Ata kryejnë një funksion shumë të rëndësishëm në organizmat e qenieve të gjalla - ato formojnë dhe rreshtojnë të gjitha organet dhe sistemet e tyre. Me rëndësi të veçantë ndër to është ai muskulor, pasi rëndësia e tij në formimin e zgavrave të jashtme dhe të brendshme të të gjitha pjesëve strukturore të trupit është prioritet. Në këtë artikull do të shqyrtojmë se çfarë është indi i muskujve të lëmuar, tiparet strukturore dhe vetitë e tij.

Varietetet e këtyre pëlhurave

Ekzistojnë disa lloje të muskujve në trupin e kafshëve:

• me vija tërthore;
• indet e muskujve të lëmuar.

Të dyja kanë veçoritë e tyre karakteristike strukturore, funksionet e kryera dhe vetitë e shfaqura. Përveç kësaj, ato janë të lehta për t'u dalluar nga njëri-tjetri. Në fund të fundit, të dyja kanë modelin e tyre unik, të formuar për shkak të përbërësve proteinikë të përfshirë në qeliza.

Striated ndahet gjithashtu në dy lloje kryesore:

• skeletore;
• kardiake.

Vetë emri pasqyron zonat kryesore të vendndodhjes në trup. Funksionet e tij janë jashtëzakonisht të rëndësishme, sepse është ky muskul që siguron tkurrjen e zemrës, lëvizjen e gjymtyrëve dhe të gjitha pjesëve të tjera lëvizëse të trupit. Sidoqoftë, muskujt e lëmuar nuk janë më pak të rëndësishëm. Cilat janë tiparet e tij, ne do të shqyrtojmë më tej.

Në përgjithësi, mund të vërehet se vetëm puna e koordinuar e kryer nga indet e muskujve të lëmuar dhe të strijuar lejon që i gjithë trupi të funksionojë me sukses. Prandaj, është e pamundur të përcaktohet se cila prej tyre është pak a shumë domethënëse.

Karakteristikat e lëmuara strukturore

Karakteristikat kryesore të pazakonta të strukturës në fjalë qëndrojnë në strukturën dhe përbërjen e qelizave të saj - miociteve. Si çdo tjetër, ky ind formohet nga një grup qelizash që janë të ngjashme në strukturë, veti, përbërje dhe funksione. Karakteristikat e përgjithshme të strukturës mund të përshkruhen në disa pika.

1. Çdo qelizë është e rrethuar nga një pleksus i dendur i fibrave të indit lidhës që duket si një kapsulë.
2. Çdo njësi strukturore përshtatet fort me tjetrën, hapësirat ndërqelizore praktikisht mungojnë. Kjo lejon që e gjithë pëlhura të jetë e paketuar fort, e strukturuar dhe e qëndrueshme.
3. Ndryshe nga homologu i saj i strijuar, kjo strukturë mund të përfshijë qeliza të formave të ndryshme.

Kjo, natyrisht, nuk është e gjithë karakteristika që ka karakteristikat strukturore, siç u tha tashmë, qëndrojnë pikërisht në vetë miocitet, funksionimin dhe përbërjen e tyre. Prandaj, kjo çështje do të diskutohet më në detaje më poshtë.

Miocitet e muskujve të lëmuar

Miocitet kanë forma të ndryshme. Në varësi të vendndodhjes në një organ të caktuar, ato mund të jenë:

• ovale;
• fusiform i zgjatur;
• të rrumbullakosura;
• procesi.

Sidoqoftë, në çdo rast, përbërja e tyre e përgjithshme është e ngjashme. Ato përmbajnë organele të tilla si:

• mitokondri të përcaktuara mirë dhe funksionale;
• kompleksi Golgi;
• bërthama, shpesh në formë të zgjatur;
• retikulumin endoplazmatik;
• lizozomet.

Natyrisht është e pranishme edhe citoplazma me përfshirjet e zakonshme. Një fakt interesant është se miocitet e muskujve të lëmuar janë të mbuluar nga jashtë jo vetëm me plazmalemë, por edhe me një membranë (bazale). Kjo u jep atyre një mundësi shtesë për të kontaktuar njëri-tjetrin.

Këto pika kontakti përbëjnë tiparet e indit të muskujve të lëmuar. Faqet e kontaktit quhen lidhje. Është përmes tyre, si dhe përmes poreve që ekzistojnë në këto vende në membranë, që impulset transmetohen midis qelizave, shkëmbehen informacionet, molekulat e ujit dhe komponimet e tjera.

Ekziston një veçori tjetër e pazakontë që ka indi i muskujve të lëmuar. Karakteristikat strukturore të miociteve të tij janë se jo të gjithë kanë mbaresa nervore. Kjo është arsyeja pse lidhjet janë kaq të rëndësishme. Kështu që asnjë qelizë e vetme nuk mbetet pa inervim, dhe impulsi mund të transmetohet përmes strukturës fqinje përmes indit.

Ekzistojnë dy lloje kryesore të miociteve.

1. Sekretari. Funksioni i tyre kryesor është prodhimi dhe grumbullimi i granulave të glikogjenit, duke ruajtur një shumëllojshmëri mitokondriesh, polisomesh dhe njësive ribozomale. Këto struktura morën emrin e tyre për shkak të proteinave që përmbajnë. Këto janë filamente të aktinës dhe fije fibrine kontraktuese. Këto qeliza më së shpeshti lokalizohen përgjatë periferisë së indit.
2. E lëmuar Ato duken si struktura të zgjatura në formë gishti që përmbajnë një bërthamë ovale, të zhvendosur drejt mesit të qelizës. Një emër tjetër është leiomyocitet. Ato ndryshojnë në atë që janë më të mëdha në madhësi. Disa grimca të organit të mitrës arrijnë 500 mikron! Kjo është një shifër mjaft domethënëse në krahasim me të gjitha qelizat e tjera në trup, përveç ndoshta vezës.

Funksioni i miociteve të lëmuara është gjithashtu se ato sintetizojnë komponimet e mëposhtme:

• glikoproteinat;
• prokolagjen;
• elastan;
• substancë ndërqelizore;
• proteoglikane.

