Под поведением рыбы понимают индивидуальные или групповые сомато-вегетативные реакции, направленные на удовлетворение определенной биологической потребности индивидуума или группы животных.
При изучении поведения животных в целом и рыб в частности многое зависит от языка исследователя, слов, которыми он описывает поведенческие реакции, и личностного, эмоционального отношения человека к наблюдаемому явлению. В этом кроются причины антропоморфизма и примитивизма в подходе к поведению животных. Применительно к рыбам мы будем излагать данную проблему с позиции "потребности", а потребность - как генетически детерминированную необходимость строго соответствовать условиям среды обитания.
Биологическая потребность развивается под влиянием изменений окружающей среды. Поэтому в конечном счете поведение рыбы преследует одну главную цель - привести в соответствие с изменением среды свой организм (стаю, популяцию, вид).
Если морфофункциональные возможности животного не обеспечивают адекватных реакций на изменение окружающей среды, ему угрожает или болезнь, или гибель. Правда, есть еще один способ справиться с поставленной природой задачей - изменить морфологию и, следовательно, функциональные возможности организма, т. е. изменить генотип вида. Таким образом, этологическое несовершенство животных является причиной возникновения новых популяций и видов.
Рыбы как представители пойкилотермных животных наглядно подтверждают последний тезис. Ни в каком другом классе позвоночных животных не найти такого количества географических популяций и подвидов внутри одного вида, как в классе рыб. Достаточно вспомнить разнообразие популяций воблы, сельди, карася, бычка-ротана, окуней, лососевых и осетровых рыб. Гомойотермия предполагает меньшую зависимость от внешней среды и большую генетическую устойчивость.
Поскольку любая физиологическая функция организма регулируется нейрогуморальным путем, то и любая поведенческая реакция организма базируется на изменениях опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций. Поэтому, строго говоря, объективно описать поведение животного можно, только охарактеризовав состояние (изменение состояния) его опорно-двигательного аппарата и описав изменения вегетативных функций организма. Однако из-за технических трудностей этологи часто ограничиваются только первой частью исследований.
При изучении поведения рыб учитывают следующие явления-сокращения отдельных мышц;
движения группы мышц;
движение одной части тела относительно другой (например, одного из парных плавников или движения удилища у европейского удильщика);
движение части тела или всей рыбы относительно элементов окружающей среды (например, выдвижение рта по отношению к бентосным организмам при питании или бросок хищной рыбы оптомоторная реакция);
воздействие на окружающую среду с целью изменения физико-химического состояния последней (например, построение нерестового гнезда из воздушных пузырьков у лабиринтовых рыб, подготовка на дне спального места у пикши);
воздействие одного индивидуума на другого (например, поза угрозы у бойцовых рыб, электрический удар по жертве у электрических скатов).

§57. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Поведение рыб - сложный многоуровневый процесс, который складывается из реакций двух типов.
Первая группа поведенческих актов направлена на удовлетворение сугубо индивидуальных потребностей конкретного индивидуума. Данный тип поведенческих реакций обеспечивает метаболический комфорт и личную безопасность.
Рыба ищет для себя участок водоема с оптимальным кислородным, температурным, световым режимами. Так, илистый прыгун находит безопасным даже выход на сушу, чему способствуют специальный дыхательный наджаберный орган и хорошо развитое кожное дыхание (рис. 15.1). Часто этот тип поведения называют "физиологическим". Л. Г. Юнг предложил термин "интравертное поведение" для обозначения данного типа активности.
Вторая группа поведенческих реакций как бы социально ориентирована. В природе одиночки, отшельники встречаются крайне редко. Однако даже у таких животных-индивидуалистов, как рак-отшельник, мурена, акулы, скаты, зубатка, бычки, черепахи, у высших позвоночных (дикие кошки, медведи, крупные приматы) одиночество ограничено во времени.

Рис. 15.1. Илистый прыгун на суше: неординарный способ уклонения от опасности и поиска пищи
Общение с сородичами неизбежно. Это связано с размножением, миграциями, необходимостью отвоевывать свои права на занимаемую территорию. Все без исключения рыбы в процессе онтогенеза имеют стадии развития, когда они вследствие объективных причин вынуждены объединяться в группы.
Все рыбы, за редким исключением, многоплодны. Количество икринок в одной кладке исчисляется тысячами и миллиолами (треска, луна-рыба). Выклев происходит более или менее одновременно в ограниченном пространстве. Следовательно, на стадии раннего постэмбрионального онтогенеза все виды рыб живут коллективно. При переходе на активное питание молодь всех видов рыб (независимо от того, какой образ жизни, групповой или одиночный, они будут вести позже), по крайней мере, некоторое время держится в стаях.
Другими словами, рыбы обладают сложными формами группового поведения, которые облегчают выживание. Этот тип поведения известен как "этологическое" поведение. По Л. Г. Юнгу, поведение этого типа называют "экстравертаым".
Для коммуникаций рыбы используют большой набор сигнальных средств (табл. 15.1).

