Те изпълняват много важна функция в организмите на живите същества - формират и изграждат всички органи и техните системи. От особено значение сред тях е мускулната, тъй като нейното значение при формирането на външните и вътрешните кухини на всички структурни части на тялото е приоритетно. В тази статия ще разгледаме какво представлява гладката мускулна тъкан, нейните структурни характеристики и свойства.

Разновидности на тези тъкани

В тялото на животното има няколко вида мускули:

• напречно райета;
• гладка мускулна тъкан.

И двете имат свои характерни структурни особености, изпълнявани функции и проявени свойства. Освен това те лесно се различават един от друг. В крайна сметка и двете имат свой собствен уникален модел, образуван поради протеиновите компоненти, включени в клетките.

Набраздената също се разделя на два основни типа:

• скелетна;
• сърдечен.

Самото име отразява основните области на местоположение в тялото. Неговите функции са изключително важни, тъй като именно този мускул осигурява съкращаването на сърцето, движението на крайниците и всички други подвижни части на тялото. Гладките мускули обаче са не по-малко важни. Какви са неговите характеристики, ще разгледаме по-нататък.

Като цяло може да се отбележи, че само координираната работа, извършвана от гладката и набраздената мускулна тъкан, позволява на цялото тяло да функционира успешно. Следователно е невъзможно да се определи кой от тях е повече или по-малко значим.

Гладки структурни характеристики

Основните необичайни характеристики на въпросната структура се крият в структурата и състава на нейните клетки - миоцити. Както всяка друга, тази тъкан се образува от група клетки, които са сходни по структура, свойства, състав и функции. Общите характеристики на структурата могат да бъдат очертани в няколко точки.

1. Всяка клетка е заобиколена от плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, който прилича на капсула.
2. Всяка структурна единица приляга плътно към другата, междуклетъчните пространства практически липсват. Това позволява цялата тъкан да бъде плътно опакована, структурирана и издръжлива.
3. За разлика от своя набразден аналог, тази структура може да включва клетки с различни форми.

Това, разбира се, не е цялата характеристика, която има. Структурните характеристики, както вече беше посочено, се крият в самите миоцити, тяхното функциониране и състав. Ето защо този въпрос ще бъде разгледан по-подробно по-долу.

Гладкомускулни миоцити

Миоцитите имат различни форми. В зависимост от местоположението в даден орган те могат да бъдат:

• овал;
• веретеновидно удължен;
• заоблени;
• процес.

Във всеки случай обаче общият им състав е подобен. Те съдържат органели като:

• добре дефинирани и функциониращи митохондрии;
• Комплекс Голджи;
• сърцевина, често удължена по форма;
• ендоплазмения ретикулум;
• лизозоми.

Естествено присъства и цитоплазмата с обичайните включвания. Интересен факт е, че гладкомускулните миоцити са външно покрити не само с плазмалема, но и с мембрана (базална). Това им предоставя допълнителна възможност за контакт помежду си.

Тези контактни точки представляват характеристиките на гладката мускулна тъкан. Сайтовете за контакти се наричат ​​нексуси. Именно през тях, както и през порите, които съществуват на тези места в мембраната, се предават импулси между клетките, обменя се информация, водни молекули и други съединения.

Има още една необичайна характеристика на гладката мускулна тъкан. Структурните особености на неговите миоцити са, че не всички от тях имат нервни окончания. Ето защо връзките са толкова важни. Така че нито една клетка не остава без инервация и импулсът може да се предаде през съседната структура през тъканта.

Има два основни типа миоцити.

1. Секреторна. Тяхната основна функция е производството и натрупването на гликогенови гранули, поддържайки различни митохондрии, полизоми и рибозомни единици. Тези структури са получили името си заради протеините, които съдържат. Това са актинови филаменти и контрактилни фибринови нишки. Тези клетки най-често са локализирани по периферията на тъканта.
2. Гладки Изглеждат като вретеновидни продълговати структури, съдържащи овално ядро, изместено към средата на клетката. Друго име е лейомиоцитите. Те се различават по това, че са по-големи по размер. Някои частици на маточния орган достигат 500 микрона! Това е доста значителна цифра в сравнение с всички други клетки в тялото, с изключение може би на яйцето.

Функцията на гладките миоцити също е, че те синтезират следните съединения:

• гликопротеини;
• проколаген;
• еластан;
• междуклетъчно вещество;
• протеогликани.

Съвместното взаимодействие и координираната работа на определените видове миоцити, както и тяхната организация, осигуряват структурата на гладката мускулна тъкан.

