Reflexul de întindere al mușchilor scheletici. Reflexul de întindere musculară
Reflex de întindere în clinică. Clonusul fusurilor musculare. Într-o examinare clinică a unui pacient, medicul testează o varietate de reflexe de întindere pentru a determina gradul de excitație de fond sau „tonică” care este transmisă de la creier la măduva spinării. Acest reflex se numește după cum urmează.
Genunchi și alte reflexe musculare. În clinică, excitarea genunchiului și a altor reflexe musculare este de obicei utilizată pentru a determina sensibilitatea reflexelor de întindere. Pentru a numi un genunchi, ei lovesc tendonul rotulei cu un ciocan neurologic; aceasta întinde instantaneu muşchiul cvadriceps femural, provocând un reflex dinamic de întindere, în urma căruia membrul inferior se smuciază înainte.
Reflexe similare pot fi obținute de la aproape orice mușchi din corp atunci când sunt lovite fie pe tendonul lor, fie pe abdomenul mușchiului însuși. Cu alte cuvinte, tot ceea ce este necesar pentru a provoca un reflex de întindere dinamică este o întindere bruscă a fusurilor musculare. Neurologii folosesc reflexele musculare pentru a evalua gradul de relief al centrilor spinali. Atunci când un număr mare de impulsuri facilitatoare sunt transmise din regiunile superioare ale sistemului nervos central către măduva spinării, reflexele musculare sunt mult îmbunătățite. În schimb, dacă impulsurile facilitatoare sunt suprimate sau nu funcționează, reflexele musculare sunt semnificativ slăbite sau absente.
Aceste reflexe sunt mai des folosite pentru a determina prezența sau absența spasticității musculare în leziuni ale zonelor motorii ale creierului sau boli care excită zona facilitatoare bulboreticulară a trunchiului cerebral. De obicei, leziunile extinse ale zonelor motorii ale cortexului cerebral, spre deosebire de zonele de reglare motorii subiacente (în special leziunile asociate cu accidente vasculare cerebrale sau tumori cerebrale), sunt însoțite de reflexe musculare excesiv de intensificate pe partea opusă a corpului.
Clonus - oscilatie a reflexelor musculare. În anumite condiții, reflexele musculare pot oscila. Acest fenomen se numește clonus. Oscilația este cel mai ușor explicată folosind exemplul clonului gleznei. Dacă o persoană care stă în vârful degetelor de la picioare (în vârful picioarelor) stă brusc pe tot piciorul, întinzând mușchiul gambei, impulsurile de la fusurile musculare sunt transmise măduvei spinării. În același timp, mușchiul întins este excitat reflex și ridică din nou corpul. După o fracțiune de secundă, contracția reflexă a mușchiului se oprește, iar corpul „cade” din nou pe picior, întinzând astfel fusurile a doua oară. Reflexul dinamic de întindere ridică corpul, dar se oprește și după o fracțiune de secundă, iar corpul cade din nou, începând un nou ciclu. Adesea, reflexul de întindere a gambei continuă să oscileze mult timp. Acesta este clonusul.
Clonusul se dezvoltă de obicei numai dacă reflexul de întindere este puternic sensibilizat prin facilitarea impulsurilor din creier. De exemplu, la un animal decerebrat, la care reflexele de întindere sunt mult facilitate, clonusul se dezvoltă ușor. Pentru a determina gradul de ușurare a măduvei spinării, neurologii testează pacientul pentru clonus prin întinderea bruscă a mușchiului și folosind o forță constantă de întindere. Dacă se dezvoltă clonusul, gradul de relief este, fără îndoială, ridicat.
În secolul al XVII-lea, matematicianul și filozoful Rene Descartes (Descartes R.), în Tratatul său despre om, a încercat să explice activitatea creierului în termeni de mecanică, care se dezvolta rapid în acea perioadă. El a sugerat existența „spiritelor animale” fie sub formă de lichid special, fie sub formă de flacără mobilă, care circulă în corp. Când ajung la creier, aceste spirite sunt reflectate, ca razele de lumină, din cavitățile ventriculilor sau din glanda pineală, care ocupă o poziție centrală în creier. Spiritele reflectate acționează asupra căilor motorii și apoi asupra mușchilor, făcându-i să se contracte. Acest model naiv nu poate provoca decât un zâmbet ironic în rândul contemporanilor noștri luminați, dar este legat de înțelegerea actuală a reflexului prin ideea de reflecție, reacții reflectate (lat. reflecție - reflecție). Reflexe și astăzi se obișnuiește să explice ca o manifestare a activității reflexive a sistemului nervos central la diverși stimuli.
În 1863, adică la momentul instaurării în Rusia a materialismului radical (sau nihilismului, care a fost exprimat, de exemplu, prin caracterul memorabil al lui Turgheniev - Bazarov), I. M. Sechenov a explicat astfel: „Reflexe pure, sau reflectate. mișcările, dintre toate, este mai bine să se observe pe animalele decapitate și în principal pe o broască, deoarece la acest animal măduva spinării, nervii și mușchii trăiesc foarte mult timp după decapitare.Tăiați capul broaștei și aruncați-l pe masă. în primele secunde parcă ar fi paralizat, dar nu mai târziu de un minut vezi că animalul și-a revenit și s-a așezat în postura pe care o ia de obicei pe uscat, adică stă cu picioarele din spate ascunse sub el și picioarele sale din față sprijinindu-se pe podea.Atinge pielea, broasca se agită și este din nou calmă.Mecanismul acestor fenomene este extrem de simplu: firele nervoase senzoriale se întind de la piele până la măduva spinării, iar nervii de mișcare ies din coloană vertebrală. cordon la mușchi; În măduva spinării în sine, ambele tipuri de nervi sunt conectate între ele prin așa-numitele celule nervoase. Integritatea tuturor părților acestui mecanism este absolut necesară. Tăiați un nerv senzorial sau în mișcare sau distrugeți măduva spinării și nu va exista nicio mișcare din cauza iritației pielii. Acest tip de mișcare se numește mișcare reflexă, pe motiv că aici excitația nervului senzitiv se reflectă asupra celui în mișcare.
Din citatul de mai sus rezultă că unele reacții motorii stereotipe ca răspuns la stimuli au fost studiate cu un secol și jumătate în urmă și chiar și atunci nu exista nicio îndoială cu privire la necesitatea conexiunilor între nervii senzoriali și cei motorii, deși sinapsele nu fuseseră încă descoperite. Din aceeași descriere rezultă că multe reacții stereotipe nu necesită nici măcar un creier. Broaștele fără creier sunt numite spinale, iar toate reflexele observate la ele sunt exclusiv spinale, adică se închid prin măduva spinării. Dar citatul de mai sus este preluat din lucrarea lui Sechenov „Reflexe ale creierului”, unde a încercat să prezinte orice activitate a emisferelor cerebrale, inclusiv mentală, ca reflex. Această ipoteză a fost speculativă și nu a fost susținută în niciun fel de date experimentale.