Глава 15. ПОВЕДЕНИЕ РЫБ

Под поведением рыбы понимают индивидуальные или групповые сомато-вегетативные реакции, направленные на удовлетворение определенной биологической потребности индивидуума или группы животных.
При изучении поведения животных в целом и рыб в частности многое зависит от языка исследователя, слов, которыми он описывает поведенческие реакции, и личностного, эмоционального отношения человека к наблюдаемому явлению. В этом кроются причины антропоморфизма и примитивизма в подходе к поведению животных. Применительно к рыбам мы будем излагать данную проблему с позиции "потребности", а потребность - как генетически детерминированную необходимость строго соответствовать условиям среды обитания.
Биологическая потребность развивается под влиянием изменений окружающей среды. Поэтому в конечном счете поведение рыбы преследует одну главную цель - привести в соответствие с изменением среды свой организм (стаю, популяцию, вид).
Если морфофункциональные возможности животного не обеспечивают адекватных реакций на изменение окружающей среды, ему угрожает или болезнь, или гибель. Правда, есть еще один способ справиться с поставленной природой задачей - изменить морфологию и, следовательно, функциональные возможности организма, т. е. изменить генотип вида. Таким образом, этологическое несовершенство животных является причиной возникновения новых популяций и видов.
Рыбы как представители пойкилотермных животных наглядно подтверждают последний тезис. Ни в каком другом классе позвоночных животных не найти такого количества географических популяций и подвидов внутри одного вида, как в классе рыб. Достаточно вспомнить разнообразие популяций воблы, сельди, карася, бычка-ротана, окуней, лососевых и осетровых рыб. Гомойотермия предполагает меньшую зависимость от внешней среды и большую генетическую устойчивость.
Поскольку любая физиологическая функция организма регулируется нейрогуморальным путем, то и любая поведенческая реакция организма базируется на изменениях опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций. Поэтому, строго говоря, объективно описать поведение животного можно, только охарактеризовав состояние (изменение состояния) его опорно-двигательного аппарата и описав изменения вегетативных функций организма. Однако из-за технических трудностей этологи часто ограничиваются только первой частью исследований.
При изучении поведения рыб учитывают следующие явления-сокращения отдельных мышц;
движения группы мышц;
движение одной части тела относительно другой (например, одного из парных плавников или движения удилища у европейского удильщика);
движение части тела или всей рыбы относительно элементов окружающей среды (например, выдвижение рта по отношению к бентосным организмам при питании или бросок хищной рыбы оптомоторная реакция);
воздействие на окружающую среду с целью изменения физико-химического состояния последней (например, построение нерестового гнезда из воздушных пузырьков у лабиринтовых рыб, подготовка на дне спального места у пикши);
воздействие одного индивидуума на другого (например, поза угрозы у бойцовых рыб, электрический удар по жертве у электрических скатов).

§57. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Поведение рыб - сложный многоуровневый процесс, который складывается из реакций двух типов.
Первая группа поведенческих актов направлена на удовлетворение сугубо индивидуальных потребностей конкретного индивидуума. Данный тип поведенческих реакций обеспечивает метаболический комфорт и личную безопасность.
Рыба ищет для себя участок водоема с оптимальным кислородным, температурным, световым режимами. Так, илистый прыгун находит безопасным даже выход на сушу, чему способствуют специальный дыхательный наджаберный орган и хорошо развитое кожное дыхание (рис. 15.1). Часто этот тип поведения называют "физиологическим". Л. Г. Юнг предложил термин "интравертное поведение" для обозначения данного типа активности.
Вторая группа поведенческих реакций как бы социально ориентирована. В природе одиночки, отшельники встречаются крайне редко. Однако даже у таких животных-индивидуалистов, как рак-отшельник, мурена, акулы, скаты, зубатка, бычки, черепахи, у высших позвоночных (дикие кошки, медведи, крупные приматы) одиночество ограничено во времени.

Рис. 15.1. Илистый прыгун на суше: неординарный способ уклонения от опасности и поиска пищи
Общение с сородичами неизбежно. Это связано с размножением, миграциями, необходимостью отвоевывать свои права на занимаемую территорию. Все без исключения рыбы в процессе онтогенеза имеют стадии развития, когда они вследствие объективных причин вынуждены объединяться в группы.
Все рыбы, за редким исключением, многоплодны. Количество икринок в одной кладке исчисляется тысячами и миллиолами (треска, луна-рыба). Выклев происходит более или менее одновременно в ограниченном пространстве. Следовательно, на стадии раннего постэмбрионального онтогенеза все виды рыб живут коллективно. При переходе на активное питание молодь всех видов рыб (независимо от того, какой образ жизни, групповой или одиночный, они будут вести позже), по крайней мере, некоторое время держится в стаях.
Другими словами, рыбы обладают сложными формами группового поведения, которые облегчают выживание. Этот тип поведения известен как "этологическое" поведение. По Л. Г. Юнгу, поведение этого типа называют "экстравертаым".
Для коммуникаций рыбы используют большой набор сигнальных средств (табл. 15.1).