Произходът на този мускул

В тялото има повече от един източник на образуване на този тип мускули. Има три основни варианта на произход. Именно това обяснява разликите в структурата на гладкомускулната тъкан.

1. Мезенхимен произход. Повечето гладки влакна имат това. Именно от мезенхима се образуват почти всички тъкани, покриващи вътрешността на кухите органи.
2. Епидермален произход. Самото име говори за местата на локализация - това са всички кожни жлези и техните канали. Те се образуват от гладки влакна, които имат този вид. Потни, слюнчени, млечни, слъзни жлези - всички тези жлези отделят своя секрет поради дразнене на миоепителните клетки - структурни частици на въпросния орган.
3. Невронен произход. Такива влакна са локализирани на едно конкретно място - това е ирисът, една от мембраните на окото. Свиването или разширяването на зеницата се инервира и контролира от тези гладкомускулни клетки.

Въпреки различния им произход, вътрешният състав и експлоатационните свойства на всички във въпросната тъкан остават приблизително еднакви.

Основни свойства на тази тъкан

Свойствата на гладката мускулна тъкан съответстват на тези на набраздената мускулна тъкан. В това те са единни. Това:

• проводимост;
• възбудимост;
• лабилност;
• контрактилност.

В същото време има една доста специфична особеност. Ако набраздените скелетни мускули са способни да се свиват бързо (това е добре илюстрирано от треперенето на човешкото тяло), тогава гладките мускули могат да останат в компресирано състояние за дълго време. Освен това дейността му не е подчинена на волята и разума на човека. Тъй като инервира

Много важно свойство е способността за дългосрочно бавно разтягане (свиване) и същото отпускане. И така, работата на пикочния мехур се основава на това. Под въздействието на биологичната течност (нейното пълнене) тя е в състояние да се разтяга и след това да се свива. Стените му са облицовани с гладка мускулатура.

Клетъчни протеини

Миоцитите на въпросната тъкан съдържат много различни съединения. Но най-важните от тях, осигуряващи функциите на свиване и отпускане, са протеиновите молекули. От тях ето:

• миозинови нишки;
• актин;
• небулин;
• свързване;
• тропомиозин.

Тези компоненти обикновено се намират в цитоплазмата на клетките, изолирани една от друга, без да образуват клъстери. Въпреки това, в някои органи на животните се образуват снопове или връзки, наречени миофибрили.

Разположението на тези снопове в тъканта е предимно надлъжно. Освен това, както миозинови влакна, така и актинови влакна. В резултат на това се образува цяла мрежа, в която краищата на едни се преплитат с краищата на други протеинови молекули. Това е важно за бързото и правилно свиване на цялата тъкан.

Самото свиване се случва по следния начин: вътрешната среда на клетката съдържа пиноцитозни везикули, които задължително съдържат калциеви йони. Когато пристигне нервен импулс, показващ необходимостта от свиване, този балон се приближава до фибрила. В резултат на това калциевият йон дразни актина и той се придвижва по-дълбоко между миозиновите нишки. Това води до засягане на плазмалемата и в резултат на това миоцитът се свива.

Гладка мускулна тъкан: рисунка

Ако говорим за набраздена тъкан, тя е лесна за разпознаване по нейните ивици. Но що се отнася до структурата, която разглеждаме, това не се случва. Защо гладката мускулна тъкан има напълно различен модел от близкия си съсед? Това се обяснява с наличието и местоположението на протеиновите компоненти в миоцитите. Като част от гладките мускули миофибрилните нишки от различно естество са локализирани хаотично, без специфично подредено състояние.

Ето защо моделът на плата просто липсва. В набраздения филамент актинът последователно се замества от напречен миозин. Резултатът е модел - ивици, поради които тъканта получи името си.

Под микроскоп гладката тъкан изглежда много гладка и подредена, благодарение на удължените миоцити, плътно прилежащи един към друг.

Области на пространствено разположение в тялото

Гладката мускулна тъкан образува доста голям брой важни вътрешни органи в животинското тяло. И така, тя беше образована:

• червата;
• полови органи;
• кръвоносни съдове от всички видове;
• жлези;
• органи на отделителната система;
• дихателни пътища;
• части на зрителния анализатор;
• органи на храносмилателната система.

Очевидно е, че местата на локализация на въпросната тъкан са изключително разнообразни и важни. Освен това трябва да се отбележи, че такива мускули образуват предимно онези органи, които са обект на автоматичен контрол.

Методи за възстановяване

Гладката мускулна тъкан образува структури, които са достатъчно важни, за да имат способността да се регенерират. Следователно, той се характеризира с два основни начина за възстановяване от щети от различен вид.