Un reflex poate fi definit ca o reacție naturală, holistică, stereotipată a corpului la modificările mediului extern sau a stării interne, care se realizează cu participarea obligatorie a sistemului nervos central. Reflexul este asigurat de unirea neuronilor aferenti, intercalari si eferenti care alcatuiesc arcul reflex.
Există multe exemple de reacții reflexe stereotipe care se găsesc la toți oamenii. Așadar, de exemplu, o persoană care ia din greșeală un obiect foarte fierbinte își trage imediat mâna de pe acesta, iar o persoană care calcă cu piciorul gol pe o piatră ascuțită sau un ghimpe își îndoaie imediat piciorul. În ambele cazuri, flexia membrului evită și mai multe leziuni, ambele fiind exemple de reflex de protecție necondiționat. Astfel de reflexe sunt congenitale și specifice, deoarece se găsesc la toți reprezentanții aceleiași specii. Aceleași reflexe congenitale necondiționate ar trebui să fie considerate că clipesc ca răspuns la un fir care intră pe corneea ochiului și tuse din cauza formării sputei în tractul respirator superior sau a pătrunderii unui corp străin în ele: ambele clipesc și tusea contribuie la îndepărtarea corpurilor străine, prevenind astfel deteriorarea corneei sau a membranei mucoase a tractului respirator.
Alături de cele de protecție, se pot distinge un grup mare de reflexe alimentare necondiționate, care asigură o creștere a secreției glandelor digestive și o creștere a motilității stomacului și intestinelor ca răspuns la intrarea alimentelor în gură și apoi în stomac. si intestine. Reflexele de termoreglare includ expansiunea vaselor pielii și transpirația abundentă la o persoană într-o baie: în acest fel, corpul încearcă să prevină creșterea temperaturii corpului. Dificultățile de respirație și creșterea ritmului cardiac la o persoană care a alergat o sută de metri sau a urcat rapid la etajul al nouălea apar, de asemenea, în mod reflex. În timpul muncii fizice, formarea de dioxid de carbon în organism crește, iar consumul de oxigen crește, iar valoarea modificată a parametrilor acestor gaze din sânge stimulează în mod reflex activitatea inimii și plămânilor. Prin reglarea reflexă, organismul se poate apăra rapid de efectele nocive ale mediului, înghiți și digera alimentele înghițite, menține constanta parametrilor mediului intern și în același timp îi reglează, adaptându-se fie la odihnă, fie la diverse tipuri. de activitate.
În funcție de origine, toate reflexele pot fi împărțite în congenitale sau necondiționate și dobândite sau condiționate. În funcţie de rolul lor biologic se pot distinge reflexe de protecţie sau de apărare, alimentare, sexuale, de orientare etc.. După localizarea receptorilor care percep acţiunea stimulului se disting exteroceptive, interoceptive şi proprioceptive; în funcție de localizarea centrilor - spinal sau spinal, bulbar (cu o legătură centrală în medula oblongata), mezencefalic, diencefalic, cerebelos, cortical. După diferite legături eferente, se pot distinge între reflexele somatice și cele autonome, iar în funcție de modificările efectoare - clipit, înghițire, tuse, vărsături etc. În funcție de natura influenței asupra activității efectorului, se poate vorbi de excitație. și reflexe inhibitorii. Oricare dintre reflexe poate fi clasificat în funcție de mai multe trăsături distinctive.
Dacă piciorul unei broaște spinale este coborât într-un pahar cu o soluție acidă, atunci foarte curând, după 2-3 secunde, îl va îndoi pentru a-l îndepărta de acid, care irită terminațiile nervoase sensibile din piele. Prin origine, acesta este un reflex necondiționat, prin rolul său biologic este protector, prin natura mișcării este flexie, prin localizarea receptorilor este exteroceptiv (întrucât receptorii care răspund la stimul sunt în piele, că este, sunt externe), prin nivelul de închidere sau localizarea centrului nervos - spinal .
Dacă stoarceți piciorul broaștei spinale cu penseta, atunci va încerca să-l scoată, făcând toate mișcările necesare pentru aceasta, iar intensitatea lor va fi proporțională cu puterea stimulării: cu cât acționează mai puternic, cu atât mai mulți neuroni. iar fibrele musculare sunt excitate, cu atât răspunsul la acesta este mai energic și invers. Să comparăm această împrejurare cu termenul de reflex (din latină reflexus – reflectat) și să fim atenți la faptul că un reflex este o reacție adaptativă, el urmărește întotdeauna restabilirea echilibrului perturbat de schimbările condițiilor de mediu. Natura răspunsului reflex depinde de două trăsături ale stimulului: puterea stimulului și locul asupra căruia acesta acționează.
Broasca coloanei vertebrale aruncă în mod regulat bucăți de hârtie umezite cu o soluție acidă din piele și folosește piciorul cel mai convenabil pentru a scutura hârtia. Astfel, coordonarea se găsește în acțiunile ei, în ciuda absenței unui creier. În consecință, o astfel de coordonare este asigurată de însuși mecanismul reflexului.
Răspunsurile reflexe sunt stereotipate: acțiunea repetată a aceluiași stimul pe aceeași parte a corpului este însoțită de același răspuns, iar dacă un astfel de răspuns se găsește la o broască, atunci se dovedește a fi exact același în rest. De aici rezultă că reflexele sunt reacții specifice. care nu trebuie învățate, deoarece aparțin unor moduri înnăscute de comportament și întregul program reflex este înregistrat în codul genetic al fiecărui individ.
Într-o broască intactă, adică nedeteriorată, pe lângă cele de mai sus, se poate detecta un reflex de răsturnare, care constă în faptul că animalul întins pe spate revine rapid la o poziție mai naturală pentru el însuși. Broasca coloanei vertebrale nu se poate răsturna, ceea ce ne permite să concluzionam că centrul reflexului de răsturnare este situat în creier. Dacă atingeți corneea ochiului broaștei cu o bucată de hârtie moale sau o perie, aceasta va atrage imediat în ochi și va închide pleoapa: centrul acestui reflex corneean de protecție este, de asemenea, situat în creier. În funcție de regiune a creierului în care excitația este comutată de la căile senzoriale aferente la cele eferente, este posibil să se distingă reflexele medulei oblongate, mesenencefal, cerebel etc. Când orice legătură necesară reproducerii unui reflex este distrusă: sensibil, motor sau central, reflex răspunsul dispare mereu.
Reflexele sunt o parte integrantă a multor procese de reglementare complexe: de exemplu, ele joacă un rol important în acțiunile voluntare ale unei persoane. Arcurile elementare ale reflexelor spinale prin căi conductoare interacționează cu centrii superiori ai creierului. În conformitate cu principiile biociberneticii, componentele clasice ale reflexului (stimul Þ centru nervos Þ răspuns) ar trebui completate cu feedback, adică un mecanism de furnizare de informații despre dacă reacția reflexă a reușit sau nu să se adapteze la schimbările din mediu și cât de eficientă s-a dovedit a fi adaptarea:
Arcul reflex sau calea reflexă este un set de formațiuni necesare implementării reflexului (Fig. 7.1).