Реакции рыбы, кажущиеся разумными, основаны на инстинктах. Инстинктивные действия у каждого вида рыбы свои. Это наследственные свойства, которые проявляются под влиянием определенных условий. Поведение рыб во время нереста состоит из серии инстинктивных действий, которые вызываются в известном порядке и под влиянием известных раздражителей.

Самец хариуса, например, занимает нерестилище с подходящим гравийным дном и укрытием, защищает его от других самцов-хариусов, одетых) в брачный наряд, и собственным внешним видом приманивает на нерестилище самок, вызывая ответную реакцию, отнюдь не реакцию защиты.

Самку привлекают движения самца, но и она должна показать готовность к выметыванию икры, иначе самец ее прогонит. Самец видит сгорбившуюся и опустившую спинной плавник самку, опускает свой спинной плавник на спину самки и огибает ее хвостом. Они вместе прижимаются ко дну, и самка выметывает икру, а самец оплодотворяет ее молоками.

Таким образом, для хариуса большое значение имеют органы зрения, он видит нерестилище, готовность самки к икрометанию. Раздражителям являются качество дна, положение спинного плавника самки и т.д. Инстинкты охоты и защиты основаны также на внешних раздражителях, воспринимаемых главным образом при помощи органов зрения. У голодной хищной рыбы инстинкт охоты активизирован и плывущая мимо нее подходящих размеров рыба или приманка, напоминающая рыбу, вызывают рефлекторные действия — хищник нападает.

У сытого хищника инстинкт охоты ослаблен настолько, что рыбы, пригодные для корма, могут спокойно плыть мимо. Если в окружающей среде возникают факторы, приводящие рыбу к чувству неуверенности (например, при появлении веществ, вызывающих отвращение, внезапных звуков, ощущении нападения хищника и т.д.), проявляется инстинкт бегства.

У хищной рыбы типичный рефлекс охоты, то есть схватывания, можно вызывать искусственной приманкой, даже если рыба сыта или совсем в это время не употребляет пищу. Движение искусственной приманки напоминает трепетание умирающей маленькой рыбки, а это легкая добыча для хищника. Разные цвета и узоры приманки могут быть эффективными раздражителями, вызывающими рефлекс схватывания у голодающих лососей.

Рефлекс схватывания можно вызвать приманкой, которая возбудит любопытство рыбы. С этой целью стали широко применяться при зимней ловле окуней цветные крючки. В определенных условиях у одной из особей стаи окуней подведет выдержка, и рыба схватит цветной крючок, после чего зависть заставит последовать этому примеру и других, так как инстинкт охоты распространится на всех членов стаи.

К инстинктивным действиям нельзя отнести способность рыбы избегать по падания в ловушки. Было замечено, что в одном озере уловы окуней сократились, когда ловушки беспрерывно находились в воде.

Выловленные рыбы были помечены и выпущены в воду. Меченые рыбы почти не попадали снова в эти ловушки, и даже немеченых рыб стало попадаться меньше, хотя в озере рыбы было довольно много. Видимо, побывавшие в ловушке особи помнили снасть и остерегались ее.

Когда ловлю прекратили и возобновили через несколько суток, уловы были снова хорошие и снижались по мере продолжения ловли. Таким образом, в памяти окуня опасение попасть в ловушку держалось, видимо, недолго, поскольку через некоторое время он опять попадал в нее.

Щука клевала на блесну только один раз, а на живца несколько раз. Как видно, она научилась сразу распознавать блесну, хотя блеснили опытные рыбаки. Образование рефлексов можно использовать при искусственном разведении рыбы. Молодь лосося приучают самостоятельно пользоваться автоматической кормушкой. Рыб также можно приучить собираться на кормление по звуковому сиг налу. Мальков лосося можно приучить остерегаться хищников — чаек и налимов, подавая рыбкам соответствующие сигналы при появлении хищника.

«Книга рыболова-любителя», О.Аулио

Смотрите также:

19/01/2017, 15:00

Неожиданные изменения в поведении аквариумных рыб зачастую могут быть симптомом начинающегося заболевания. В этой статье мы рассмотрим наиболее распространенные причины таких перемен.
Если аквариум - ваше настоящее хобби, скорее всего, вы наблюдаете за рыбами ежедневно. Чем больше вы знаете о привычках ваших рыб, тем больше вероятность, что вы быстро заметите необычное поведение ваших питомцев.

Нестандартное поведение, такое как потеря аппетита, затрудненные движения, попытки тереться о предметы часто является признаком заболевания, поэтому такие сигналы нельзя игнорировать. Как только вы замечаете в поведении рыб нечто странное, необходимо принять меры. Чем скорее вы начнете лечить рыб, тем больше вероятность, что они полностью поправятся.

