По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.
Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.
Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.
На спинной стороне имеются два непарных плавника.
Хвостовой
стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.
На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.
Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.
В околосердечной полости находится сердце.
Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.
В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.
В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.
Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.
Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .
От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .
Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.
Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:
— жаберной дуги,
— межжаберной перегородки,
— жаберных лепестков .
Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).
Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.
Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.
Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.
Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.
К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.
От артериального конуса берет начало брюшная аорта .
От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.
В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .
Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.
По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:
— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;
— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;
— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;
— почечные артерии – несут кровь к почкам;
— подвздошные – к брюшным плавникам;
— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .
Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.
Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.
Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.
Органы выделения .
Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.
Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.
Центральная нервная система.
Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.
Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:
— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,
— висцеральный скелет
— скелет парных конечностей и их пояса,
— скелет непарных плавников.
¦ Осевой скелет: позвоночник.
Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.
Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.
Хрящевые рыбы
Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.
В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.
¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.
На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.
Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.
Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.
¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.
Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.
Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .
Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.
Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.
Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.
Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .
Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.
Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.
От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.
На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.
Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .
Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.
Грудные плавники.
В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, 
расположенные в два-три ряда.
Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.
Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.
В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.
Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.
Дыхательная система. Основные органы дыхания рыб – жабры. У акул и скатов жаберные щели разделены межжаберными перегородками и открываются наружу отдельными отверстиями. На передней и задней стенках жаберных перегородок находятся жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. У костистых рыб, в отличие от хрящевых, образуются подвижные костные жаберные крышки , у них редуцированы межжаберные перегородки и жаберные лепестки сидят попарно на жаберных дугах, жаберные полости не разделены перегородками и прикрыты сверху жаберными крышками. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров. Через жабры удаляется углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак). Жабры участвуют в солевом и водном обмене. У некоторых видов костных рыб, обитающих в условиях постоянного дефицита кислорода, имеются дополнительные органы дыхания: наружные жабры, анальный плавник, кожа, слизистая ротовой полости, участков кишки (где нет пищеварительных желез). В газообмене рыб может участвовать и плавательный пузырь . У кистеперых и двоякодышащих рыб парный плавательный пузырь служит легким.
Плавательный пузырь, имеющийся у рыб (отсутствует у акул и скатов), формируется как вырост глотки еще у эмбрионов и расположен в спинной части тела. У некоторых рыб он остается связанным каналом с глоткой в течение всей жизни (открытопузырные ), у других эта связь в процессе развития нарушается (закрытопузырные ). Плавательный пузырь – тонкостенный полый орган различной формы и строения, наполненный газом. Изменение объема плавательного пузыря влечет изменение удельного веса рыбы, что облегчает ее пребывание в различных слоях толщи воды (гидростатическая функция ). Объем газа в пузыре регулируется выделением его из крови с помощью особого сплетения капилляров кровеносных сосудов – так называемого красного тельца и сети капилляров в стенках пузыря. Плавательный пузырь отсутствует у донных костистых рыб и рыб, живущих в реках с быстрым течением или совершающих стремительные вертикальные перемещения.
Кровеносная система рыб, как у костных, так и хрящевых, в основном одинаковая – имеется сердце и один круг кровообращения (рис. 17). Сердце состоит из двух последовательно соединенных камер – предсердия и желудочка. С венозной стороны перед сердцем находится расширенная камера – венозный синус , который помогает поддерживать непрерывный приток крови к сердцу. У костистых рыб с артериальной стороны к сердцу непосредственно примыкает утолщенная мускульная часть брюшной аорты – артериальная луковица . У пластиножаберных рыб имеется сходным образом расположенный участок – артериальный конус , развивающийся из сердечной мышцы (рис. 18).Принципиальных различий в особенностях кровообращения у рыб (в отличие от круглоротых) не наблюдается. От луковицы аорты (или артериального конуса) венозная кровь направляется вперед в непарную брюшную аорту, от которой отходят парные приносящие жаберные артерии (рис. 187; 199 А). Из них две передние, закладывающиеся эмбрионально, редуцируются, и у хрящевых рыб функционируют пять-семь, а у костных – только четыре пары этих сосудов. Они распадаются на жаберную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислородом. Выносящие жаберные артерии впадают в корни спинной аорты, от которых вперед ответвляются наружные и внутренние сонные артерии, снабжающие головной отдел. Сзади корни объединяются в спинную аорту, несущую кровь к туловищу, хвосту и внутренним органам. Обратный отток крови от органов тела к сердцу почти такой же, как и у круглоротых.