Include un lanț de neuroni conectați prin intermediul sinapselor, care transmite impulsurile nervoase de la terminațiile senzoriale excitate de stimul către mușchi sau glandele secretoare. În arcul reflex, se disting următoarele componente:
1. Receptorii sunt formațiuni foarte specializate care sunt capabile să perceapă energia stimulului și să o transforme în impulsuri nervoase. Există receptori senzitivi primari, care sunt terminații nemielinice ale dendritei unui neuron senzitiv, și alții senzoriali secundari: celule epitelioide specializate în contact cu neuronul senzorial. Toți receptorii pot fi împărțiți în externi sau exteroreceptori (vizuali, auditivi, gustativi, olfactivi, tactili) și interni sau interoreceptori (receptori ai organelor interne), printre care este util să se distingă proprioceptorii localizați în mușchi, tendoane și pungi articulare. Zona ocupată de receptorii care aparțin unui nerv aferent (neuron) se numește câmpul receptiv al acestui nerv (neuron). Actiunea unui stimul de prag asupra campului receptiv duce la aparitia unui reflex specializat.
2. Neuroni senzoriali (aferenti, centripeti) care conduc impulsurile nervoase de la dendritele lor catre sistemul nervos central. În măduva spinării, fibrele senzoriale fac parte din rădăcinile dorsale.
3. Interneuronii (intercalari, de contact) sunt situati in sistemul nervos central, primesc informatii de la neuronii senzoriali, o proceseaza si o transmit neuronilor eferenti. În măduva spinării, corpurile neuronilor intercalari sunt localizate în principal în coarnele posterioare și regiunea intermediară.
4. Neuronii eferenți (centrifugi) primesc informații de la interneuroni (în cazuri excepționale de la neuronii senzoriali) și o transmit organelor de lucru. Corpurile neuronilor eferenți sunt localizați în sistemul nervos central, iar axonii lor ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și aparțin deja sistemului nervos periferic: merg fie la mușchi, fie la glandele exocrine. Neuronii motori care controlează mușchii scheletici ai măduvei spinării (motoneuroni) se află în coarnele anterioare, iar neuronii autonomi sunt în coarnele laterale. Pentru a oferi reflexe somatice, un neuron eferent este suficient, iar pentru implementarea reflexelor autonome sunt necesare două: unul dintre ele este situat în sistemul nervos central, iar corpul celuilalt este situat în ganglionul autonom.
5. Organele de lucru sau efectorii sunt fie mușchi, fie glande, astfel încât răspunsurile reflexe se reduc în cele din urmă fie la contracțiile musculare (mușchii scheletici, mușchii netezi ai vaselor de sânge și ai organelor interne, mușchi cardiac), fie la secreția glandelor (digestive, sudoripare). , glande bronșice, dar nu endocrine).
Datorită sinapselor chimice, excitația de-a lungul arcului reflex se răspândește într-o singură direcție: de la receptori la efector. In functie de numarul de sinapse se disting arcurile reflexe polisinaptice, care includ cel putin trei neuroni (aferenti, interneuron, eferenti), si monosinaptice, formate doar din neuroni aferenti si eferenti. La om, arcurile monosinaptice asigură reproducerea doar a reflexelor de întindere care reglează lungimea mușchilor, iar toate celelalte reflexe sunt efectuate folosind arcuri reflexe polisinaptice.
7.4. Centrii nervoși
În conformitate cu tradiția clasică, ideea centrilor nervoși ai reflexelor este nucleul întregii teorii reflexe. Sub centrul nervos înțelegeți asocierea funcțională a interneuronilor implicați în punerea în aplicare a actului reflex. Ei sunt entuziasmați de afluxul de informații aferente și își adresează activitatea de ieșire către neuronii eferenți. În ciuda faptului că centrii nervoși ai anumitor reflexe sunt localizați în anumite structuri ale creierului, de exemplu, la nivelul coloanei vertebrale, alungite, mijlocii etc., ei sunt de obicei considerați funcționali și nu asociații anatomice ale neuronilor. Faptul este că mulți interneuroni sunt capabili să participe la închiderea nu a unuia, ci a mai multor arcuri reflexe, adică pot face parte alternativ fie dintr-unul sau altul.
Charles Sherrington (Sherrington C. S.), care a formulat principiile clasice ale teoriei reflexelor, nu a fost înclinat să le absolutizeze, ceea ce se poate observa chiar și din următorul citat: „Poate că „reflexul simplu” este un concept pur abstract, deoarece toate părțile ale sistemului nervos sunt conectate între ele și, probabil, niciunul dintre ei nu este capabil să participe la nicio reacție fără să acționeze și să nu fie influențat de alte părți, iar întregul sistem, desigur, nu este niciodată într-o stare de odihnă completă. Totuși, conceptul de „reacție reflexă simplă” este justificat, deși oarecum problematic”.
Centrii reflexelor motorii spinale sunt influențați de centrii motori ai trunchiului cerebral, care, la rândul lor, respectă comenzile neuronilor care alcătuiesc nucleii cerebelului, nucleii subcorticali și neuronii piramidali ai cortexului motor. La fiecare nivel ierarhic, există rețele locale de neuroni prin care excitația poate circula, păstrând astfel informațiile în acel nivel. Neuronii de diferite niveluri sunt în contact unul cu altul, exercitând un efect excitator sau inhibitor. Datorită convergenței și divergenței, un număr suplimentar de neuroni sunt implicați în procesul de prelucrare a informațiilor, ceea ce crește fiabilitatea funcționării centrelor organizate ierarhic.
Proprietățile centrilor sunt în întregime determinate de activitatea sinapselor centrale. De aceea, excitația prin centru este transmisă doar într-o singură direcție și cu o întârziere sinaptică. În centre există o însumare spațială și secvențială a excitației, aici este posibil să se amplifice semnalele și să le transforme ritmul. Fenomenul de potențare post-tetanică demonstrează plasticitatea sinapselor, capacitatea acestora de a modifica eficiența semnalizării.
Sherrington a studiat aceste reflexe la câini al căror creier a fost tăiat la diferite niveluri: de exemplu, între medula oblongata și măduva spinării sau între coliculii superior și inferior. Cu ajutorul unor astfel de modele experimentale a fost posibilă studierea în detaliu a multor reflexe motorii ale măduvei spinării și descoperirea principiului subordonării în relația dintre măduva spinării și creier.