1. Митотично делене на миоцитите, докато се образува необходимото количество тъкан. Най-често срещаният прост и бърз метод за регенерация. Така се възстановява вътрешната част на всеки орган, образуван от гладка мускулатура.
2. Миофибробластите са способни да се трансформират в гладкотъканни миоцити, когато е необходимо. Това е по-сложен и рядко срещан начин за регенериране на тази тъкан.

Инервация на гладките мускули

Smooth върши работата си независимо от желанието или нежеланието на живо същество. Това се случва, защото се инервира от автономната нервна система, както и от процесите на ганглиозните (гръбначномозъчни) нерви.

Пример и доказателство за това е намаляването или увеличаването на размера на стомаха, черния дроб, далака, разтягането и свиването на пикочния мехур.

Функции на гладката мускулна тъкан

Какво е значението на тази структура? Защо се нуждаете от следното:

• продължително свиване на стените на органа;
• производство на секрети;
• способността да се реагира на дразнене и влияние с възбудимост.

Гладък мускулса представени в стените на храносмилателния канал, бронхите, кръвоносните и лимфните съдове, пикочния мехур, матката, както и в ириса, цилиарния мускул, кожата и жлезите. За разлика от набраздените мускули, те не са отделни мускули, а образуват само част от органите. Гладките мускулни клетки имат удължена вретеновидна или лентовидна форма със заострени краища. Тяхната дължина при хората обикновено е около 20 микрона. Гладките мускулни клетки достигат най-голяма дължина (до 500 микрона) в стената на матката на бременния човек. В средната част на клетката има пръчковидно ядро, а в цитоплазмата по протежение на цялата клетка успоредно една на друга вървят тънки, напълно хомогенни миофибрили. Следователно клетката няма напречни ивици. По-дебелите миофибрили са разположени във външните слоеве на клетката. Те се наричат ​​гранични и имат едноосно двойно пречупване. Електронен микроскоп показва, че миофибрилите са снопове от протофибрили и имат напречни набраздявания, които не се виждат в светлинен микроскоп. Гладките мускулни клетки могат да се регенерират чрез делене (митоза). Те съдържат вид актомиозин – тоноактомиозин. Между гладкомускулните клетки има същите зони на мембранен контакт или нексуси, както между сърдечните, по които се предполага, че възбуждането и инхибирането се разпространяват от една гладкомускулна клетка към друга.

В гладките мускули възбудата се разпространява бавно, поради по-силни и дълготрайни стимули, отколкото в скелетните мускули. Латентният период на свиването му продължава няколко секунди. Гладките мускули се съкращават много по-бавно от скелетните мускули. Така периодът на свиване на гладката мускулатура в стомаха на жаба е 15-20 s. Контракциите на гладките мускули могат да продължат много минути или дори часове. За разлика от скелетните мускули, контракциите на гладките мускули са тонични. Гладките мускули са способни да бъдат в състояние на тонизиращо напрежение за дълго време с изключително нисък разход на вещества и енергия. Например, гладките мускули на сфинктерите на храносмилателния канал, пикочния мехур, жлъчния мехур, матката и други органи са в добра форма за десетки минути и много часове. Гладките мускули на стените на кръвоносните съдове на висшите гръбначни животни остават в добра форма през целия живот.

Има пряка връзка между честотата на импулсите, възникващи в мускула, и нивото на неговото напрежение. Колкото по-висока е честотата, толкова по-голям е тонусът до определена граница поради сумирането на напреженията на неедновременно напрегнати мускулни влакна.

Гладките мускули имат вкус - способността да поддържат дължината си при разтягане, без да променят напрежението, за разлика от скелетните мускули, които са напрегнати при разтягане.

За разлика от скелетните мускули, много гладки мускули проявяват автоматизъм. Те се свиват под въздействието на локални рефлексни механизми, като плексусите на Майснер и Ауербах в храносмилателния канал, или химикали, влизащи в кръвта, като ацетилхолин, норепинефрин и адреналин. Автоматичните контракции на гладките мускули се засилват или инхибират под въздействието на нервни импулси, идващи от нервната система. Следователно, за разлика от скелетните мускули, има специални инхибиторни нерви, които спират свиването и предизвикват отпускане на гладките мускули. Някои гладки мускули, които имат голям брой нервни окончания, нямат автоматизъм, например сфинктерът на зеницата, мигащата мембрана на котка.

Гладките мускули могат да се съкратят значително, много повече от скелетните мускули. Еднократна стимулация може да предизвика свиване на гладката мускулатура с 45%, а максималната контракция с чест ритъм на стимулация може да достигне 60-75%.