Потеря аппетита
, но когда такие перемены угрожают здоровью ваших питомцев, необходимо принять меры. Чаще всего потеря аппетита является признаком болезни, поэтому необходимо понаблюдать немного за рыбой, чтобы выявить другие возможные симптомы и определить, что же именно с ней случилось. В некоторых случаях рыбы перестают есть просто потому, что им надоедает их обычный корм (некоторые виды особенно привередливы и могут отказаться от еды, если их рацион достаточно однообразен). Такая проблема более распространена среди морских рыб, особенно если речь идет об экземплярах, рожденных на свободе (поскольку в природе они, вероятнее всего, привыкли к разнообразному питанию).
Попробуйте чередовать высококачественный сухой корм с разнообразной , замороженной или засушенной. Возможно, это улучшит аппетит ваших рыб. Другое возможное решение - специальные пищевые добавки для рыб с содержанием чеснока. Считается, что чеснок способствует разжиганию аппетита у аквариумных рыб.

Рыбам трудно плавать

Если рыбке трудно плавать, скорее всего, причина в заболевании или в травме. Посмотрите на рыбу внимательно: нет ли признаков травмы. Рассмотрите плавники: если они вам кажутся неровными или порванными, причина может быть в агрессивном поведении одного из соседей по аквариуму, или же в бактериальной или грибковой инфекции.
Если плавники выглядят как обычно, осмотрите рыбу на предмет выявления других симптомов. Не распухло ли тело рыбы? Возможно, создается впечатление, что рыбе трудно находиться под водой? Если ответ на любой из этих вопросов «да», то, скорее всего, ваша рыба страдает от водянки или инфекции плавательного пузыря. Водянка чаще всего является симптомом серьезного заболевания, и часто заканчивается гибелью рыбы. Инфекцию плавательного пузыря обычно можно вылечить солевой ванной. Обычно улучшение качества воды в аквариуме решает проблему. Замените большое количество воды и затем меняйте воду регулярно.

Рыба плавает у поверхности
Некоторые виды рыб проводят у поверхности воды больше времени, чем другие. Однако если поведение рыбы в этом отношении резко изменилось, и она начала постоянно плавать у поверхности, нужно подумать, почему она так себя ведет. Одна из наиболее распространенных - рыбам не хватает кислорода, а у поверхности воды его больше, чем в других местах аквариума.
Если вы предполагаете, что дело именно в этом, освежите воду в аквариуме, заменив ее часть, и убедитесь, что в фильтре находится свежий наполнитель. Содержание кислорода в воде можно повысить, поместив в аквариум живые растения. Еще одна альтернатива - увеличить мощность фильтра, и удостовериться, что в аквариуме происходит как механическая, так и химическая фильтрация.

Рыбы плавают очень быстро
Если рыбы внезапно начали плавать быстрее, чем обычно, это может быть связано либо с качеством воды, либо с началом брачного сезона.
Когда качество воды в аквариуме падает ниже приемлемого уровня, рыбы испытывают стресс и могут реагировать на него быстрым и хаотичным перемещением. Поэтому, если вы заметили подобное поведение у ваших рыб, в первую очередь необходимо проверить воду с помощью специальных тест-полосок. Для решения этой проблемы иногда бывает достаточно просто заменить воду. В других случаях могут понадобиться дополнительные меры.
Если тест-полоски показывают, что качество воды в норме, причина подобного поведения рыб может быть связана с наступлением брачного периода. Некоторые виды рыб, например, барбусы и вьюны, размножаются одновременно, и в этом случае самцы часто гоняются по аквариуму за самками. Быстро перемещаясь по аквариуму, самка мечет икру, разбрасывая ее по камням, а самец оплодотворяет ее. Внимательно понаблюдайте за рыбами несколько минут, чтобы понять, может ли их поведение быть связано с метанием икры. Если дело действительно в этом, вам не о чем беспокоиться: по окончании процесса рыбы вернутся к своему обычному поведению.

Драки в аквариуме

Если в вашем аквариуме живет несколько рыб, надо быть готовым к тому, что порой рыбы будут драться между собой. Это особенно актуально, если в аквариуме живут несколько видов рыб. Некоторые виды от природы агрессивны и склонны к защите территории. Если у них в аквариуме недостаточно места, или если они чувствуют, что кто-то захватывает территорию, которую они считают своей - они могут атаковать соседей по аквариуму.
Первый шаг к решению этой проблемы: убедиться, что аквариум не перенаселен. Если в нем чересчур много обитателей, стоит отселить часть рыб или приобрести аквариум размером побольше. Также можно попробовать поместить в аквариум больше растений или декоративных элементов, чтобы обеспечить рыбам места для укрытия и частично скрыть обзор: возможно, агрессоры почувствуют себя спокойнее. Кроме того, совершенно недопустимо держать в одном аквариуме более одного самца агрессивных видов рыб, например, гурами. Если у вас живут стайные виды рыб, такие как барбусы или тетры, их должно быть не менее 5 или 6, это поможет снизить градус напряжения.

Рыбы выкапывают растения и декорации
Некоторые рыбы часто роют камни и выкапывают растения и декорации. Донные виды рыб, например, вьюны, ищут среди гравия пищу, хотя со стороны это может выглядеть как процесс подкопа растений. Другие виды, например, цихлиды, от природы склонны выкапывать все, что только возможно - это их естественное поведение, которое не должно вызывать у вас беспокойства. Если же ваши рыбы, не относящиеся к вышеназванным видам, неожиданно начали выкапывать растения и декорации, это может быть признаком стресса. Необходимо проверить параметры воды в аквариуме.