Se știe că fiecare mișcare necesită acțiunea coordonată a mai multor mușchi: de exemplu, pentru a lua un creion în mână, ai nevoie de aproximativ o duzină de mușchi, dintre care unii trebuie să se contracte, iar alții să se relaxeze. Mușchii care acționează în comun, adică se contractă sau se relaxează în același timp, sunt numiți sinergiști, spre deosebire de mușchii antagonişti care li se opun. Cu orice reflex motor, contracțiile și relaxarea sinergiștilor și antagoniștilor sunt perfect coordonate între ele.
După ce reguli interacționează neuronii care controlează contracția și relaxarea mușchilor? Luați în considerare cel mai simplu caz - reflexul de întindere, descoperit pentru prima dată de Sherrington la câinii cu trunchi tăiat la nivelul mezencefalului. La astfel de animale, așa-numitele. rigiditate decerebrată (lat. rigiditas - rigiditate, amorțeală), care se manifestă printr-o creștere bruscă a tonusului tuturor mușchilor extensori, astfel încât picioarele sunt extinse maxim, iar spatele și coada se îndoaie într-un arc. În mod normal, tonusul mușchilor extensori și flexori este echilibrat de nucleii motori ai trunchiului cerebral, iar după secțiunea trunchiului, nucleii roșii ai mezencefalului, care mențin tonusul flexorilor, sunt separați de măduva spinării și pe acest fond se observă un efect stimulator al nucleilor vestibulari asupra extensorilor. Atunci când încearcă să îndoaie laba unui astfel de câine, ceea ce înseamnă întinderea mușchilor extensori aflați în contracție tonică, cercetătorul detectează ca răspuns o rezistență reflexă și o contracție musculară suplimentară. În acest caz, sunt dezvăluite două componente ale reflexului: 1) în primul rând, una fazică puternică pe termen scurt - ca răspuns la o modificare a lungimii mușchiului, adică chiar în momentul flexiei, și 2) un lung și slab -termen tonic - când laba îndoită forțat nu are voie să se îndrepte, menținând în același timp starea de întindere a mușchiului, adică noua sa lungime.
Reflexele de întindere pot fi detectate și la animalele intacte, cu toate acestea, ele sunt mai slabe decât la cele decerebrate, iar stereotipul lor va fi mai puțin pronunțat, ceea ce se datorează naturii influențelor activatoare și inhibitorii ale centrilor motori ai creierului. După cum a devenit cunoscut mai târziu, ca răspuns la întinderea musculară de către o forță externă, receptorii fusului muscular care reacționează doar la o modificare a lungimii sunt excitați (Fig. 7.2), care sunt asociați cu un tip special de mic intrafusal (din latină fusus - fus) fibre musculare.
De la acești receptori, excitația este transmisă printr-un neuron sensibil către măduva spinării, unde capătul axonului este împărțit în mai multe ramuri. Unele ramuri ale axonului formează sinapse cu neuronii motori ai mușchilor extensori și îi excită, ceea ce duce în mod natural la contracția musculară: aici este un reflex monosinaptic - arcul său este format din doar doi neuroni. În același timp, ramurile rămase ale axonului aferent activează activitatea interneuronilor inhibitori ai măduvei spinării, care suprimă imediat activitatea neuronilor motori pentru mușchii antagoniști, adică flexori. Astfel, întinderea musculară determină excitarea neuronilor motori ai mușchilor sinergici și inhibă reciproc neuronii motori ai mușchilor antagoniști (Fig. 7.3).
Forța cu care un mușchi rezistă la modificarea lungimii sale poate fi definită ca tonus muscular. Vă permite să mențineți o anumită poziție sau postură a corpului. Forța gravitației are drept scop întinderea mușchilor extensori, iar contracția reflexă a acestora contracarează acest lucru. Dacă întinderea extensorilor crește, de exemplu, atunci când o sarcină grea cade pe umeri, atunci contracția crește - mușchii nu se lasă întinși și din această cauză se menține postura. Când corpul deviază înainte, înapoi sau în lateral, anumiți mușchi sunt întinși, iar o creștere reflexă a tonusului lor menține poziția necesară a corpului.
Conform aceluiași principiu, se realizează reglarea reflexă a lungimii mușchilor flexori. Cu orice îndoire a brațului sau a piciorului, o sarcină este ridicată, care poate fi brațul sau piciorul însuși, dar orice sarcină este o forță externă care încearcă să întindă mușchii. Și aici puteți constata că contracția reciprocă este reglată reflex în funcție de mărimea sarcinii. Acest lucru este ușor de verificat în practică: încercați să vă cruceați și apoi repetați aceleași mișcări cu o greutate de o liră în mână, așa cum au făcut oamenii puternici în vechiul circ rusesc.
Reflexele tendinoase sunt numite astfel deoarece pot fi provocate lovind ușor un tendon al unui mușchi mai mult sau mai puțin relaxat cu un ciocan neurologic. De la o lovitură la tendon, un astfel de mușchi este întins și imediat se contractă reflex. De exemplu, ca răspuns la o lovitură cu un ciocan neurologic asupra tendonului cvadricepsului femural (care este ușor de simțit sub rotulă), mușchiul relaxat se întinde, iar excitația rezultată a receptorilor fusului muscular se extinde de-a lungul arcului monosinaptic la acelaşi muşchi, care determină contracţia acestuia (fig. 7.4). Reflexele tendinoase monosinaptice pot fi obținute pe orice grupă musculară, indiferent dacă sunt flexori sau extensori. Toate reflexele tendinoase apar atunci când mușchiul este întins (și, prin urmare, sunt reflexe de întindere) și excitarea receptorilor fusului muscular.
Pe lângă lungimea în mușchii care lucrează, un alt parametru este reglat în mod reflex: tensiunea. Când o persoană începe să ridice o sarcină, tensiunea în mușchi crește până la o astfel de valoare încât această sarcină poate fi smulsă de pe podea, dar nu mai mult: pentru a ridica 10 kg, nu trebuie să vă încordați mușchii, ca pentru ridicare. 20 kg. În proporție cu creșterea tensiunii, cresc impulsurile de la proprioceptorii tendoanelor, care se numesc receptori Golgi (vezi Fig. 7.2). Acestea sunt terminații nemielinice ale neuronului aferent, situate între fasciculele de colagen ale fibrelor tendinoase. Odată cu creșterea tensiunii în mușchi, astfel de fibre se întind și stoarce receptorii Golgi. Impulsurile crescătoare ale frecvenței sunt conduse de la ele de-a lungul axonului neuronului aferent către măduva spinării și transmise interneuronului inhibitor, ceea ce nu permite neuronului motor să fie excitat mai mult decât este necesar (Fig. 7.5).
Lungimea și tensiunea musculară sunt interdependente. Dacă, de exemplu, brațul întins ameliorează tensiunea musculară, atunci iritația receptorilor Golgi va scădea, iar gravitația va începe să coboare brațul. Acest lucru va duce la întinderea mușchilor, la o creștere a excitației receptorilor intrafuzali și la activarea corespunzătoare a neuronilor motori. Ca urmare, va avea loc contracția musculară și brațul va reveni la poziția anterioară.