Гладката мускулна тъкан също се развива от мезодермата (възниква от мезенхима); състои се от отделни, силно удължени вретеновидни клетки, много по-малки по размер в сравнение с влакната на набраздените мускули. Дължината им варира от 20 до 500 μ, а ширината им от 4 до 7 μ. По правило тези клетки имат едно удължено ядро, разположено в центъра на клетката. В протоплазмата на клетката в надлъжна посока преминават многобройни и много тънки миофибрили, които нямат напречни ивици и са напълно невидими без специална обработка. Всяка гладкомускулна клетка е покрита с тънка съединителнотъканна мембрана. Тези мембрани свързват съседни клетки една с друга. За разлика от набраздените влакна, разположени почти по цялата дължина на скелетния мускул, във всеки гладкомускулен комплекс има значителен брой клетки, разположени в една линия.

Гладките мускулни клетки се намират в тялото или разпръснати поотделно в съединителната тъкан, или свързани в мускулни комплекси с различни размери.

В последния случай всяка мускулна клетка също е заобиколена от всички страни от междуклетъчно вещество, проникнато от най-фините фибрили, чийто брой може да бъде много различен. Най-фините мрежи от еластични влакна се намират и в междуклетъчното вещество.

Гладките мускулни клетки на органите са обединени в мускулни снопове. В много случаи (пикочни пътища, матка и т.н.) тези снопове се разклоняват и се сливат с други снопове, образувайки повърхностни мрежи с различна плътност. Ако голям брой снопове са разположени близо, тогава се образува плътен мускулен слой (например стомашно-чревния тракт). Кръвоснабдяването на гладките мускули се осъществява чрез съдове, които преминават през големи слоеве на съединителната тъкан между сноповете; капилярите проникват между влакната на всеки сноп и, разклонявайки се по него, образуват гъста капилярна мрежа. Гладката мускулна тъкан също съдържа лимфни съдове. Гладките мускули се инервират от влакна на автономната нервна система. Гладките мускулни клетки, за разлика от набраздените мускулни влакна, произвеждат бавни, продължителни контракции. Те са в състояние да работят дълго време и с голяма сила. Например, мускулните стени на матката по време на раждане, което продължава с часове, развиват сила, която е недостъпна за набраздената мускулатура. Дейността на гладките мускули по правило не зависи от нашата воля (вегетативна инервация, виж по-долу) - те са неволни.

Гладкият мускул в своето развитие (филогенеза) е по-древен от набраздения мускул и е по-често срещан в по-ниските форми на животинския свят.

Класификация на гладките мускули

Гладките мускули се делят на висцерални (унитарни) и мултиунитарни. Висцералната гладка мускулатура се намира във всички вътрешни органи, каналите на храносмилателните жлези, кръвоносните и лимфните съдове и кожата. Многопунитарните мускули включват цилиарния мускул и мускула на ириса. Разделянето на гладките мускули на висцерални и мултиунитарни се основава на различната плътност на тяхната двигателна инервация. Във висцералната гладка мускулатура двигателните нервни окончания присъстват върху малък брой гладкомускулни клетки. Въпреки това, възбуждането от нервните окончания се предава на всички гладкомускулни клетки на снопа поради тесни контакти между съседни миоцити - нексуси. Нексите позволяват на потенциалите за действие и бавните вълни на деполяризация да се разпространяват от една мускулна клетка към друга, така че висцералните гладки мускули се свиват едновременно с пристигането на нервен импулс.

Функции и свойства на гладките мускули

Пластмаса. Друга важна специфична характеристика на гладката мускулатура е променливостта на напрежението без регулярна връзка с нейната дължина. По този начин, ако висцералният гладък мускул се разтегне, напрежението му ще се увеличи, но ако мускулът се задържи в състояние на удължаване, причинено от разтягане, тогава напрежението постепенно ще намалее, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягането, но и под това ниво. Това свойство се нарича пластичност на гладката мускулатура. По този начин гладката мускулатура е по-подобна на вискозна пластична маса, отколкото на слабо гъвкава структурирана тъкан. Пластичността на гладките мускули допринася за нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.

Връзка между възбуждане и свиване. По-трудно е да се изследва връзката между електрическите и механичните прояви във висцералния гладък мускул, отколкото в скелетния или сърдечния мускул, тъй като висцералният гладък мускул е в състояние на непрекъсната активност. При условия на относителна почивка може да се запише единична AP. Контракцията както на скелетните, така и на гладките мускули се основава на плъзгането на актина по отношение на миозина, където Ca2+ йонът изпълнява задействаща функция.