Пищеварительная система костных рыб устроена более сложно, чем хрящевых, что сопряжено с различием в потребляемой пище. Пищеварительный тракт рыб делится на три отдела: передний (ротовая полость, глотка и пищевод), средний (желудок, тонкая кишка, пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа) и задний (задняя кишка).
У рыб различают три вида рта: хватательный , когда челюсти имеют острые зубы (хищные рыбы), дробящий – с тупыми большими зубами (зубатка и др.), всасывающий – в виде трубки для всасывания пищи (лещ и др.). Рот может располагаться на нижней стороне головы; верхний рот выдается за конец верхней челюсти и характерен для рыб, питающихся падающими в воду насекомыми и мелкими животными, обитающими в верхних слоях воды. У большинства рыб зубы расположены на челюстях и на верхнем небе, у некоторых – в глотке и других местах, у цельноголовых развиты зубные пластины, у карповых зубов нет, но на последней жаберной дуге у них находятся костные выросты, вдающиеся в полость глотки – глоточные зубы . У планктоноядных рыб (сельди, сиги, толстолобики и др.) жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, задерживающий из воды, проходящей через жабры, мелкие организмы, короткий пищевод ведет в желудок. У карповых желудка нет. Длина кишечника рыб зависит от характера пищи: у хищных рыб он значительно короче, чем у растительноядных. У ряда рыб в кишечнике образуются особые выросты – пилорические придатки , увеличивающие всасывательную поверхность кишки. Печень и поджелудочная железа вместе с железами кишечника выделяют ферменты, способствующие перевариванию пищи, слюнных желез у рыб нет
Мочеполовая система и особенности размножения. Органами выделения рыб являются парные почки (рис. 19). Они не только выводят продукты распада, но и обеспечивают физико-химическую устойчивость организма – осмотическое давление и кислотно-щелочное ионное равновесие . Парные мезонефрические (туловищные) почки лежат ниже позвоночного столба. Мочеточники правой и левой почек сливаются, образуя мочевой пузырь , открывающийся мочевым отверстием (у двоякодышащих – в клоаку) (рис. 20). У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы , у морских костных рыб они меньше, а у некоторых рыб они редуцированы (агломерулярные почки
В выведении продуктов распада участвуют, кроме почек, кожа, жаберный аппарат, пищеварительная трубка, печень. Конечным продуктом распада азотистых веществ является аммиак . Выделение продуктов распада у рыб тесно связано с водно-солевым обменом, обеспечивающим постоянство внутренней среды. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно (рис. 21). Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое давление в их тканях выше осмотического давления пресной воды), поэтому вода проникает постоянно через кожу внутрь, и организму рыбы грозит «обводнение». Через почки лишняя вода выводится, потери солей при этом компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды, часть солей поступает с пищей. В море рыбы находятся в гипертонической среде , грозящей им «иссушением» вследствие потерь воды через кожу, жабры, с мочой и фекалиями; некоторое повышение осмотического давления в крови и тканях по сравнению с пресноводными рыбами не может предотвратить эти потери. Поэтому у рыб возник свой механизм регуляции: уменьшилось число клубочков в почках (а у части видов они совсем исчезли), и стало выделяться мало мочи, а железистые клетки почечных канальцев увеличили выброс мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделяют соли и жаберные лепестки. Морские костистые рыбы пьют морскую воду, а избытки солей, поступившие при этом в организм, удаляют через жабры и каловые массы. У хрящевых морских рыб выработался механизм удержания воды в организме за счет повышения содержания в крови мочевины и некоторых солей. Это позволяет хрящевым рыбам повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.