O sută din o sută de oameni care ating din greșeală un obiect foarte fierbinte cu mâna îl vor îndoi imediat, ceea ce îi salvează de și mai multe daune. Această reacție defensivă stereotipă are loc înainte de a se realiza semnificația a ceea ce s-a întâmplat, este furnizată de un mecanism reflex înnăscut, care implică terminații sensibile la durere, un neuron senzorial, interneuroni măduvei spinării și neuroni motori pentru mușchii flexori. Conform aceluiași stereotip reflex, o persoană care a călcat cu piciorul gol pe un ghimpe sau o piatră ascuțită îl îndoaie imediat. Acesta este un reflex antic din punct de vedere evolutiv: la urma urmei, chiar și o broască lipsită de creier își îndoaie piciorul scufundat în acid.
După rupturi traumatice ale măduvei spinării la om, reflexele de reglare a lungimii și tensiunii musculare, se păstrează reflexele de flexie de protecție, dar reflexele locomotorii la om, spre deosebire de tetrapode, nu sunt detectate. Trecând în poziție verticală, o persoană a fost forțată să transfere unele dintre puterile măduvei spinării către creier. Cu toate acestea, în el s-au păstrat programele evolutiv vechi de mers, automatismul acestui gen de activitate. De exemplu, atunci când o persoană merge, rareori se gândește la mișcările alternative ale picioarelor sale, poate vorbi din mers, iar unii chiar reușesc să citească. Dar, în ciuda acestui fapt, după o ruptură traumatică a măduvei spinării, o persoană devine complet neajutorată, deoarece nu poate face o singură mișcare voluntară cu ajutorul mușchilor care sunt controlați de neuronii motori localizați în măduva spinării caudal la locul leziunii. El este incapabil să coordoneze tonusul muscular al flexorilor și extensorilor și, în consecință, să mențină o postură verticală și să mențină echilibrul, deoarece centrii nervoși ai reflexelor postural-tonice necesare pentru aceasta sunt localizați în trunchiul cerebral (vezi capitolul 10).
Coordonarea este înțeleasă ca ordinea coordonată a activității neuronilor care formează centrii nervoși ai reflexelor. Cu orice mișcare stereotipă, chiar și cea mai simplă, mulți mușchi trebuie să se contracte și să se relaxeze în mod concert. Deci, de exemplu, o persoană care calcă pe un ghimpe și își îndoaie piciorul în mod reflex îl încarcă pe celălalt, susținând piciorul mai mult decât de obicei, în legătură cu care tonusul extensorilor săi crește - acest mecanism se numește reflexul de extensie încrucișată (Fig. 7.7).
Pentru a menține echilibrul în timpul acestor acțiuni, va trebui să schimbați poziția capului și a trunchiului, iar pentru aceasta trebuie să contractați unii mușchi și să vă relaxați pe alții. Toate aceste contracții și relaxare musculare nu ar trebui să fie mai mult, dar nici mai puțin decât este necesar în fiecare situație specifică, toate ar trebui să apară aproape în același timp, dar tot nu simultan, ci într-o anumită secvență.
Activitatea fiecărui mușchi este controlată de departe de singurul neuron motor, care este capabil să inerveze doar o parte din fibrele musculare din acesta. Întregul grup de neuroni motori necesari răspunsului reflex este de obicei localizat în mai multe segmente ale măduvei spinării. Ele pot fi activate atunci când excitația intră în măduva spinării de la diverși neuroni senzoriali, dintre care unii transportă informații de la receptorii intrafuzali, alții de la receptorii Golgi și alții de la receptorii localizați în piele (inclusiv tactil, durere, temperatură etc.). ).
Întinderea unui singur mușchi duce la excitarea a câteva sute de neuroni senzoriali, fiecare activând de la 100 la 150 de neuroni motori. Acest mod de interacțiune a celulelor nervoase, în care un neuron acționează asupra unui număr mare de alți neuroni cu numeroase ramuri ale axonului, se numește divergență. În contrast, un grup de neuroni senzoriali își direcționează adesea terminațiile axonale către aceiași neuroni motori sau interneuroni — această formă de interacțiune se numește convergență (Fig. 7.8). Conexiunile celulelor din centrul nervos sunt predeterminate genetic, la fel ca și conexiunile centrilor cu anumiți neuroni senzoriali și cu anumiți efectori. Rolurile funcționale ale interneuronilor excitatori și inhibitori, locul lor în structura arcurilor reflexe, mediatorii lor și receptorii postsinaptici sunt predeterminate.
Numeroși interneuroni sunt implicați în formarea tuturor conexiunilor necesare între neuronii aferenți și eferenți - aceștia reprezintă 99,98% din numărul total de celule nervoase din creier. Printre aceștia se numără neuronii excitatori și inhibitori, ai căror axoni pot converge către aceiași neuroni motori. Mulți interneuroni sunt implicați în conectarea acelorași motoneuroni cu diferiți neuroni senzoriali, al căror număr depășește de 5-10 ori numărul de motoneuroni. Pe această bază, Sherrington a formulat, ca o regularitate, principiul unei căi finale comune, însemnând prin acesta același răspuns motor stereotip la diferiți stimuli senzoriali. De exemplu, aceeași întoarcere a capului este posibilă cu reflexele de orientare ca răspuns la stimuli vizuali, auditivi sau de temperatură (I.P. Pavlov a numit astfel de reacții reflexul „ce este?”). În toate aceste cazuri, se folosește aceeași cale finală - neuronii motori pentru mușchii cervicali, în timp ce legăturile aferente ale reflexelor sunt diferite.
În acest sens, odată cu acțiunea simultană a mai multor stimuli, se detectează o reacție reflexă doar asupra unuia dintre ei, care se dovedește a fi cea mai importantă în acest moment. În astfel de cazuri, activitatea unui centru dominant suprimă temporar excitația în alte centre. La începutul secolului al XX-lea, fiziologul din Sankt Petersburg A. A. Ukhtomsky a formulat ideea focarelor dominante de excitație.
Coordonarea activității reflexe este și coordonarea activității centrilor motori localizați în diferite regiuni ale creierului. Ele sunt conectate prin căi conducătoare și sunt organizate ierarhic. În literatura modernă dedicată fiziologiei mișcării, ei preferă să vorbească nu despre reflex, ci despre organizarea programului sistemului nervos central. Mersul, de exemplu, se desfășoară pe baza unui program înnăscut, dar orice program înnăscut se poate schimba în timpul vieții, poate dobândi semne individuale caracteristice, cum ar fi, de exemplu, mersul unui marinar sau al unei balerine (vezi capitolul 10).