Рыбы кусают соседей за плавники
Довольно часто рыбы, живущие с соседями, начинают покусывать их за плавники. Но порой это становится серьезной проблемой. Если одна из рыб взяла на себя основной удар, это может привести к повреждению плавника и к возникновению инфекций, таких как .
Многие виды рыб прекрасно уживаются друг с другом, но некоторые виды, такие как тетры, барбусы и данио, имеют склонность к покусыванию соседей за плавники. Поэтому их не следует держать в одном аквариуме с рыбами, имеющими длинные плавники (такими как скалярии и бойцовые рыбки). Также необходимо учитывать, что данные рыбы являются стайными, и в аквариуме должно быть не менее 5-6 особей, чтобы минимизировать агрессию по отношению к другим видам.

Рыбы прячутся
Некоторые виды рыб от природы застенчивы, поэтому если одна из рыбок часто прячется, это не обязательно должно быть поводом для тревоги. Нужно учитывать также, что рыбы, ведущие ночной образ жизни, будут постоянно прятаться днем. Однако если одна из рыб неожиданно начинает прятаться, это может быть тревожным сигналом. Понаблюдайте за рыбой на протяжении нескольких дней: возможно, в аквариуме есть агрессор, который вызывает у соседей стресс и заставляет их искать убежища. Чтобы решить эту проблему, вам, возможно, придется удалить из аквариума агрессивную рыбу или установить разделительную перегородку.

Жабры быстро двигаются
Еще одно изменение, которое вы можете заметить у рыб - быстрые движения жабр. Жабры у рыб двигаются постоянно, но слишком быстрые движения могут быть признаком болезни, например, ихтиофтириоза. Если вам кажется, что жабры воспалены, необходимо срочно принять меры до того, как жабры повредятся настолько сильно, что рыба не сможет дышать. Понаблюдайте несколько минут за рыбой, чтобы понять, есть ли другие симптомы, а также протестируйте воду в аквариуме. Даже если тесты не показывают проблем, замена воды - всегда хорошая идея.

Когда вы замечаете изменения в поведении рыб, нельзя это игнорировать. Чем раньше вы начнете решать проблему, тем больше у вас шансов ее устранить. В некоторых случаях необычное поведение - просто результат стресса, но это может быть также признаком серьезного заболевания. Достаточно наблюдать за рыбами ежедневно в течение нескольких минут, чтобы познакомиться с их привычками. Это позволит вам сразу заметить какие-то отклонения от стандартного поведения.

Под поведением рыбы понимают индивидуальные или групповые сомато-вегетативные реакции, направленные на удовлетворение определенной биологической потребности индивидуума или группы животных. При изучении поведения животных в целом и рыб в частности многое зависит от языка исследователя, слов, которыми он описывает поведенческие реакции, и личностного, эмоционального отношения человека к наблюдаемому явлению. В этом кроются причины антропоморфизма и примитивизма в подходе к поведению животных. Применительно к рыбам мы будем излагать данную проблему с позиции "потребности", а потребность - как генетически детерминированную необходимость строго соответствовать условиям среды обитания.

Биологическая потребность развивается под влиянием изменений окружающей среды. Поэтому в конечном счете поведение рыбы преследует одну главную цель - привести в соответствие с изменением среды свой организм (стаю, популяцию, вид). Если морфофункциональные возможности животного не обеспечивают адекватных реакций на изменение окружающей среды, ему угрожает или болезнь, или гибель. Правда, есть еще один способ справиться с поставленной природой задачей - изменить морфологию и, следовательно, функциональные возможности организма, т. е. изменить генотип вида. Таким образом, этологическое несовершенство животных является причиной возникновения новых популяций и видов. Рыбы как представители пойкилотермных животных наглядно подтверждают последний тезис. Ни в каком другом классе позвоночных животных не найти такого количества географических популяций и подвидов внутри одного вида, как в классе рыб. Достаточно вспомнить разнообразие популяций воблы, сельди, карася, бычка-ротана, окуней, лососевых и осетровых рыб. Гомойотермия предполагает меньшую зависимость от внешней среды и большую генетическую устойчивость. Поскольку любая физиологическая функция организма регулируется нейрогуморальным путем, то и любая поведенческая реакция организма базируется на изменениях опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций. Поэтому, строго говоря, объективно описать поведение животного можно, только

охарактеризовав состояние (изменение состояния) его опорно-двигательного аппарата и описав изменения вегетативных функций организма. Однако из-за технических трудностей этологи часто ограничиваются только первой частью исследований.