Ndërveprimi i përbashkët dhe puna e koordinuar e llojeve të caktuara të miociteve, si dhe organizimi i tyre, sigurojnë strukturën e indit të muskujve të lëmuar.

Origjina e këtij muskuli

Ekziston më shumë se një burim i formimit të këtij lloji të muskujve në trup. Ekzistojnë tre variante kryesore të origjinës. Kjo është ajo që shpjegon ndryshimet në strukturën e indit të muskujve të lëmuar.

1. Origjina mezenkimale. Shumica e fibrave të lëmuara e kanë këtë. Është nga mesenkima që formohen pothuajse të gjitha indet që rreshtojnë brendësinë e organeve të zbrazëta.
2. Origjina epidermale. Vetë emri flet për vendet e lokalizimit - këto janë të gjitha gjëndrat e lëkurës dhe kanalet e tyre. Ato formohen nga fibra të lëmuara që kanë këtë pamje. Gjëndrat e djersës, pështymës, qumështit, lotës - të gjitha këto gjëndra sekretojnë sekrecionet e tyre për shkak të acarimit të qelizave mioepiteliale - grimca strukturore të organit në fjalë.
3. Origjina nervore. Fibra të tilla lokalizohen në një vend të caktuar - ky është irisi, një nga membranat e syrit. Tkurrja ose zgjerimi i bebëzës inervohet dhe kontrollohet nga këto qeliza të muskujve të lëmuar.

Pavarësisht origjinës së tyre të ndryshme, përbërja e brendshme dhe vetitë e performancës së të gjithë pëlhurës në fjalë mbeten afërsisht të njëjta.

Karakteristikat kryesore të kësaj pëlhure

Vetitë e indit të muskujve të lëmuar korrespondojnë me ato të indit muskulor të strijuar. Në këtë ata janë të bashkuar. Kjo:

• përçueshmëri;
• ngacmueshmëri;
• qëndrueshmëri;
• kontraktueshmëria.

Në të njëjtën kohë, ekziston një veçori mjaft specifike. Nëse muskujt skeletorë të strijuar janë në gjendje të tkurren shpejt (kjo ilustrohet mirë nga dridhjet në trupin e njeriut), atëherë muskujt e lëmuar mund të qëndrojnë në një gjendje të ngjeshur për një kohë të gjatë. Veç kësaj, aktivitetet e saj nuk i nënshtrohen vullnetit dhe arsyes së njeriut. Meqenëse inervon

Një veti shumë e rëndësishme është aftësia për shtrirje të ngadaltë afatgjatë (tkurrje) dhe të njëjtin relaksim. Pra, puna e fshikëzës bazohet në këtë. Nën ndikimin e lëngut biologjik (mbushja e tij), ai është në gjendje të shtrihet dhe më pas të tkurret. Muret e saj janë të veshura me muskuj të lëmuar.

Proteinat e qelizave

Miocitet e indit në fjalë përmbajnë shumë komponime të ndryshme. Megjithatë, më e rëndësishmja prej tyre, duke siguruar funksionet e tkurrjes dhe relaksimit, janë molekulat e proteinave. Nga këto, këtu janë:

• filamentet e miozinës;
• aktin;
• nebulinë;
• lidh;
• tropomyosin.

Këta përbërës zakonisht ndodhen në citoplazmën e qelizave të izoluara nga njëra-tjetra, pa formuar grupime. Megjithatë, në disa organe te kafshët, formohen tufa ose korda të quajtura miofibrile.

Vendndodhja e këtyre tufave në inde është kryesisht gjatësore. Për më tepër, të dyja fibrat e miozinës dhe fibrat e aktinës. Si rezultat, formohet një rrjet i tërë në të cilin skajet e disa prej tyre ndërthuren me skajet e molekulave të tjera të proteinave. Kjo është e rëndësishme për tkurrjen e shpejtë dhe korrekte të të gjithë indit.

Vetë tkurrja ndodh kështu: mjedisi i brendshëm i qelizës përmban vezikula pinocitoze, të cilat domosdoshmërisht përmbajnë jone kalciumi. Kur arrin një impuls nervor që tregon nevojën për tkurrje, kjo flluskë i afrohet fibrilit. Si rezultat, joni i kalciumit irriton aktinën dhe ajo lëviz më thellë midis filamenteve të miozinës. Kjo bën që plazmalema të preket dhe, si rezultat, miociti tkurret.

Indi i muskujve të lëmuar: vizatim

Nëse flasim për pëlhurë të strijuar, është e lehtë të dallohet nga strijat e saj. Por për sa i përket strukturës që po shqyrtojmë, kjo nuk ndodh. Pse indet e muskujve të lëmuar kanë një model krejtësisht të ndryshëm nga fqinji i tij i ngushtë? Kjo shpjegohet me praninë dhe vendndodhjen e përbërësve të proteinave në miocite. Si pjesë e muskujve të lëmuar, fijet e miofibrileve me natyrë të ndryshme lokalizohen në mënyrë kaotike, pa një gjendje specifike të renditur.

Kjo është arsyeja pse modeli i pëlhurës thjesht mungon. Në filamentin e strijuar, aktina zëvendësohet në mënyrë të njëpasnjëshme nga miozina transversale. Rezultati është një model - striacione, për shkak të të cilave pëlhura mori emrin e saj.

Nën një mikroskop, indet e lëmuara duken shumë të lëmuara dhe të rregulluara, falë miociteve të zgjatura, ngjitur fort me njëri-tjetrin.

Zonat e vendndodhjes hapësinore në trup

Indet e muskujve të lëmuar formon një numër mjaft të madh të organeve të brendshme të rëndësishme në trupin e kafshës. Pra, ajo u arsimua:

• zorrët;
• organet gjenitale;
• enët e gjakut të të gjitha llojeve;
• gjëndra;
• organet e sistemit ekskretues;
• Rrugët e frymëmarrjes;
• pjesë të analizuesit vizual;
• organet e sistemit tretës.