Механизмът на свиване на гладките мускули има особеност, която го отличава от механизма на съкращение на скелетните мускули. Тази характеристика е, че преди миозинът на гладката мускулатура да може да прояви своята АТФазна активност, той трябва да бъде фосфорилиран. Фосфорилиране и дефосфорилиране на миозин се наблюдава и в скелетните мускули, но в него процесът на фосфорилиране не е необходим за активиране на АТФазната активност на миозина. Механизмът на фосфорилиране на гладкомускулния миозин е следният: Ca2+ йонът се свързва с калмодулин (калмодулинът е рецептивен протеин за Ca2+ йон). Полученият комплекс активира ензима, киназата на леката верига на миозина, който от своя страна катализира процеса на фосфорилиране на миозин. След това актинът се плъзга срещу миозина, който формира основата на контракцията. Имайте предвид, че спусъкът за свиване на гладката мускулатура е добавянето на Ca2+ йон към калмодулин, докато в скелетния и сърдечния мускул спусъкът е добавянето на Ca2+ към тропонина.

Химическа чувствителност. Гладките мускули са силно чувствителни към различни физиологично активни вещества: адреналин, норепинефрин, ACh, хистамин и др. Това се дължи на наличието на специфични рецептори върху мембраната на гладкомускулните клетки. Ако добавите адреналин или норепинефрин към препарата на гладката мускулатура на червата, потенциалът на мембраната се увеличава, честотата на АР намалява и мускулът се отпуска, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на симпатиковите нерви.

Норепинефринът действа върху α- и β-адренергичните рецептори на гладкомускулната клетъчна мембрана. Взаимодействието на норепинефрин с β-рецепторите намалява мускулния тонус в резултат на активиране на аденилатциклазата и образуването на цикличен AMP и последващо увеличаване на свързването на вътреклетъчния Ca2+. Ефектът на норепинефрин върху α-рецепторите инхибира контракцията чрез увеличаване на освобождаването на Ca2+ йони от мускулните клетки.

ACh има ефект върху мембранния потенциал и свиването на гладката мускулатура на червата, който е противоположен на ефекта на норепинефрин. Добавянето на ACh към препарат на чревната гладка мускулатура намалява мембранния потенциал и увеличава честотата на спонтанните AP. В резултат на това се повишава тонусът и се увеличава честотата на ритмичните контракции, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на парасимпатиковите нерви. ACh деполяризира мембраната и повишава нейната пропускливост за Na+ и Ca+.

Гладките мускули на някои органи реагират на различни хормони. По този начин гладката мускулатура на матката при животните по време на периодите между овулацията и когато яйчниците са отстранени е относително невъзбудима. По време на еструса или при яйчникови животни, на които е даден естроген, възбудимостта на гладката мускулатура се повишава. Прогестеронът повишава мембранния потенциал дори повече от естрогена, но в този случай електрическата и контрактилната активност на маточната мускулатура се инхибира.

Гладките мускули са част от вътрешните органи. Благодарение на свиването те осигуряват двигателната функция на своите органи (храносмилателния канал, пикочно-половата система, кръвоносните съдове и др.). За разлика от скелетните мускули, гладките мускули са неволни.

Морфо-функционална структура на гладка мускули.Основната структурна единица на гладката мускулатура е мускулната клетка, която има вретеновидна форма и е покрита отвън с плазмена мембрана. Под електронен микроскоп се виждат множество вдлъбнатини в мембраната - кавеоли, които значително увеличават общата повърхност на мускулната клетка. Сарколемата на мускулна клетка включва плазмена мембрана заедно с базалната мембрана, която я покрива отвън, и съседни колагенови влакна. Основните вътреклетъчни елементи: ядро, митохондрии, лизозоми, микротубули, саркоплазмен ретикулум и контрактилни протеини.

Мускулните клетки образуват мускулни снопове и мускулни слоеве. Междуклетъчното пространство (100 nm или повече) е изпълнено с еластични и колагенови влакна, капиляри, фибробласти и др. В някои области мембраните на съседните клетки лежат много плътно (пропастта между клетките е 2-3 nm). Предполага се, че тези области (nexus) служат за междуклетъчна комуникация и предаване на възбуждане. Доказано е, че някои гладки мускули съдържат голям брой връзки (сфинктер на зеницата, кръгови мускули на тънките черва и др.), Докато други имат малко или никакви връзки (семепровод, надлъжни мускули на червата). Съществува и междинна или дезмоподибна връзка между мускулните клетки без кожа (чрез удебеляване на мембраната и с помощта на клетъчни процеси). Очевидно тези връзки са важни за механичното свързване на клетките и предаването на механична сила от клетките.