При изучении поведения рыб учитывают следующие явления-сокращения отдельных мышц; движения группы мышц;

движение одной части тела относительно другой (например, одного из парных плавников или движения удилища у европейского удильщика); движение части тела или всей рыбы относительно элементов окружающей среды (например, выдвижение рта по отношению к бентосным организмам при питании или бросок хищной рыбы оптомоторная реакция);

воздействие на окружающую среду с целью изменения физико-химического состояния последней (например, построение нерестового гнезда из воздушных пузырьков у лабиринтовых рыб, подготовка на дне спального места у пикши); воздействие одного индивидуума на другого (например, поза угрозы у бойцовых рыб, электрический удар по жертве у электрических скатов).

Индивидуальное и групповое поведение рыб

Поведение рыб - сложный многоуровневый процесс, который складывается из реакций двух типов.

Первая группа поведенческих актов направлена на удовлетворение сугубо индивидуальных потребностей конкретного индивидуума. Данный тип поведенческих реакций обеспечивает метаболический комфорт и личную безопасность.

Рыба ищет для себя участок водоема с оптимальным кислородным, температурным, световым режимами. Так, илистый прыгун находит безопасным даже выход на сушу, чему способствуют специальный дыхательный наджаберный орган и хорошо развитое кожное дыхание (рис. 15.1). Часто этот тип поведения называют "физиологическим". Л. Г. Юнг предложил термин "интравертное поведение" для обозначения данного типа активности.

Вторая группа поведенческих реакций как бы социально ориентирована. В природе одиночки, отшельники встречаются крайне редко. Однако даже у таких животных- индивидуалистов, как рак-отшельник, мурена, акулы, скаты, зубатка, бычки, черепахи, у высших позвоночных (дикие кошки, медведи, крупные приматы) одиночество ограничено во времени.

Рис. 15.1. Илистый прыгун на суше: неординарный способ уклонения от опасности и поиска пищи. Фото: Thomas Brown

Общение с сородичами неизбежно. Это связано с размножением, миграциями, необходимостью отвоевывать свои права на занимаемую территорию. Все без исключения рыбы в процессе онтогенеза имеют стадии развития, когда они вследствие объективных причин вынуждены объединяться в группы. Все рыбы, за редким исключением, многоплодны. Количество икринок в одной кладке исчисляется тысячами и миллиолами (треска, луна-рыба). Выклев происходит более или менее одновременно в ограниченном пространстве. Следовательно, на стадии раннего постэмбрионального онтогенеза все виды рыб живут коллективно. При переходе на активное питание молодь всех видов рыб (независимо от того, какой образ жизни, групповой или одиночный, они будут вести позже), по крайней мере, некоторое время держится в стаях. Другими словами, рыбы обладают сложными формами группового поведения, которые облегчают выживание. Этот тип поведения известен как "этологическое" поведение. По Л. Г. Юнгу, поведение этого типа называют "экстравертаым". Для коммуникаций рыбы используют большой набор сигнальных средств (табл. 15.1).

15.1. Сигналы, используемые рыбами для коммуникаций Тип поведения рыб Ориентировочное и пищевое поведение Акустические, оптические Все виды рыб Оптические, акустические Дневные пелагические рыбы Акустические, гидродинамические Пелагические ночные и сумеречные рыбы Электрические, световые Сильноэлектрические и глубоководные виды рыб Химические, тактильные Донные рыбы с плохим зрением Оборонительное поведение Оптические, химические, акустические, гидродинамические, электрические Все виды рыб Электрические Сильноэлектрические виды рыб Половое (нерестовое) поведение Оптические, звуковые, гидродинамические, химические, тактильные Большинство видов Электрические, световые Сильноэлектрические и глубоководные рыбы Групповое (стайное) поведение Оптические, гидродинамические, акустические, электрические, химические Все рыбы, ведущие стайный образ жизни

Рис. 15.2, Удильщик. Его цилиум (удилище) является источником сигналов первого порядка

В зависимости от происхождения стимулы делят на сигналы первого порядка и сигналы второго порядка. Сигналы первого порядка производятся специальными органами. Сюда можно отнести призывные акустические сигналы половых партнеров, электрические разряды сильноэлектрических рыб или сигналы удильщиков (рис. 15.2).

У европейского удильщика конец удилища производит движения, напоминающие движения червя. Эти движения привлекают мелкую рыбу, которую удильщик поедает. У глубоководного удильщика из сем. Ceratidae удилище несет на себе световой орган, который испускает яркий свет, привлекающий мелкую рыбу. В целом сигналы первого порядка ассоциируются с половым, оборонительным и агрессивным поведением.

Сигналы второго порядка возникают в различных ситуациях. Они сопровождают пищевое поведение рыб, дыхание, миграции, питание рыб. Это гидродинамические поля, низкочастотные импульсы, различные акустические эффекты, электрическое поле рыбы.

Велико значение химических стимулов, производимых самой рыбой. Группа водорастворимых соединений из кожи карповых рыб является для них феромоном тревоги - химическим сигналом опасности. Комплекс низкомолекулярных соединений из кожи хищника кайромоны служит основным, как и у млекопитающих, источником запаха вида. Установлено, что водорастворимые соединения из кожи и слизи хищных рыб - щуки, судака, змееголова, угря, трески и форели - несут информацию о присутствии хищника в водоеме. Метаболиты, выделяемые при стрессе у трески, при предъявлении их интактным особям вызывают у последних биохимические изменения, аналогичные ответам при стрессе. Сигнальное значение таких метаболитов у хищника (форели) при стрессе приобретает дополнительную функцию, становясь внутривидовым сигналом тревоги - феромоном стресса.