Është e qartë se vendet e lokalizimit të indit në fjalë janë jashtëzakonisht të ndryshme dhe të rëndësishme. Përveç kësaj, duhet të theksohet se muskuj të tillë formojnë kryesisht ato organe që i nënshtrohen kontrollit automatik.

Metodat e rikuperimit

Indet e muskujve të lëmuar formon struktura që janë mjaft të rëndësishme për të pasur aftësinë për t'u rigjeneruar. Prandaj, karakterizohet nga dy mënyra kryesore të rikuperimit nga dëmtimet e llojeve të ndryshme.

1. Ndarja mitotike e miociteve derisa të formohet sasia e nevojshme e indit. Metoda më e zakonshme e thjeshtë dhe e shpejtë e rigjenerimit. Kështu restaurohet pjesa e brendshme e çdo organi të formuar nga muskujt e lëmuar.
2. Miofibroblastet janë të afta të shndërrohen në miocite të indeve të lëmuara kur është e nevojshme. Kjo është një mënyrë më komplekse dhe më e rrallë e rigjenerimit të këtij indi.

Inervimi i muskujve të lëmuar

Smooth e bën punën e saj pavarësisht nga dëshira ose ngurrimi i një krijese të gjallë. Kjo ndodh sepse nervozohet nga sistemi nervor autonom, si dhe nga proceset e nervave ganglionale (kurrizore).

Një shembull dhe dëshmi për këtë është zvogëlimi ose rritja e madhësisë së stomakut, mëlçisë, shpretkës, shtrirja dhe tkurrja e fshikëzës.

Funksionet e indit të muskujve të lëmuar

Cila është rëndësia e kësaj strukture? Pse keni nevojë për sa vijon:

• tkurrje e zgjatur e mureve të organeve;
• prodhimi i sekreteve;
• aftësia për t'iu përgjigjur acarimit dhe ndikimit me ngacmueshmëri.

Muskujt e lëmuar prezantohen ne paretet e kanalit te tretjes, bronkeve, eneve te gjakut dhe limfatike, vezikes urinare, uterusit, si dhe ne iris, muskulin ciliar, lekuren dhe gjendrat. Ndryshe nga muskujt e strijuar, ata nuk janë muskuj të veçantë, por përbëjnë vetëm një pjesë të organeve. Qelizat e muskujve të lëmuar kanë një formë të zgjatur në formë gishti ose shiriti me skaje të theksuara. Gjatësia e tyre tek njerëzit është zakonisht rreth 20 mikron. Qelizat e muskujve të lëmuar arrijnë gjatësinë më të madhe (deri në 500 mikronë) në murin e mitrës shtatzënë të njeriut. Në pjesën e mesme të qelizës ka një bërthamë në formë shufre, dhe në citoplazmë përgjatë gjithë qelizës, miofibrile të hollë, plotësisht homogjenë shkojnë paralel me njëri-tjetrin. Prandaj, qeliza nuk ka striacione tërthore. Miofibrilet më të trasha janë të vendosura në shtresat e jashtme të qelizës. Ato quhen kufitare dhe kanë dypërthyerje njëaksiale. Një mikroskop elektronik tregon se miofibrilet janë tufa protofibrilesh dhe kanë strija të kryqëzuara që nuk janë të dukshme në një mikroskop me dritë. Qelizat e muskujve të lëmuar mund të rigjenerohen me ndarje (mitozë). Ato përmbajnë një lloj aktomyosine - tonoactomyosin. Midis qelizave të muskujve të lëmuar ekzistojnë të njëjtat zona të kontaktit të membranës, ose lidhje, si midis atyre kardiake, përgjatë të cilave ngacmimi dhe frenimi supozohet të përhapen nga një qelizë e muskujve të lëmuar në tjetrën.

Në muskujt e lëmuar, ngacmimi përhapet ngadalë. Periudha latente e tkurrjes së saj zgjat disa sekonda. Muskujt e lëmuar kontraktohen shumë më ngadalë se muskujt skeletorë. Kështu, periudha e tkurrjes së muskujve të lëmuar në stomakun e bretkosës është 15-20 s. Tkurrjet e muskujve të lëmuar mund të zgjasin për shumë minuta apo edhe orë. Ndryshe nga muskujt skeletorë, kontraktimet e muskujve të lëmuar janë tonike. Muskujt e lëmuar janë në gjendje të jenë në një gjendje tensioni tonik për një kohë të gjatë me një shpenzim jashtëzakonisht të ulët të substancave dhe energjisë. Për shembull, muskujt e lëmuar të sfinkterëve të kanalit tretës, fshikëzës, fshikëzës së tëmthit, mitrës dhe organeve të tjera janë në gjendje të mirë për dhjetëra minuta dhe shumë orë. Muskujt e lëmuar të mureve të enëve të gjakut të vertebrorëve më të lartë mbeten në gjendje të mirë gjatë gjithë jetës.

Ekziston një lidhje e drejtpërdrejtë midis shpeshtësisë së impulseve që dalin në muskul dhe nivelit të tensionit të tij. Sa më e lartë të jetë frekuenca, aq më i madh është toni deri në një kufi të caktuar për shkak të përmbledhjes së streseve të fibrave muskulore jo të tendosura njëkohësisht.

Muskujt e lëmuar kanë shije - aftësinë për të ruajtur gjatësinë e tyre kur shtrihen pa ndryshuar tensionin, ndryshe nga muskujt skeletorë, të cilët tensionohen kur shtrihen.

Ndryshe nga muskujt skeletorë, shumë muskuj të lëmuar shfaqin automatikitet. Ato tkurren nën ndikimin e mekanizmave lokalë të refleksit, si pleksuset Meissner dhe Auerbach në kanalin ushqimor, ose kimikate që hyjnë në gjak, si acetilkolina, norepinefrina dhe adrenalina. Tkurrjet automatike të muskujve të lëmuar rriten ose frenohen nën ndikimin e impulseve nervore që vijnë nga sistemi nervor. Prandaj, ndryshe nga muskujt skeletorë, ekzistojnë nerva të veçantë frenues që ndalojnë tkurrjen dhe shkaktojnë relaksim të muskujve të lëmuar. Disa muskuj të lëmuar që kanë një numër të madh të mbaresave nervore nuk kanë automatizëm, për shembull, muskujt e muskulaturës së bebëzës, membrana ndezëse e një mace.