7.10. Reflexe vegetative
Pe lângă mușchii scheletici, mușchii netezi ai organelor interne, mușchii cardiaci și glandele de secreție externă pot fi efectori ai reacțiilor reflexe. Există mușchi netezi în pereții vaselor de sânge, bronhiile mici și tractul digestiv; Acest tip de mușchi modifică, de exemplu, curbura cristalinului ochiului pentru a focaliza imaginea unui obiect pe retină, îngustează sau extinde pupila, în funcție de condițiile de iluminare.
Glandele de secreție externă includ salivare și sudoripare, pancreas și ficat, glandele exocrine sunt celule care secretă sucul gastric și intestinal. Cantitatea de secreție secretată poate fi reglată nu numai prin mecanisme nervoase, ci și umorale, de exemplu, cu ajutorul hormonilor locali, dar în unele cazuri reglarea reflexă este un factor decisiv, ca, de exemplu, în salivație.
Arcul reflex al reflexelor vegetative conține doi neuroni în legătura sa eferentă. Unul dintre ei, preganglionar, este situat în sistemul nervos central, iar corpul celui de-al doilea neuron postganglionar este situat în plexul nervos autonom - ganglionul, situat în afara sistemului nervos central. Aproape toate organele interne sunt inervate atât de diviziunile simpatice, cât și de cele parasimpatice ale sistemului nervos autonom, care de obicei au efecte opuse asupra efectorului.
Receptorii neuronilor aferenți pot fi localizați în efectorul însuși: de exemplu, o creștere a tensiunii arteriale întinde pereții aortei și astfel excită mecanoreceptorii aflați acolo. Semnalele provenite de la acești receptori din medula oblongata determină o scădere a activității diviziunii simpatice, ceea ce duce la scăderea presiunii.
În alte cazuri, modificări ale activității sau tonusului centrilor vegetativi pot fi cauzate de iritația oricăror receptori externi, de exemplu, cei localizați în piele. Prin urmare, scufundarea în apă rece irită receptorii de frig ai pielii, ceea ce duce nu numai la o constricție reflexă a vaselor de sânge superficiale, ci și la creșterea ritmului cardiac și la o ușoară creștere a tensiunii arteriale datorită creșterii tonusului. departament simpatic.
Reglarea anumitor etape ale digestiei a fost odată considerată un exemplu de așa-numită. reflexe în lanț. Aportul de alimente în stomac îi crește în mod reflex tonusul și stimulează secreția de suc gastric, care începe descompunerea alimentelor consumate. Când se atinge o anumită consistență alimentară, apare un tip special de contracție a mușchilor stomacului cu relaxarea simultană a pilorului - pulpa musculară dintre stomac și duoden. Ca urmare, o porțiune de alimente semi-digerate intră în duoden, ceea ce determină contracția pilorului și eliberarea de suc pancreatic, precum și bila din vezica biliară, iar mișcările intestinale peristaltice cresc. În lumina conceptelor moderne, această activitate coordonată secvenţială poate fi reprezentată ca implementarea unui program înnăscut care prevede o anumită secvenţă de activare a populaţiilor neuronale sau a centrilor nervoşi.
7.11. Reflexe necondiționate și condiționate
Exemplele de reflexe de mai sus sunt unite de faptul că se găsesc la toți oamenii sănătoși (sau la toate animalele normale aparținând aceleiași specii). Acestea sunt reacții stereotipate congenitale, specifice adaptive la schimbările din mediu sau starea internă a organismului. Astfel de complexe de reacții adaptative se bazează pe ceea ce s-a întâmplat în uter, în procesul de formare a creierului, conectarea neuronilor senzitivi cu anumiți interneuroni, neuroni eferenți și efectori. Astfel de conexiuni sunt posibile numai pe baza unui plan prevăzut inițial, iar un astfel de plan este o parte importantă a codului genetic.
Selecția răspunsurilor adaptive introduse în codul genetic a avut loc de-a lungul evoluției. Fiecare organism născut este înzestrat cu un minim gata făcut de reacții adaptative pentru toate ocaziile, acestea oferă posibilitatea de mișcare, digestie, reglare a temperaturii corpului, reproducere etc. I. P. Pavlov a numit astfel de reflexe necondiționate și le-a contrastat cu reflexe diferite. fel, dobândit de fiecare organism în mod independent de-a lungul vieții individuale - reflexe condiționate.
Un exemplu de astfel de reflex este salivația unui câine adult la simpla apariție a cărnii sau la mirosul acesteia. Un cățel nu are un astfel de reflex, acesta apare doar după ce tipul de hrană și mirosul acestuia coincid de mai multe ori cu iritarea papilelor gustative ale cavității bucale de către acest aliment. Aici, la început, stimulii indiferenți, adică indiferenți, care sunt aspectul și mirosul alimentelor, sunt transformați în stimuli condiționati care pot provoca salivație reflexă la fel ca înainte doar un stimul necondiționat - o bucată de carne care stimulează gustul. terminații sensibile
O situație similară poate fi imaginată pentru o persoană. Se întâmplă ca doar vederea unei mese servite sau mirosul unui fel de mâncare preferat să-l facă să salive abundent. Dar este imposibil de imaginat că acest lucru se poate întâmpla la vederea unui produs complet necunoscut sau la senzația unui miros gastronomic neobișnuit, netradițional.
Un alt exemplu de reflex condiționat format este asociat cu consecințele neplăcute ale unei acțiuni. Așa că un copil care vrea să simtă flacăra unei lumânări aprinse pe care o vede pentru prima dată își arde degetele și își trage mâna, ceea ce, fără îndoială, îi va limita activitatea de cercetare în viitor, dar îl va salva de necazuri.
Reflexele condiționate, în concordanță cu stimulii necondiționați care le întăresc, pot fi clasificate, de exemplu, ca alimente sau defensive. Setul lor este individual pentru fiecare persoană, totul este determinat doar de experiența sa de viață. Toate reflexele condiționate se formează pe baza celor necondiționate, își folosesc centrii motorii sau vegetativi, nervii eferenți și efectorii: se adaugă doar noi forme de relații între anumiți centri nervoși. Condiția prealabilă pentru aceasta este căile efectiv existente între acești centri, posibilitatea modificării eficienței transmiterii sinaptice între anumite populații neuronale etc. Formarea reflexelor condiționate, ca noi modalități de adaptare la mediu, demonstrează plasticitatea nervoase. sistem, adică capacitatea sa de a adapta scheme de programe înnăscute de comportament la o varietate de circumstanțe.
Orice activitate reflexă nu necesită participarea conștiinței la ea. Sherrington credea că conștiința și activitatea reflexă sunt într-o relație reciprocă, adică reacțiile reflexe apar inconștient, iar activitatea conștientă nu mai este reflexă. Cu toate acestea, acest lucru nu exclude posibilitatea controlului conștient al activității reflexe: de exemplu, un reflex de flexie dureros poate fi suprimat în mod conștient prin efort volițional.
rezumat
Reflexele sunt reacții adaptative stereotipe elementare ale organismului. Ele sunt efectuate cu participarea obligatorie a sistemului nervos central pe baza schemelor înnăscute de conectare a neuronilor senzoriali, interneuronii, neuronilor eferenți și efectorilor care formează un arc reflex între ei. Ca urmare a reacțiilor reflexe, organismul se poate adapta rapid la schimbările din mediul extern sau starea internă. Reflexele sunt o parte importantă a proceselor de reglare care au loc în organism. Reflexele măduvei spinării sunt sub controlul centrilor superiori ai creierului.