Поради хаотичното разпределение на протофибрилите на миозина и актина, гладкомускулните клетки не са набраздени, както скелетните и сърдечните клетки. За разлика от скелетните мускули, гладките мускули нямат Т-система, а саркоплазменият ретикулум съставлява само 2-7% от обема на миоплазмата и няма връзка с външната среда на клетката.

Физиологични свойства на гладките мускули .

Гладките мускулни клетки, подобно на набраздените, се свиват поради плъзгането на актинови протофибрили между миозиновите протофибрили, но скоростта на плъзгане и хидролиза на АТФ и следователно скоростта на свиване е 100-1000 пъти по-малка, отколкото в набраздените мускули. Благодарение на това гладките мускули са добре адаптирани за дългосрочно плъзгане с малък разход на енергия и без умора.

Гладките мускули, като се има предвид способността за генериране на AP в отговор на прагова или супра-рогова стимулация, условно се разделят на фазични и тонични. Фазичните мускули генерират пълноценно потенциално действие, докато тоничните мускули генерират само локално, въпреки че те също имат механизъм за генериране на пълноценни потенциали. Неспособността на тоничните мускули да извършват AP се обяснява с високата калиева пропускливост на мембраната, която предотвратява развитието на регенеративна деполяризация.

Стойността на мембранния потенциал на гладкомускулните клетки на мускулите без кожа варира от -50 до -60 mV. Както в други мускули, включително нервните клетки, главно +, Na +, Cl- участват в неговото формиране. В гладкомускулните клетки на храносмилателния канал, матката и някои съдове мембранният потенциал е нестабилен; наблюдават се спонтанни колебания под формата на бавни вълни на деполяризация, на върха на които могат да се появят AP разряди. Продължителността на потенциала на действие на гладките мускули варира от 20-25 ms до 1 s или повече (например в мускулите на пикочния мехур), т.е. то е по-дълго от продължителността на АР на скелетните мускули. В механизма на действие на гладките мускули, наред с Na +, Ca2 + играе важна роля.

Спонтанна миогенна активност. За разлика от скелетните мускули, гладките мускули на стомаха, червата, матката и уретерите имат спонтанна миогенна активност, т.е. развиват спонтанни тетанохиодинови контракции. Те се съхраняват при условия на изолация на тези мускули и с фармакологично изключване на интрафузалните нервни плексуси. И така, АП възниква в самите гладки мускули и не се причинява от предаването на нервни импулси към мускулите.

Тази спонтанна активност е от миогенен произход и се случва в мускулни клетки, които функционират като пейсмейкър. В тези клетки локалният потенциал достига критично ниво и преминава в АР. Но след реполяризация на мембраната спонтанно възниква нов локален потенциал, който предизвиква друг АП и т.н. AP, разпространявайки се през нексуса към съседните мускулни клетки със скорост 0,05-0,1 m/s, обхваща целия мускул, предизвиквайки неговото съкращаване. Например, перисталтичните контракции на стомаха се появяват с честота 3 пъти за 1 минута, сегментарните и махаловидните движения на дебелото черво се появяват 20 пъти за 1 минута в горните части и 5-10 пъти за 1 минута в долните части. По този начин гладките мускулни влакна на тези вътрешни органи имат автоматизъм, който се проявява в способността им да се свиват ритмично при липса на външни стимули.

Каква е причината за появата на потенциал в гладкомускулните клетки на пейсмейкъра? Очевидно това се дължи на намаляване на калия и увеличаване на натриевата и калциева пропускливост на мембраната. Що се отнася до редовното възникване на бавни вълни на деполяризация, най-силно изразени в мускулите на стомашно-чревния тракт, няма надеждни данни за техния йонен произход. Може би определена роля играе намаляването на първоначалния инактивиращ компонент на калиевия ток по време на деполяризацията на мускулните клетки поради инактивиране на съответните канали на калиеви йони.

Еластичност и разтегливост на гладките мускули. За разлика от скелетните мускули, гладките мускули действат като пластични, еластични структури, когато се разтягат. Благодарение на пластичността гладката мускулатура може да бъде напълно отпусната както в свито, така и в разтегнато състояние. Например, пластичността на гладките мускули на стената на стомаха или пикочния мехур, докато тези органи се напълват, предотвратява повишаването на интракавитарното налягане. Прекомерното разтягане често води до стимулиране на свиването, което се причинява от деполяризацията на клетките на пейсмейкъра, което се случва, когато мускулът се разтяга, и е придружено от увеличаване на честотата на потенциала на действие и в резултат на това увеличаване на свиването. Контракцията, която активира процеса на разтягане, играе голяма роля в саморегулирането на базалния тонус на кръвоносните съдове.