Muskujt e lëmuar mund të shkurtohen shumë, shumë më tepër se muskujt skeletorë. Një stimulim i vetëm mund të shkaktojë tkurrje të muskujve të lëmuar me 45%, dhe tkurrja maksimale me një ritëm të shpeshtë stimulimi mund të arrijë 60-75%.

Indet e muskujve të lëmuar zhvillohen gjithashtu nga mezoderma (lindin nga mezenkima); ai përbëhet nga qeliza individuale, shumë të zgjatura në formë gishti, shumë më të vogla në madhësi në krahasim me fijet e muskujve të strijuar. Gjatësia e tyre varion nga 20 në 500 μ, dhe gjerësia e tyre nga 4 në 7 μ. Si rregull, këto qeliza kanë një bërthamë të zgjatur të shtrirë në qendër të qelizës. Në protoplazmën e qelizës në drejtim gjatësor kalojnë miofibrile të shumta dhe shumë të holla, të cilat nuk kanë strija tërthore dhe janë krejtësisht të padukshme pa trajtim të veçantë. Çdo qelizë e muskujve të lëmuar është e mbuluar me një membranë të hollë të indit lidhës. Këto membrana lidhin qelizat fqinje me njëra-tjetrën. Ndryshe nga fijet e strijuara, të vendosura pothuajse në të gjithë gjatësinë e muskulit skeletor, në çdo kompleks të muskujve të lëmuar ka një numër të konsiderueshëm qelizash të vendosura në një vijë.

Qelizat e muskujve të lëmuar gjenden në trup ose të shpërndara veçmas në indin lidhor, ose të lidhura në komplekse muskulore të madhësive të ndryshme.

Në rastin e fundit, çdo qelizë muskulore është gjithashtu e rrethuar nga të gjitha anët nga substanca ndërqelizore, e depërtuar nga fibrilet më të imëta, numri i të cilave mund të jetë shumë i ndryshëm. Rrjetet më të mira të fibrave elastike gjenden gjithashtu në substancën ndërqelizore.

Qelizat e muskujve të lëmuar të organeve bashkohen në tufa muskulore. Në shumë raste (trakti urinar, mitra, etj.), këto tufa degëzohen dhe bashkohen me tufa të tjera, duke formuar rrjete sipërfaqësore me dendësi të ndryshme. Nëse një numër i madh tufash janë të vendosura afër, atëherë formohet një shtresë e dendur muskulore (për shembull, trakti gastrointestinal). Furnizimi me gjak i muskujve të lëmuar kryhet përmes enëve që kalojnë nëpër shtresa të mëdha të indit lidhës midis tufave; kapilarët depërtojnë midis fibrave të secilës tufe dhe, duke u degëzuar përgjatë saj, formojnë një rrjet të dendur kapilar. Indet e muskujve të lëmuar gjithashtu përmbajnë enë limfatike. Muskujt e lëmuar inervohen nga fibrat e sistemit nervor autonom. Qelizat e muskujve të lëmuar, ndryshe nga fibrat e muskujve të strijuar, prodhojnë kontraktime të ngadalta dhe të qëndrueshme. Ata janë në gjendje të punojnë për një kohë të gjatë dhe me forcë të madhe. Për shembull, muret muskulare të mitrës gjatë lindjes, e cila zgjat me orë të tëra, zhvillojnë një forcë që është e paarritshme për muskujt e strijuar. Aktiviteti i muskujve të lëmuar, si rregull, nuk i nënshtrohet vullnetit tonë (inervimi vegjetativ, shih më poshtë) - ato janë të pavullnetshme.

Muskuli i lëmuar në zhvillimin e tij (filogjenia) është më i lashtë se muskuli i strijuar dhe është më i zakonshëm në format e ulëta të botës shtazore.

Klasifikimi i muskujve të lëmuar

Muskujt e lëmuar ndahen në visceral (unitarë) dhe multiunitarë. Muskujt e lëmuar visceral gjenden në të gjitha organet e brendshme, kanalet e gjëndrave të tretjes, enët e gjakut dhe limfatike dhe në lëkurë. Muskujt mulipunitar përfshijnë muskulin ciliar dhe muskulin e irisit. Ndarja e muskujve të lëmuar në viscerale dhe multiunitare bazohet në densitet të ndryshme të inervimit të tyre motorik. Në muskujt e lëmuar visceral, mbaresat nervore motorike janë të pranishme në një numër të vogël të qelizave të muskujve të lëmuar. Përkundër kësaj, ngacmimi nga mbaresat nervore transmetohet në të gjitha qelizat e muskujve të lëmuar të tufës për shkak të kontakteve të ngushta midis miociteve fqinje - lidhjeve. Nekset lejojnë që potencialet e veprimit dhe valët e ngadalta të depolarizimit të përhapen nga një qelizë muskulore në tjetrën, kështu që muskujt e lëmuar visceral tkurren njëkohësisht me ardhjen e një impulsi nervor.

Funksionet dhe vetitë e muskujve të lëmuar

Plastike. Një tjetër karakteristikë e rëndësishme specifike e muskujve të lëmuar është ndryshueshmëria e tensionit pa një lidhje të rregullt me ​​gjatësinë e tij. Kështu, nëse muskuli i lëmuar visceral shtrihet, tensioni i tij do të rritet, por nëse muskuli mbahet në gjendjen e zgjatjes të shkaktuar nga shtrirja, atëherë tensioni gradualisht do të ulet, ndonjëherë jo vetëm në nivelin që ekzistonte para shtrirjes, por edhe nën këtë nivel. Kjo veti quhet plasticitet i muskujve të lëmuar. Kështu, muskujt e lëmuar janë më shumë të ngjashëm me një masë plastike viskoze sesa me një ind të strukturuar dobët. Plasticiteti i muskujve të lëmuar kontribuon në funksionimin normal të organeve të brendshme të zgavra.