Întrebări pentru autocontrol
101. Care dintre următoarele nu este un reflex?
A. Clipirea ca răspuns la iritația corneei de către un corp străin; B. Tuse cauzată de un corp străin în tractul respirator; B. Formarea de anticorpi ca răspuns la ingestia unei proteine străine; D. Salivația în timpul mestecării alimentelor solide; D. Dificultăți de respirație cauzate de munca fizică grea.
102. Care dintre următoarele nu se aplică sistemului nervos central?
A. Corpurile neuronilor aferenti; B. Corpuri de motoneuroni; B. interneuroni; G. Neuroni excitatori intercalari; D. Neuroni inhibitori intercalari.
103. Ce legătură poate fi absentă în arcul reflex?
A. Receptori; B. interneuroni; B. Neuroni senzoriali; D. Neuroni eferenti; D. Efectori.
104. Care dintre următoarele nu este un efector într-un răspuns reflex?
A. Muschiul scheletic; B. Mușchiul cardiac; B. Mușchiul neted; D. glanda salivară; D. Foliculii tiroidieni.
105. Care dintre următoarele este parte integrantă a centrului nervos?
A. Receptori; B. Neuroni aferenti; B. Neuroni senzoriali; G. interneuroni; D. Efectori.
106. Ce proprietate a centrului nervos asigură apariția unui răspuns reflex la stimularea ritmică a unei intrări aferente de către stimuli subprag?
107. Ce proprietate a centrului nervos poate explica apariția unui răspuns reflex cu acțiunea simultană a stimulilor subprag pe întreaga suprafață a câmpului receptiv?
A. Întârziere sinaptică; B. Transformarea ritmului; B. Însumarea spațială; D. Însumarea secvenţială; D. Potentarea posttetanica.
108. În urma stimulării ritmice a intrării aferente către centrul nervos al reflexului se observă de ceva timp o eficienţă crescută a transmisiei sinaptice. Cu ce proprietate a centrului nervos poate fi conectat acesta?
A. Întârziere sinaptică; B. Transformarea ritmului; B. Însumarea spațială; D. Însumarea secvenţială; D. Potentarea posttetanica.
109. Mușchiul sa contractat reflex ca răspuns la întindere prin forța sa externă. Ce i-a declanșat neuronii motori?
A. Neuroni aferenti; B. Interneuronii măduvei spinării; B. Neuronii nucleelor roșii; G. Neuronii nucleilor vestibulari; D. Neuronii formaţiunii reticulare.
110. Ce element al arcului reflex nu este obligatoriu pentru reglarea tensiunii musculare?
A. Receptorii Golgi; B. Neuron aferent; B. Interneuron excitator; G. Interneuron inhibitor; D. Neuron eferent.
111. Care dintre următoarele nu este folosită într-un arc reflex care asigură reglarea tensiunii musculare?
A. Receptorii tendonilor; B. Receptorii Golgi; B. Receptorii fibrelor intrafusale; D. interneuroni inhibitori; D. Toate cele de mai sus sunt strict obligatorii.
112. Ca răspuns la o lovitură ușoară cu un ciocan neurologic asupra tendonului mușchiului cvadriceps femural, după o scurtă perioadă de latentă, acesta se contractă și, ca urmare, piciorul inferior care atârnă liber se ridică. Ce receptori sunt stimulați de acest reflex?
A. Receptorii tendonilor; B. Receptorii Golgi; B. Receptorii tactili ai pielii; G. Receptorii durerii; D. Receptorii intrafusali.
113. O persoană care atinge accidental un obiect foarte fierbinte își trage imediat mâna de pe acesta. Unde este situat centrul nervos al acestui reflex?
A. măduva spinării; B. Trunchiul cerebral; B. Mezencefal; G. Ganglion sensibil;
D. Cortexul motor.
114. După izolarea măduvei spinării la un animal de experiment, un așa-numit șoc spinal, după terminarea căruia se poate detecta restabilirea unor forme de reglare a funcțiilor motorii. Ce funcție motorie nu se va putea recupera?
A. Reflexe tendinoase; B. Reflexe de întindere musculară; B. Reflexe de flexie; B. Mișcări arbitrare ale membrelor; D. Reflexe ritmice.
Fiecare mușchi scheletic răspunde la o întindere rapidă printr-o contracție. Arcul acestui reflex este simplificat. Este format din două verigi: aferente și eferente. După cum am menționat mai sus, în mușchi și tendoane există proprioceptori excitați de întindere. Această excitare prin celula nodului intervertebral de-a lungul fibrei radiculare, care intră în măduva spinării ca parte a coloanelor posterioare, este transmisă prin colaterale reflexe la celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Excitația ajunge simultan la mulți neuroni motori periferici, totuși, acel mușchi, în receptorul căruia a început excitația, este excitat la maximum. Excitația mai slabă este transmisă neuronilor motori periferici învecinați, crescându-le tensiunea tonică. Cu toate acestea, această iritare a excitației în vecinătate nu decurge uniform, ci în principal prin acei neuroni care alcătuiesc unul sau altul sistem funcțional, de exemplu, un reflex de pas. După cum știți, sistemul funcțional al reflexului de pas constă din faze succesive: flexie în trei articulații - șold, genunchi și gleznă, apoi extensie în ele.
Prin urmare, dacă provocați excitație în mușchiul cvadriceps, așa cum se face atunci când evocați un genunchi, atunci simultan cu contracția acesteia (extensia piciorului inferior), tonusul în extensorii coapsei și ai piciorului crește.
Fiecare mușchi răspunde la întindere, dar sensibilitatea unui anumit mușchi la întindere nu este aceeași. Este determinată atât de structura articulațiilor, cât și de sarcina fiziologică asupra diferiților mușchi. La om, toată greutatea în poziție verticală cade pe extensorii picioarelor. Menținerea poziției verticale depinde de rezistența acestora la acțiunea gravitației, de aceea reflexul miotatic este cel mai pronunțat în raport cu tendonul rotulian și cu tendonul lui Ahile. Pentru a judeca severitatea reflexelor miotatice la nivelul picioarelor, se examinează reflexele genunchiului și cele ale tendonului.
Pe mâini, care în practică sunt cel mai încărcate cu mișcări de flexie și extensoare în articulația cotului, în timp ce articulația umărului este mai mult într-o stare fixă din cauza contracției simultane a mușchilor care acționează antagonic, reflexele tendinoase de la tendoanele bicepsului și tricepsului. mușchii sunt mai înalți.