Рыбы, как правило, раздельнополы, но есть среди них и гермафродиты (морской окунь). Яичники самок содержат большое количество фолликул, в каждом из которых развивается яйцо. У акул, скатов, осетровых рыб созревшие яйца из яичников выпадают в полость тела и увлекаются движениями ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы (рис. 19). У акул и скатов оплодотворение происходит в половых путях самки, куда сперма вводится с помощью копулятивного аппарата . У костистых рыб в процессе развития сначала атрофируются, а затем образуются вторично яйцеводы , одним концом срастающиеся с яичником, а другим – открывающиеся наружу (рис. 20). У некоторых (лососевые) яйца выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу через особые половые поры на брюхе.Оплодотворение у рыб в большинстве случаев наружное, у немногих видов оно внутреннее. Для многих акул и скатов характернояйцеживорождение : оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов, а развитие яйца происходит за счет энергетических запасов самого яйца. Но у некоторых акул и скатов наблюдается настоящее живорождение , когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи – развитие своеобразной плаценты .
Плодовитость у рыб в среднем много выше, чем у наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью, особенно гибелью икры и мальков. Больше всего икры выметывают пелагические виды рыб. Развитие у большинства рыб идет с превращением – из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослого организма. Сначала личинка питается остаточным желтком, а позже переходит на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют наружные жабры, впоследствии исчезающие. Ряду рыб свойственна забота о потомстве. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Рыбы могут вынашивать икру в ротовой полости (мелкие сомовые). У самцов морских игл и коньков на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков яиц. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Некоторые рыбы строят гнезда и охраняют их (колюшка). Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько дней охраняют гнездо. Ряд рыб после икрометания гибнет (моноцикличные виды – тихоокеанские лососи, речной угорь и др.), большинство рыб полицикличны , т.е. размножаются несколько раз в жизни. Размножение многих рыб связано с нерестовыми миграциями – переход с места нагула в место размножения.
Центральная нервная система и органы чувств. Нервная система рыб развита лучше, чем у круглоротых, что связано с более подвижным образом жизни. Головной мозг представлен передним, промежуточным, средним, продолговатым мозгом и мозжечком. У костных рыб в целом он крупнее, чем у хрящевых, передний мозг относительно невелик; промежуточный – относительно большой, имеет эпифиз игипофиз ; средний мозг у большинства костных рыб по размерам превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный, имеет зрительные доли, в которых проходит обработка зрительных восприятий, в нем расположены центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом (рис. 22). У подвижных видов рыб хорошо развит мозжечок , он частично налегает на средний мозг и прикрывает полностью продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка меньше. Мозжечок координирует работу мускулатуры, ведает координацией движения и сохранения равновесия, осуществляет связь восходящих путей спинного и продолговатого мозга и нисходящих путей среднего мозга. Передний мозг рыб играет роль обонятельного центра, не образует полушарий (кроме двоякодышащих, у которых передний мозг крупнее остальных отделов), и участвует в координации движений, его удаление приводит к потере рефлекса на восприятие запахов. Продолговатый мозг рыб удлинен, он – центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной системы. От головного мозга рыб отходит десять пар головных нервов.
Спинной мозг расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков. Автономность функционирования спинного мозга у костных рыб выражена слабее, чем у хрящевых: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения.
Органы чувств рыб приспособлены к восприятию раздражений в водной среде, поэтому важную роль играют органы, реагирующие на химическое воздействие – обоняние, вкус . Обонятельные органы имеют вид пары полостей, открывающихся наружу двумя ноздрями, они не соединены с ротовой полостью или глоткой хоанами. Внутри ноздрей располагается чувствительный эпителий.