Marrëdhënia midis ngacmimit dhe tkurrjes. Është më e vështirë të studiohet marrëdhënia midis manifestimeve elektrike dhe mekanike në muskujt e lëmuar visceral sesa në muskulin skeletor ose kardiak, pasi muskuli i lëmuar visceral është në një gjendje aktiviteti të vazhdueshëm. Në kushte pushimi relativ, mund të regjistrohet një AP e vetme. Tkurrja e muskujve skeletorë dhe të lëmuar bazohet në rrëshqitjen e aktinës në raport me miozinën, ku joni Ca2+ kryen një funksion nxitës.

Mekanizmi i tkurrjes së muskujve të lëmuar ka një veçori që e dallon atë nga mekanizmi i tkurrjes së muskujve skeletorë. Kjo veçori është se përpara se miozina e muskujve të lëmuar të shfaqë aktivitetin e saj ATPase, ajo duhet të fosforilohet. Fosforilimi dhe defosforilimi i miozinës vërehet gjithashtu në muskujt skeletorë, por në të procesi i fosforilimit nuk është i nevojshëm për të aktivizuar aktivitetin ATPazë të miozinës. Mekanizmi i fosforilimit të miozinës së muskujve të lëmuar është si më poshtë: joni Ca2+ kombinohet me kalmodulinën (kalmodulina është një proteinë receptive për jonin Ca2+). Kompleksi që rezulton aktivizon enzimën, kinazën e zinxhirit të lehtë të miozinës, e cila nga ana tjetër katalizon procesin e fosforilimit të miozinës. Aktina më pas rrëshqet kundër miozinës, e cila formon bazën e tkurrjes. Vini re se nxitësi për tkurrjen e muskujve të lëmuar është shtimi i jonit Ca2+ në kalmodulin, ndërsa në muskujt skeletorë dhe kardiakë shkaktari është shtimi i Ca2+ në troponin.

Ndjeshmëria kimike. Muskujt e lëmuar janë shumë të ndjeshëm ndaj substancave të ndryshme fiziologjikisht aktive: adrenalinës, norepinefrinës, ACh, histaminës, etj. Kjo është për shkak të pranisë së receptorëve specifikë në membranën qelizore të muskujve të lëmuar. Nëse i shtoni adrenalinë ose norepinefrinë një preparati të muskujve të lëmuar të zorrëve, rritet potenciali i membranës, zvogëlohet frekuenca e AP dhe muskuli relaksohet, d.m.th., vërehet i njëjti efekt si kur nervat simpatikë janë të ngacmuar.

Norepinefrina vepron në receptorët α- dhe β-adrenergjikë në membranën qelizore të muskujve të lëmuar. Ndërveprimi i norepinefrinës me β-receptorët zvogëlon tonin e muskujve si rezultat i aktivizimit të ciklazës adenilate dhe formimit të AMP ciklike dhe një rritje pasuese të lidhjes së Ca2+ ndërqelizore. Efekti i norepinefrinës në receptorët α pengon tkurrjen duke rritur çlirimin e joneve Ca2+ nga qelizat e muskujve.

ACh ka një efekt në potencialin e membranës dhe tkurrjen e muskujve të lëmuar të zorrëve që është i kundërt me efektin e norepinefrinës. Shtimi i ACh në një preparat të muskujve të lëmuar të zorrëve redukton potencialin e membranës dhe rrit frekuencën e AP-ve spontane. Si rezultat, toni rritet dhe frekuenca e kontraktimeve ritmike rritet, d.m.th., vërehet i njëjti efekt si kur nervat parasimpatikë janë të ngacmuar. ACh depolarizon membranën dhe rrit përshkueshmërinë e saj ndaj Na+ dhe Ca+.

Muskujt e lëmuar të disa organeve reagojnë ndaj hormoneve të ndryshme. Kështu, muskujt e lëmuar të mitrës tek kafshët gjatë periudhave midis ovulacionit dhe kur hiqen vezoret janë relativisht të pangacmueshëm. Gjatë estrusit ose në kafshët ovariane që u është dhënë estrogjen, rritet ngacmueshmëria e muskujve të lëmuar. Progesteroni rrit potencialin e membranës edhe më shumë se estrogjeni, por në këtë rast frenohet aktiviteti elektrik dhe kontraktues i muskujve të mitrës.

Muskujt e lëmuar janë pjesë e organeve të brendshme. Falë tkurrjes, ato sigurojnë funksionin motorik të organeve të tyre (kanali tretës, sistemi gjenitourinar, enët e gjakut etj.). Ndryshe nga muskujt skeletorë, muskujt e lëmuar janë të pavullnetshëm.

Struktura morfo-funksionale e lëmuar muskujt. Njësia kryesore strukturore e muskujve të lëmuar është qeliza muskulore, e cila ka një formë gishti dhe është e mbuluar nga jashtë me një membranë plazmatike. Nën një mikroskop elektronik, mund të shihen depresione të shumta në membranë - caveolae, të cilat rrisin ndjeshëm sipërfaqen totale të qelizës muskulore. Sarkolema e një qelize muskulore përfshin një membranë plazmatike së bashku me membranën bazale, e cila e mbulon atë nga jashtë, dhe fibrat ngjitur të kolagjenit. Elementet kryesore ndërqelizore: bërthama, mitokondria, lizozomet, mikrotubulat, retikulumi sarkoplazmatik dhe proteinat kontraktuese.

Qelizat muskulore formojnë tufa muskulore dhe shtresa muskulore. Hapësira ndërqelizore (100 nm ose më shumë) është e mbushur me fibra elastike dhe kolagjenike, kapilarë, fibroblaste etj. Në disa zona, membranat e qelizave fqinje shtrihen shumë ngushtë (hendeku midis qelizave është 2-3 nm). Supozohet se këto zona (nexus) shërbejnë për komunikim ndërqelizor dhe transmetim të ngacmimit. Është vërtetuar se disa muskuj të lëmuar përmbajnë një numër të madh lidhjesh (sfinkteri i pupilës, muskujt rrethorë të zorrës së hollë etj.), ndërsa të tjerët kanë pak ose aspak lidhje (vas deferens, muskujt gjatësorë të zorrëve). Ekziston gjithashtu një lidhje e ndërmjetme, ose desmopodibny, midis qelizave të muskujve pa lëkurë (përmes trashjes së membranës dhe me ndihmën e proceseve qelizore). Natyrisht, këto lidhje janë të rëndësishme për lidhjen mekanike të qelizave dhe transmetimin e forcës mekanike nga qelizat.