Механизмът на свиване на гладките мускули. Предпоставка за появата е свиване на гладките мускули, както и на скелетните мускули и повишаване на концентрацията на Са2 + в миоплазмата (до 10-5 М). Смята се, че процесът на свиване се активира главно от извънклетъчния Ca2+, който навлиза в мускулните клетки през волтаж-зависими Ca2+ канали.

Особеността на нервно-мускулното предаване в гладките мускули е, че инервацията се осъществява от автономната нервна система и може да има както възбуждащ, така и инхибиторен ефект. По вид се различават холинергични (медиатор ацетилхолин) и адренергични (медиатор норепинефрин) медиатори. Първите обикновено се намират в мускулите на храносмилателната система, а вторите в мускулите на кръвоносните съдове.

Един и същи предавател в някои синапси може да бъде възбуждащ, а в други - инхибиторен (в зависимост от свойствата на циторецепторите). Адренергичните рецептори се делят на a- и b-. Норепинефринът, действайки върху α-адренергичните рецептори, свива кръвоносните съдове и инхибира подвижността на храносмилателния тракт и действайки върху В-адренергичните рецептори, стимулира сърдечната дейност и разширява кръвоносните съдове на някои органи, отпуска мускулите на бронхите. . Описан нервно-мускулно-. предаване в гладките мускули за помощта на други медиатори.

В отговор на действието на възбуждащ предавател настъпва деполяризация на гладкомускулните клетки, която се проявява под формата на възбуждащ синаптичен потенциал (ESP). Когато достигне критично ниво, възниква PD. Това се случва, когато няколко импулса се приближават един след друг до края на нерва. Появата на PGI е следствие от повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана за Na +, Ca2 + и SI.

Инхибиторният предавател предизвиква хиперполяризация на постсинаптичната мембрана, което се проявява в инхибиторния синаптичен потенциал (ISP). Хиперполяризацията се основава на повишаване на пропускливостта на мембраната, главно за K +. Ролята на инхибиторен медиатор в гладките мускули, възбудени от ацетилхолин (например, мускулите на червата, бронхите), се играе от норепинефрин, а в гладките мускули, за които норепинефринът е възбуждащ медиатор (например, мускулите на пикочния мехур), ацетилхолинът играе ролята.

Клинично-физиологичен аспект. При някои заболявания, когато инервацията на скелетните мускули е нарушена, тяхното пасивно разтягане или изместване е придружено от рефлексно повишаване на техния тонус, т.е. устойчивост на разтягане (спастичност или ригидност).

Ако кръвообращението е нарушено, както и под въздействието на определени метаболитни продукти (млечна и фосфорна киселина), токсични вещества, алкохол, умора или понижаване на мускулната температура (например при продължително плуване в студена вода), контрактурата може да се появи. се появяват след продължителна активна мускулна контракция. Колкото повече е нарушена мускулната функция, толкова по-изразен е ефектът от контрактурата (например контрактура на дъвкателните мускули при патология на лицево-челюстната област). Какъв е произходът на контрактурата? Смята се, че контрактурата е възникнала поради намаляване на концентрацията на АТФ в мускула, което е довело до образуването на постоянна връзка между напречните мостове и актиновите протофибрили. В този случай мускулът губи гъвкавост и става твърд. Контрактурата изчезва и мускулът се отпуска, когато концентрацията на АТФ достигне нормални нива.

При заболявания като миотония мембраните на мускулните клетки се възбуждат толкова лесно, че дори леко дразнене (например въвеждането на иглен електрод по време на електромиография) предизвиква освобождаване на мускулни импулси. Спонтанните АП (фибрилационни потенциали) също се регистрират на първия етап след денервация на мускула (докато бездействието доведе до неговата атрофия).

Електрическа дейност.Висцералните гладки мускули се характеризират с нестабилен мембранен потенциал. Флуктуациите в мембранния потенциал, независимо от невронните влияния, причиняват неравномерни контракции, които поддържат мускула в състояние на постоянна частична контракция - тонус. Тонусът на гладките мускули е ясно изразен в сфинктерите на кухите органи: жлъчния мехур, пикочния мехур, на мястото на прехода на стомаха в дванадесетопръстника и тънките черва в дебелото черво, както и в гладките мускули на малките артерии и артериоли.