Органами вкуса являются вкусовые сосочки, расположенные на губах и в ротовой полости. Вкусовые сосочки могут также располагаться в покровах усиков и других местах тела. Так же, как и у круглоротых, сейсмосенсорным органом является боковая линия. Канал боковой линии у большинства рыб располагается вдоль средней линии тела в толще кожи. Он сообщается с внешней средой рядом пор, расположенных в чешуе. В стенках канала находятся окончания нервных волокон блуждающего нерва. У ряда рыб органов боковой линии нет, их заменяют особые канальца, которые, например у сельдей, находятся на голове. Органы осязания, расположенные в покровах рыб, способны воспринимать и механические раздражения, терморецепторы также располагаются в коже. Рыбы способны улавливать изменения магнитного и электрического полей. Среди рыб есть виды, имеющие специальные электрические органы , иногда большой мощности. Электрический орган используется рыбами для ориентации, защиты и нападения.
Зрение рыб
– средство ближней ориентации и связи в стаях (косяках). Их глаза приспособлены к видению на близком расстоянии, что обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Глаза обладают плоской роговицей и шаровидным хрусталиком, подвижных век нет, аккомодация осуществляется (настройка на резкость) передвижением хрусталика вглубь. У многих костных рыб сетчатка смешанная, т.е. содержит и палочки, и колбочки. Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке разных видов рыб варьируются. Большинство костных рыб имеют цветное зрение, глаза используются для ближней ориентации (близорукие) – в основном до 1 м, но не далее 10 – 15 м. Рыбы различают как форму, так и цвет окружающих предметов. У видов, ведущих дневной, активный образ жизни, в сетчатке глаза частично преобладают колбочки, воспринимающие цвета. У сумеречных рыб (а также у глубоководных), наоборот, в сетчатке глаза больше палочек (у части колбочек нет вовсе). У рыб
наблюдается положительный и отрицательный фототаксис, обусловленный условиями существования.
Орган слуха и равновесия у рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостенели. Располагается он в черепе. Перепончатый лабиринт внутреннего уха образован лежащими во взаимноперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия) (рис. 23). Ниже располагается круглый мешочек, заполненный эндолимфой и имеющий полый вырост – лагену. Этот круглый мешочек собственно и является органом слуха. В полости лагены круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки, образованные кристалликами углекислой извести. Улитка у рыб не развита. У костных рыб отолиты прикреплены к вершинам ресничек чувствительного эпителия, выстилающего внутреннее ухо. При изменении положения тела животного давление и натяжение ресничек отолитами меняется, что и воспринимается клетками эпителия.
Скелет и мускулатура . Строение скелета рыб связано с уровнем их организации. У более древних (осетровых, двоякодышащих и некоторых других) рыб в течение всей жизни сохраняется хорда, а позвонки представлены только хрящевыми дугами, у костистых – остатки хорды сохраняются только между позвонками (у взрослых форм), у хрящевых (акулы, скаты) – скелет хрящевой , череп, позвоночник и пояса плавников в основном хрящевые, но хрящевой череп покрыт панцирем из плоских накладных костей, кости имеются и в поясе грудных плавников, у костистых рыб скелет состоит в основном из костных элементов. Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, связанных с ним ребер, костей и хрящей плавников и их оснований.
Череп рыб подразделяется на мозговой и висцеральный отделы , последний образован костными или хрящевыми челюстями, подъязычной дугой и жаберными дугами (рис. 23 – 24). У большинства рыб (за исключением акул и скатов) жабры прикрыты жаберными крышками.
Позвонки хрящевых и костных рыб двояковогнуты (амфицельный тип) , их верхние дуги образуют спинномозговой (невральный) канал , а нижние дуги хвостовых позвонков – гемальный канал , в котором располагаются кровеносные сосуды (рис. 25). Позвонки туловища рыб имеют парные ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела, их хвостовые позвонки ребер не несут.
У хрящевых и костных рыб поперечнополосатая соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму и образующих группы (глазные, наджаберные, поджаберные, мышцы парных плавников). Гладкие мышцы окружают пищеварительную трубку рыб.