Për shkak të shpërndarjes kaotike të protofibrileve të miozinës dhe aktinës, qelizat e muskujve të lëmuar nuk janë të strijuara, si qelizat skeletore dhe kardiake. Ndryshe nga muskujt skeletorë, muskujt e lëmuar nuk kanë një sistem T, dhe rrjeti sarkoplazmatik përbën vetëm 2-7% të vëllimit të mioplazmës dhe nuk ka lidhje me mjedisin e jashtëm të qelizës.

Vetitë fiziologjike të muskujve të lëmuar .

Qelizat e muskujve të lëmuar, si ato të strijuara, tkurren për shkak të rrëshqitjes së protofibrileve të aktinës ndërmjet protofibrileve të miozinës, por shpejtësia e rrëshqitjes dhe e hidrolizës së ATP-së, dhe rrjedhimisht shpejtësia e tkurrjes, është 100-1000 herë më e vogël se në muskujt e strijuar. Falë kësaj, muskujt e lëmuar janë përshtatur mirë për rrëshqitje afatgjatë me pak shpenzime energjie dhe pa lodhje.

Muskujt e lëmuar, duke marrë parasysh aftësinë për të gjeneruar AP në përgjigje të stimulimit të pragut ose supra-bririt, ndahen në mënyrë konvencionale në faza dhe tonik. Muskujt fazikë gjenerojnë një veprim potencial të plotë, ndërsa muskujt tonikë gjenerojnë vetëm një lokal, megjithëse kanë gjithashtu një mekanizëm për gjenerimin e potencialeve të plota. Pamundësia e muskujve tonikë për të kryer AP shpjegohet me përshkueshmërinë e lartë të kaliumit të membranës, e cila pengon zhvillimin e depolarizimit rigjenerues.

Vlera e potencialit të membranës së qelizave të muskujve të lëmuar të muskujve pa lëkurë varion nga -50 në -60 mV. Ashtu si në muskujt e tjerë, duke përfshirë qelizat nervore, kryesisht +, Na +, Cl- marrin pjesë në formimin e tij. Në qelizat e muskujve të lëmuar të kanalit tretës, mitrës dhe disa enëve, vërehen luhatje spontane në formën e valëve të ngadalta të depolarizimit, në krye të të cilave mund të shfaqen shkarkime AP. Kohëzgjatja e potencialit të veprimit të muskujve të lëmuar varion nga 20-25 ms në 1 s ose më shumë (për shembull, në muskujt e fshikëzës), d.m.th. është më e gjatë se kohëzgjatja e AP muskulit skeletor. Në mekanizmin e veprimit të muskujve të lëmuar, pranë Na +, Ca2 + luan një rol të rëndësishëm.

Aktiviteti spontan miogjen. Ndryshe nga muskujt skeletorë, muskujt e lëmuar të stomakut, zorrëve, mitrës dhe ureterëve kanë aktivitet miogjen spontan, d.m.th. zhvillojnë kontraktime spontane të tetanohiodinës. Ato ruhen në kushte të izolimit të këtyre muskujve dhe me fikje farmakologjike të pleksuseve nervore intrafuzale. Pra, AP ndodh në vetë muskujt e lëmuar dhe nuk shkaktohet nga transmetimi i impulseve nervore në muskuj.

Ky aktivitet spontan është me origjinë miogjene dhe ndodh në qelizat e muskujve që funksionojnë si stimulues kardiak. Në këto qeliza, potenciali lokal arrin një nivel kritik dhe kalon në AP. Por pas ripolarizimit të membranës, lind spontanisht një potencial i ri lokal, i cili shkakton një AP tjetër, etj. AP, duke u përhapur përmes lidhjes në qelizat e muskujve fqinjë me një shpejtësi prej 0,05-0,1 m/s, mbulon të gjithë muskulin, duke shkaktuar tkurrjen e tij. Për shembull, kontraktimet peristaltike të stomakut ndodhin me një frekuencë prej 3 herë në 1 minutë, lëvizjet segmentale dhe të ngjashme me lavjerrësin e zorrës së trashë ndodhin 20 herë në 1 minutë në seksionet e sipërme dhe 5-10 në 1 minutë në seksionet e poshtme. Kështu, fibrat e muskujve të lëmuar të këtyre organeve të brendshme kanë automatizëm, i cili manifestohet me aftësinë e tyre për t'u tkurrur në mënyrë ritmike në mungesë të stimujve të jashtëm.

Cila është arsyeja e shfaqjes së potencialit në qelizat e muskujve të lëmuar të stimuluesit kardiak? Natyrisht, kjo ndodh për shkak të një rënie të kaliumit dhe një rritje të përshkueshmërisë së natriumit dhe kalciumit të membranës. Sa i përket shfaqjes së rregullt të valëve të ngadalta të depolarizimit, më të theksuara në muskujt e traktit gastrointestinal, nuk ka të dhëna të besueshme për origjinën e tyre jonike. Ndoshta një rol të caktuar luhet nga një rënie në përbërësin fillestar inaktivues të rrymës së kaliumit gjatë depolarizimit të qelizave të muskujve për shkak të inaktivizimit të kanaleve përkatëse të joneve të kaliumit.

Elasticiteti dhe shtrirja e muskujve të lëmuar. Ndryshe nga muskujt skeletorë, muskujt e lëmuar veprojnë si struktura plastike dhe elastike kur shtrihen. Falë plasticitetit, muskujt e lëmuar mund të relaksohen plotësisht si në gjendje të kontraktuar ashtu edhe në gjendje të shtrirë. Për shembull, plasticiteti i muskujve të lëmuar të murit të stomakut ose fshikëzës me mbushjen e këtyre organeve parandalon një rritje të presionit intrakavitar. Shtrirja e tepërt shpesh çon në stimulimin e tkurrjes, e cila shkaktohet nga depolarizimi i qelizave të stimuluesit kardiak që ndodh kur muskuli shtrihet, dhe shoqërohet me një rritje të frekuencës së potencialit të veprimit, dhe si rezultat, një rritje të tkurrjes. Kontraksioni, i cili aktivizon procesin e shtrirjes, luan një rol të madh në vetërregullimin e tonit bazal të enëve të gjakut.