В някои гладки мускули, като уретера, стомаха и лимфните съдове, AP имат удължено плато по време на реполяризация. Платовидните AP осигуряват навлизането в цитоплазмата на миоцитите на значително количество извънклетъчен калций, който впоследствие участва в активирането на контрактилните протеини на гладкомускулните клетки. Йонната природа на PD на гладката мускулатура се определя от характеристиките на каналите на мембраната на гладката мускулатура. Основна роля в механизма на възникване на PD играят Ca2+ йони. Калциевите канали в мембраната на гладкомускулните клетки пропускат не само Ca2+ йони, но и други двойно заредени йони (Ba2+, Mg2+), както и Na+. Навлизането на Ca2+ в клетката по време на PD е необходимо за поддържане на тонуса и развитие на контракция, следователно блокиране на калциевите канали на мембраната на гладката мускулатура, което води до ограничаване на навлизането на Ca2+ йон в цитоплазмата на миоцитите на вътрешните органи и кръвоносните съдове, се използва широко в практическата медицина за коригиране на подвижността на храносмилателния тракт и съдовия тонус при лечението на пациенти с хипертония.

Автоматизация.Потенциалите на действие на гладкомускулните клетки са авторитмични (пейсмейкър) по природа, подобни на потенциалите на проводната система на сърцето. Потенциалът на пейсмейкъра се записва в различни области на гладката мускулатура. Това показва, че всички висцерални гладкомускулни клетки са способни на спонтанна автоматична активност. Автоматизъм на гладките мускули, т.е. способността за автоматична (спонтанна) дейност е присъща на много вътрешни органи и съдове.

Отговор на опън.В отговор на разтягане гладката мускулатура се свива. Това е така, защото разтягането намалява потенциала на клетъчната мембрана, повишава честотата на AP и в крайна сметка тонуса на гладката мускулатура. В човешкото тяло това свойство на гладката мускулатура служи като един от начините за регулиране на двигателната активност на вътрешните органи. Например, когато стомахът е пълен, стената му се разтяга. Увеличаването на тонуса на стомашната стена в отговор на нейното разтягане спомага за поддържане на обема на органа и по-добър контакт на стените му с входящата храна. д-р и др., разтягането на маточната мускулатура от растящия плод е една от причините за началото на раждането.

Пластмаса.Ако гладкият висцерален мускул се разтегне, напрежението му ще се увеличи, но ако мускулът се задържи в състояние на удължаване, причинено от разтягане, тогава напрежението постепенно ще намалее, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягането, но и под това ниво. Пластичността на гладките мускули допринася за нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.

Връзка между възбуждане и свиване. При условия на относителна почивка може да се запише единична AP. Контракцията на гладката мускулатура, както при скелетната мускулатура, се основава на плъзгането на актина по отношение на миозина, където Ca2+ йонът изпълнява тригерна функция.

Механизмът на свиване на гладките мускули има особеност, която го отличава от механизма на съкращение на скелетните мускули. Тази характеристика е, че преди миозинът на гладката мускулатура да може да прояви своята АТФазна активност, той трябва да бъде фосфорилиран. Механизмът на фосфорилиране на гладкомускулния миозин е следният: Ca2+ йонът се свързва с калмодулин (калмодулинът е рецептивен протеин за Ca2+ йон). Полученият комплекс активира ензима, киназата на леката верига на миозина, който от своя страна катализира процеса на фосфорилиране на миозин. След това актинът се плъзга срещу миозина, който формира основата на контракцията. Че. Спусъкът за контракция на гладката мускулатура е добавянето на Ca2+ йон към калмодулина, докато в скелетния и сърдечния мускул спусъкът е добавянето на Ca2+ към тропонина.

Химическа чувствителност.Гладките мускули са силно чувствителни към различни физиологично активни вещества: адреналин, норепинефрин, ACh, хистамин и др. Това се дължи на наличието на специфични рецептори върху мембраната на гладкомускулните клетки.

Норепинефринът действа върху α- и β-адренергичните рецептори на гладкомускулната клетъчна мембрана. Взаимодействието на норепинефрин с β-рецепторите намалява мускулния тонус в резултат на активиране на аденилатциклазата и образуването на цикличен AMP и последващо увеличаване на свързването на вътреклетъчния Ca2+. Ефектът на норепинефрин върху α-рецепторите инхибира контракцията чрез увеличаване на освобождаването на Ca2+ йони от мускулните клетки.

ACh има ефект върху мембранния потенциал и свиването на гладката мускулатура на червата, който е противоположен на ефекта на норепинефрин. Добавянето на ACh към препарат на чревната гладка мускулатура намалява мембранния потенциал и увеличава честотата на спонтанните AP. В резултат на това се повишава тонусът и се увеличава честотата на ритмичните контракции, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на парасимпатиковите нерви. ACh деполяризира мембраната и повишава нейната пропускливост за Na+ и Ca++.

Свързана информация.