Метаболиты из кожи и слизи рыб могут не только вызывать стресс, но и проявлять антистрессовые свойства. Так, показано, что развитие стрессовой реакции у карпа, вызванной изоляцией, можно корректировать с помощью метаболитов (fish water) от стайных рыб. В эволюционном плане кайромоны и феромоны, скорее всего, появились как видоспецифические продукты метаболизма, выделяемые организмом в окружающую среду, а позднее приобрели сигнальную роль в биоценозах. После выделения и частичной очистки установлено, что это низкомолекулярные соединения пептидной природы. Удалось выделить, идентифицировать и определить некоторые свойства феромона тревоги карповых и изготовить на его основе антистрессорный препарат "циприн".

Безусловно, химический язык общения рыб разнообразнее, чем нам сегодня представляется. Однако изучение этого канала общения рыб только начинается. Групповое поведение, в свою очередь, представляет собой многоуровневое явление. В нем выделяют два подуровня:

1) взаимоотношения индивидуума с сообществом;

2) межгрупповые отношения.

Взаимоотношения первого подуровня включают в себя половое, родительское, пищевое поведение, а также поведение члена стаи, связанное с пересмотром его иерархического положения. На рис. 15.3 члены стаи сигнализируют о местонахождении пищи.

Половое поведение проявляется между самцом и самкой при подготовке к нересту (оплодотворению), в процессе нереста и при уходе за оплодотворенной икрой (или молодью) у некоторых видов рыб (рис. 15.4).

Рис. 15.3. Члены стаи сигнализируют о местонахождении корма

Рис. 15.4. Половое поведение гуппи (для самца врожденным пусковым механизмом служат размер самки и форма ее живота)

Рис. 15.5. Пример построения гнезда рыбами: самка откладывает икру в гнездо

Большинство рыб не заботятся о своем потомстве, а воспроизводство численности вида (популяции) обеспечивается высокой плодовитостью. Например, луна-рыба откладывает до 300 млн икринок, треска - до 10 млн икринок. Однако в классе рыб имеются примеры заботливого отношения к потомству (колюшка, бычки, судак, лабиринтовые рыбы, тиляпия и др.). В этом случае плодовитость рыб невысока.

Немало видов рыб строят гнезда (лососи, судак, бычки, колюшки и др.). многие виды охраняют икру (рис. 15.5).

Интересно, что гнездо с кладкой оплодотворенной икры у судаков в случае гибели отца охраняется другими самцами.

Самки тиляпий вынашивают оплодотворенную икру в ротовой полости. После выклева мальков ротовая полость матери еще некоторое время остается убежищем для молоди. При малейшей опасности самка широко раскрывает пасть и молодь прячется в ее ротовой полости.

Примером заботливого отношения к своей молоди служит абориген северных морей рыба пинагор (рис. 15.7).

Рис. 15.7. Самец пинагора (Cyclopterus lumpus)

Живорождение у акул, бельдюги, гуппи или меченосцев также следует рассматривать как одну из форм заботы о потомстве.

Кроме того, примером половых взаимоотношений первого подуровня служит конкурентное поведение самцов. Очень ярко это поведение демонстрируют цихлидовые рыбы, хотя оно в той или иной степени характерно для многих видов рыб. Самцы при встрече принимают особые позы, изменяя пространственное положение тела, положение плавников и жаберных крышек (рис. 15.8). В целом тактика наступательного поведения сводится к тому, чтобы увеличить размер тела за счет поднятия всех плавников, раскрытия рта до предела, "надувания" жаберного аппарата.

У рыб, как у многих других животных, большие размеры тела означают силовое преимущество.

Этой же цели служит своеобразная рыбья косметика: крупные цветовые пятна на жаберных крышках, цветные кольца вокруг глаз. Все это демонстрирует решительность и агрессивность самца, существенно преувеличивает его физические возможности и потенциальную опасность для соперника.

Наполнены однозначным смыслом и волнообразные движения тела и плавников соперников при встрече. Чем физически сильнее соперник, тем большее гидродинамическое давление на латеральную систему противника оказывают волны от движений его плавников и хвостового стебля (рис. 15.10). Таким образом, свои физические возможности половые и пищевые конкуренты могут сопоставить и без кровопролития.

Побежденный самец прижимает плавники и жаберные крышки, т. е. уменьшает свои размеры, чем признает себя побежденным. Покоренный самец открывает самую незащищенную часть тела - брюшко.

Подобное поведение демонстрируют более слабые особи и у других видов жирных. Так, волки, собаки, некоторые представители кошачьих в знак покорности подставляют более сильному противнику шею.