Mekanizmi i tkurrjes së muskujve të lëmuar. Një parakusht për shfaqjen është një tkurrje e muskujve të lëmuar, si dhe të muskujve skeletorë, dhe një rritje e përqendrimit të Ca2 + në mioplazmë (deri në 10-5 M). Besohet se procesi i tkurrjes aktivizohet kryesisht nga Ca2+ jashtëqelizor, i cili hyn në qelizat e muskujve përmes kanaleve Ca2+ të mbyllura me tension.

E veçanta e transmetimit neuromuskular në muskujt e lëmuar është se inervimi kryhet nga sistemi nervor autonom dhe mund të ketë një efekt ngacmues dhe frenues. Sipas llojit, ekzistojnë ndërmjetësues kolinergjikë (ndërmjetësues acetilkolinë) dhe adrenergjik (norepinefrina ndërmjetësuese). Të parët zakonisht gjenden në muskujt e sistemit tretës, të dytat në muskujt e enëve të gjakut.

I njëjti transmetues në disa sinapse mund të jetë ngacmues, dhe në të tjerët - frenues (në varësi të vetive të citoreceptorëve). Receptorët adrenergjikë ndahen në a- dhe b-. Norepinefrina, duke vepruar në receptorët α-adrenergjikë, ngushton enët e gjakut dhe pengon lëvizshmërinë e traktit tretës, dhe duke vepruar në receptorët B-adrenergjikë, stimulon aktivitetin e zemrës dhe zgjeron enët e gjakut të disa organeve, relakson muskujt e bronkeve. . E përshkruar neuromuskulare-. transmetimi në muskujt e lëmuar për ndihmën e ndërmjetësve të tjerë.

Në përgjigje të veprimit të një transmetuesi ngacmues, ndodh depolarizimi i qelizave të muskujve të lëmuar, i cili manifestohet në formën e një potenciali sinaptik ngacmues (ESP). Kur arrin një nivel kritik, ndodh PD. Kjo ndodh kur disa impulse i afrohen mbaresës nervore njëri pas tjetrit. Shfaqja e PGI është pasojë e rritjes së përshkueshmërisë së membranës postsinaptike për Na +, Ca2 + dhe SI."

Transmetuesi frenues shkakton hiperpolarizimin e membranës postsinaptike, e cila manifestohet në potencialin inhibitor sinaptik (ISP). Hiperpolarizimi bazohet në rritjen e përshkueshmërisë së membranës, kryesisht për K +. Roli i ndërmjetësit frenues në muskujt e lëmuar të ngacmuar nga acetilkolina (për shembull, muskujt e zorrëve, bronket) luhet nga norepinefrina, dhe në muskujt e lëmuar për të cilët norepinefrina është një ndërmjetës ngacmues (për shembull, muskujt e fshikëzës), luan acetilkolina. Roli.

Aspekti klinik dhe fiziologjik. Në disa sëmundje, kur prishet inervimi i muskujve skeletorë, shtrirja ose zhvendosja pasive e tyre shoqërohet me një rritje refleksive të tonit të tyre, d.m.th. rezistenca ndaj shtrirjes (spasticitet ose ngurtësi).

Nëse qarkullimi i gjakut është i dëmtuar, si dhe nën ndikimin e disa produkteve metabolike (acidet laktike dhe fosforike), substancat toksike, alkooli, lodhja ose një ulje e temperaturës së muskujve (për shembull, gjatë notit të zgjatur në ujë të ftohtë), kontraktura mund të ndodhin pas tkurrjes së zgjatur aktive të muskujve. Sa më shumë të dëmtohet funksioni i muskujve, aq më i theksuar është efekti i kontrakturës (për shembull, kontraktura e muskujve mastikatorë në patologjinë e regjionit maksilofacial). Cila është origjina e kontrakturës? Besohet se kontraktura u ngrit për shkak të një ulje të përqendrimit të ATP në muskul, gjë që çoi në formimin e një lidhjeje të përhershme midis urave kryq dhe protofibrileve të aktinës. Në këtë rast, muskuli humbet fleksibilitetin dhe bëhet i fortë. Kontraktura largohet dhe muskujt relaksohen kur përqendrimi i ATP arrin nivelet normale.

Në sëmundje të tilla si miotonia, membranat qelizore të muskujve ngacmohen aq lehtë sa që edhe një acarim i lehtë (për shembull, futja e një elektrode gjilpëre gjatë elektromiografisë) shkakton shkarkimin e impulseve muskulore. AP-të spontane (potencialet e fibrilimit) regjistrohen gjithashtu në fazën e parë pas denervimit të muskulit (derisa mosveprimi të çojë në atrofi të tij).

Aktiviteti elektrik. Muskujt e lëmuar visceral karakterizohen nga një potencial i paqëndrueshëm i membranës. Luhatjet në potencialin e membranës, pavarësisht nga ndikimet nervore, shkaktojnë kontraktime të parregullta që e mbajnë muskulin në një gjendje konstante tkurrjeje të pjesshme - ton. Toni i muskujve të lëmuar shprehet qartë në sfinkteret e organeve të zgavra: fshikëza e tëmthit, fshikëza, në kryqëzimin e stomakut në duodenum dhe zorra e hollë në zorrën e trashë, si dhe në muskujt e lëmuar të arterieve të vogla dhe arteriolat.

Në disa muskuj të lëmuar, si ureteri, stomaku dhe enët limfatike, AP-të kanë një pllajë të zgjatur gjatë repolarizimit. AP në formë pllaje sigurojnë hyrjen në citoplazmën e miociteve të një sasie të konsiderueshme të kalciumit jashtëqelizor, i cili më pas merr pjesë në aktivizimin e proteinave kontraktuese të qelizave të muskujve të lëmuar. Natyra jonike e PD-së së muskujve të lëmuar përcaktohet nga karakteristikat e kanaleve të membranës qelizore të muskujve të lëmuar. Rolin kryesor në mekanizmin e shfaqjes së PD e luajnë jonet Ca2+. Kanalet e kalciumit në membranën e qelizave të muskujve të lëmuar lejojnë të kalojnë jo vetëm jonet Ca2+, por edhe jone të tjerë me ngarkesë të dyfishtë (Ba2+, Mg2+), si dhe Na+. Hyrja e Ca2+ në qelizë gjatë PD është e nevojshme për të ruajtur tonin dhe për të zhvilluar tkurrjen, duke bllokuar kanalet e kalciumit të membranës së muskujve të lëmuar, duke çuar në një kufizim të hyrjes së jonit Ca2+ në citoplazmën e miociteve të organeve të brendshme dhe enëve të gjakut. Përdoret gjerësisht në mjekësinë praktike për të korrigjuar lëvizshmërinë e traktit tretës dhe tonin vaskular në trajtimin e pacientëve me hipertension.

Automatizimi. Potencialet e veprimit të qelizave të muskujve të lëmuar kanë natyrë autoritmike (pacemaker), të ngjashme me potencialet e sistemit përçues të zemrës. Potencialet e stimuluesit kardiak regjistrohen në zona të ndryshme të muskujve të lëmuar. Kjo tregon se çdo qelizë e muskujve të lëmuar të organeve të brendshme janë të afta për aktivitet automatik spontan. Automatikiteti i muskujve të lëmuar, d.m.th. aftësia për aktivitet automatik (spontan) është e natyrshme në shumë organe dhe enë të brendshme.

Përgjigje në tërheqje. Në përgjigje të shtrirjes, kontraktimet e muskujve të lëmuar. Kjo ndodh sepse shtrirja zvogëlon potencialin e membranës qelizore, rrit frekuencën e AP dhe, në fund të fundit, tonin e muskujve të lëmuar. Në trupin e njeriut, kjo veti e muskujve të lëmuar shërben si një nga mënyrat për të rregulluar aktivitetin motorik të organeve të brendshme. Për shembull, kur stomaku është i mbushur, muri i tij shtrihet. Rritja e tonit të murit të stomakut në përgjigje të shtrirjes së tij ndihmon në ruajtjen e vëllimit të organit dhe kontaktin më të mirë të mureve të tij me ushqimin që vjen. Dr. etj., shtrirja e muskujve të mitrës nga fetusi në rritje është një nga arsyet e fillimit të lindjes.

Plastike. Nëse muskuli i lëmuar visceral shtrihet, tensioni i tij do të rritet, por nëse muskuli mbahet në gjendjen e zgjatjes të shkaktuar nga shtrirja, atëherë tensioni gradualisht do të ulet, ndonjëherë jo vetëm në nivelin që ekzistonte para shtrirjes, por edhe nën këtë niveli. Plasticiteti i muskujve të lëmuar kontribuon në funksionimin normal të organeve të brendshme të zgavra.

Marrëdhënia midis ngacmimit dhe tkurrjes. Në kushte pushimi relativ, mund të regjistrohet një AP e vetme. Tkurrja e muskujve të lëmuar, si në muskulaturën skeletore, bazohet në rrëshqitjen e aktinës në raport me miozinën, ku joni Ca2+ kryen një funksion nxitës.

Mekanizmi i tkurrjes së muskujve të lëmuar ka një veçori që e dallon atë nga mekanizmi i tkurrjes së muskujve skeletorë. Kjo veçori është se përpara se miozina e muskujve të lëmuar të shfaqë aktivitetin e saj ATPase, ajo duhet të fosforilohet. Mekanizmi i fosforilimit të miozinës së muskujve të lëmuar është si më poshtë: joni Ca2+ kombinohet me kalmodulinën (kalmodulina është një proteinë receptive për jonin Ca2+). Kompleksi që rezulton aktivizon enzimën, kinazën e zinxhirit të lehtë të miozinës, e cila nga ana tjetër katalizon procesin e fosforilimit të miozinës. Aktina më pas rrëshqet kundër miozinës, e cila formon bazën e tkurrjes. Se. Shkaktari për tkurrjen e muskujve të lëmuar është shtimi i jonit Ca2+ në kalmodulin, ndërsa në muskujt skeletorë dhe kardiakë shkaktari është shtimi i Ca2+ në troponin.

Ndjeshmëria kimike. Muskujt e lëmuar janë shumë të ndjeshëm ndaj substancave të ndryshme fiziologjikisht aktive: adrenalinës, norepinefrinës, ACh, histaminës, etj. Kjo është për shkak të pranisë së receptorëve specifikë në membranën qelizore të muskujve të lëmuar.

Norepinefrina vepron në receptorët α- dhe β-adrenergjikë në membranën qelizore të muskujve të lëmuar. Ndërveprimi i norepinefrinës me β-receptorët zvogëlon tonin e muskujve si rezultat i aktivizimit të ciklazës adenilate dhe formimit të AMP ciklike dhe një rritje pasuese të lidhjes së Ca2+ ndërqelizore. Efekti i norepinefrinës në receptorët α pengon tkurrjen duke rritur çlirimin e joneve Ca2+ nga qelizat e muskujve.

ACh ka një efekt në potencialin e membranës dhe tkurrjen e muskujve të lëmuar të zorrëve që është i kundërt me efektin e norepinefrinës. Shtimi i ACh në një preparat të muskujve të lëmuar të zorrëve redukton potencialin e membranës dhe rrit frekuencën e AP-ve spontane. Si rezultat, toni rritet dhe frekuenca e kontraktimeve ritmike rritet, d.m.th., vërehet i njëjti efekt si kur nervat parasimpatikë janë të ngacmuar. ACh depolarizon membranën dhe rrit përshkueshmërinë e saj ndaj Na+ dhe Ca++.

Informacione të lidhura.