Рис. 15.10. Гидродинамические поля двух рыб: а - при параллельном движении; б- при движении в одном направлении с некоторым смешением; в - одна рыба следует за другой

Травмирование этой части тела представляет большую опасность для жизни животного, так как сопряжено с возможностью повреждения крупных кровеносных сосудов - яремной вены и сонной артерии. В случае безоговорочного подчинения побежденный подставляет живот, ложась на спину и поднимая лапы вверх.

Специальные опыты на рыбах петушках показали, что размер соперника имеет решающее значение в их соперничестве. Предъявление самцу модели, размеры которой вдвое меньше, чем его размеры, вызывает у петушка реакцию нападения на противника. Крупная модель пугает самца. Он уклоняется от контакта с соперником, принимает позу покоренного, прижимает плавники к телу, уплощает голову за счет соответствующего изменения положения жаберного аппарата. Модель, размеры которой не отличаются от его собственных размеров, возбуждает петушка, стимулирует решительность и агрессивное поведение. При помощи поз рыбы решают и другие биологические задачи. Исследователи выделяют четыре типа поз, имеющих строгое адресное предназначение:

позы угрозы, обороны и поражения самцов;

позы половых партнеров (самцов и самок);

позы призыва молоди (цихлидовые, судак, колюшка и др.);

позы, сигнализирующие о наличии пищи.

Позы, имеющие оборонительное значение, у рыб достаточно унифицированы. Тактика такого поведения сводится к тому, чтобы показать свою покорность, уменьшив до предела размеры своего тела. Для этого рыбы прижимают грудные, брюшные и спинные плавники к телу. Обороняющийся самец занимает максимально удобную для возможного бегства позицию.

Интересно и поведение разнополых партнеров при нересте. У некоторых видов рыб изучены признаки, по которым самец распознает самку, а самка самца (табл. 15.2).

15.2. Вторичные половые признаки, имеющие большое значение при распознавании пола партнера

Вид рыб Признаки, принимаемые во внимание самцом при распознавании самки самкой при распознавании самца Хромис красавец Поза покорности самки. Следование самки за самцом Яркая окраска. Ритуальное ухаживание самца (преследование). Окраска самки: металлический отлив, появление полос на теле. Надувание жаберного аппарата. Следование за самцом Яркая окраска тела, большие расправленные плавники. Специфическое ухаживание самца. Ритуальные удары хвостом Более крупное тело самки. Большое брюшко. Отсутствие агрессивного поведения Меньшие размеры, хорошо развитые плавники. Преследование самки и кружение вокруг нее Отсутствие красного пятна на выпуклом брюшке. Ритуальное поведение самки: плавает наклонно вниз головой, вибрируя телом Красное брюшко. Зигзагообразные движения тела. Ложные заходы в гнездо для нереста Наличие яйцеклада Окраска самца Меченосец Выпуклое брюшко, отсутствие меча. Отсутствие агрессивного поведения Наличие меча и копулятивного органа. Ритуальные приставания

Вторичные половые признаки хорошо выражены у пелагических рыб. Рыбы донные, рыбы, обитающие в мутных водах, пещерах. т. е. рыбы с плохим зрением, как правило, имеют плохо выраженные вторичные половые признаки. У этих рыб решающее значение при распознавании половых партнеров приобретают феромоны, а также звуковая, тактильная и электрическая сигнализация. Узнаваемый, индивидуальный портрет создают и гидродинамические поля, сопровождающие движение каждой особи в воде (Рис. 15.11).

У рыб известны примеры группировок парных рыб. Рыбы образуют пары для нереста и последующего ухода за молодью. Для этих рыб характерны сложные ритуальные нерестовые танцы. Некоторые из них строят гнездо ухаживают и охраняют молодь (например, судак, колюшка многие лабиринтовые рыбы)" Чаше всего такие рыбы вне сезона размножения состоят членами больших стай (лососевые сомовые, осетровые).

Рис. 15.11. Гидродинамический портрет рыбы

В редких случаях рыбы образуют парные ассоциации, имеющие и другой биологический смысл. Например, между муреной и губаном складываются симбиотические отношения (рис. 15.12).

два десятка видов рыб, выполняющих санитарную функцию. Другим проявлением парных ассоциаций рыб является комменсализм (нахлебничество).

Типичным примером комменсализма служит ассоциация акул и рыб-лоцманов. Рыбы-лоцманы сопровождают акулу круглосуточно. Они провоцируют хищника к атаке, совершая первыми броски на жертву. Рыбы-лоцманы имеют небольшие размеры тела. Поэтому они довольствуются мелкими остатками пищи, которые акулу не интересуют.

Рис. 15.12. Пример симбиотических отношений между рыбой и чистильщиком губаном

Подобным образом удовлетворяет свои пищевые потребности и рыба-прилипала, которая отделяется от акулы только для того, чтобы подобрать объедки.

Очевидно, что в парных ассоциациях рыб далеко не всегда оба партнера имеют какую-то выгоду. Однако даже в самом благоприятном случае она касается всего лишь пары представителей вида. Многочисленные ассоциации оказывают более выраженное влияние на состояние популяций.