Examinarea reflexelor tendinoase. Pentru a studia reflexele tendinoase, aceștia nu folosesc întinderea musculară, ceea ce ar corespunde unui stimul mai natural, ci iritația mecanică, lovind tendonul. În acest caz, tendonul este adus într-o stare de întindere moderată. Reflexele sunt examinate în diferite moduri.
Reflex biceps, reflex flexie-cot. Cea mai convenabilă și de încredere este următoarea metodă de a evoca acest reflex. Examinatorul pune brațul examinatului, îndoit în unghi obtuz în articulația cotului, pe antebrațul său stâng și, acoperind articulația cotului, pune degetul mare al mâinii stângi pe tendonul mușchiului biceps. O lovitură scurtă a ciocanului asupra falangei unghiei a degetului mare determină contracția bicepsului umărului și flexia rapidă a antebrațului. Această metodă de evocare a unui reflex este convenabilă prin faptul că tensiunea reflexă a tendonului este simțită chiar dacă reflexul este redus și mișcarea mâinii este imperceptibilă pentru ochi.
Reflexul tricepsului, reflexul extensor-cot. Acest reflex este provocat de o lovitură directă de ciocan asupra tendonului tricepsului scurt chiar în punctul său de atașare la olecran. Brațul subiectului trebuie să fie îndoit la articulația cotului într-un unghi obtuz. Răspunsul este contracția mușchiului triceps și extinderea antebrațului.
Reflex periostal sau carporradial cauzată de lovitură de ciocan asupra apofizei stiloidale a razei. În acest caz, există o reducere a m. brahio-radial şi flexia antebraţului. Dacă lovitura este dată în poziție de pronație, concomitent cu flexia antebrațului, apare o mișcare de supinație. Dacă aceasta se face în poziție de supinație, se adaugă o mișcare de pronație.
Dintre celelalte reflexe periostale care sunt importante pentru practică, se poate numi reflexul Bechterew scapulo-brahial. Este cauzată de o lovitură de ciocan pe marginea interioară a scapulei. Ca răspuns, umărul este indus și rotit spre exterior.
Reflex rotulian, reflex rotulian. Pentru a induce o smucitură a genunchiului, se folosesc tehnici diferite. Următoarele sunt cele mai în concordanță cu relațiile fiziologice. Pacientul se așează pe marginea unui scaun sau a unui pat, cu picioarele înainte, astfel încât coapsa și piciorul inferior să formeze un unghi obtuz. O lovitură de ciocan asupra tendonului muşchiului cvadriceps sub rotula provoacă extinderea piciorului inferior. Dacă în același timp nu există un efect motor evident, subiectului i se oferă, fără a schimba poziția inițială, să apese degetele de la picioare pe podea. În același timp, există o tensiune a extensorilor picioarelor în trei articulații, inclusiv articulația genunchiului, ceea ce contribuie la identificarea reflexului.
În decubit dorsal, genunchiul este cel mai bine examinat după cum urmează. Pacientul este culcat pe spate. Cercetătorul își aduce mâna stângă sub fosele genunchiului, îndoind ușor picioarele pacientului în articulațiile genunchiului. În această poziție, ei lovesc tendonul cu un ciocan. Puteți provoca un reflex lovind cu un ciocan pe propriul deget, care bâjbâie după tendonul mușchiului cvadriceps.
Când genunchiul este ridicat, poate fi indus nu numai de la tendonul cvadricepsului, ci și de la tibie. Loviturile asupra acestuia provoacă o mișcare de răspuns mai slabă, cu cât distanța de la articulația genunchiului este mai mare. Astfel, se apreciază extinderea zonei reflexogene a genunchiului.
Reflexul lui Ahile. Pentru a studia reflexul de la tendonul lui Ahile, cel mai convenabil este următorul: pacientul este rugat să îngenuncheze pe un scaun, astfel încât picioarele să atârne liber peste marginea scaunului. Lovind un tendon usor intins se observa flexia plantara a piciorului. La un pacient culcat pe burtă (dacă o astfel de poziție este posibilă), picioarele sunt îndoite la articulația genunchiului în unghi drept și, întinzând ușor tendonul lui Ahile, îl lovesc cu un ciocan. Aceasta reproduce în esență aceeași poziție ca în studiul despre scaun.
În decubit dorsal pe spate, este mai puțin convenabil să se examineze reflexul. Cu toate acestea, prin îndoirea piciorului la articulația genunchiului și ținând piciorul de degete, este posibil să loviți tendonul de jos și să provocați un reflex.
Încălcarea reflexelor tendinoase. Înălțimea reflexelor tendinoase variază individual. Există oameni care nu reușesc să provoace un singur reflex tendinos, iar o astfel de areflexie este detectată încă din copilărie.
De regulă, reflexele tendinoase enumerate sunt cauzate la persoanele sănătoase. În același timp, au un tonus reflex normal al mușchilor scheletici. Acest ton, adică o oarecare rezistență la întinderea mușchilor, există ca o manifestare a unui reflex miotatic care acționează constant.
Dar arcul reflex al reflexului miotatic poate fi întrerupt într-un loc sau altul, iar apoi reflexul tendonului dispare. Dacă această rupere are loc în partea aferentă a arcului, de exemplu, în rădăcina posterioară, atunci reflexele tendinoase dispar și tonusul reflexului scade, apare o slăbire articulară, uneori semnificativă, și sensibilitatea proprioceptivă și alte tipuri sunt perturbate. . Dacă această rupere are loc în partea eferentă a arcului, de exemplu, când celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării sau ale rădăcinilor anterioare mor, atunci simultan cu dispariția reflexelor tendinoase și scăderea tonusului reflex, apar paralizia și atrofia musculară. . Dacă se produce simultan o întrerupere a părților aferente și eferente ale arcului reflex, așa cum se întâmplă cu afectarea nervului mixt, atunci, odată cu dispariția reflexelor corespunzătoare, apare atrofia musculară și toate tipurile de sensibilitate sunt perturbate în zonele nervii afectați.
Reflexele tendinoase cresc atunci când conexiunea mecanismelor reflexe spinale cu creierul este întreruptă și influența inhibitoare cade, în primul rând din cortexul cerebral prin căile piramidale. Odată cu o creștere a reflexelor tendinoase din cauza leziunii tracturilor piramidale, zona lor reflexogenă se extinde de obicei, iar tonusul muscular reflex crește. Distribuția selectivă a hipertensiunii musculare este caracteristică: pe brațe, tonusul crește în flexorii și pronatorii antebrațului, flexorii mâinii și ai degetelor, mușchii care coboară umărul în jos și îl rotesc spre interior, pe picioare - în mușchii extensori și adductori ai coapsei, extensorii gambei, flexorii plantari ai piciorului.
Când creșterea reflexelor tendinoase atinge un grad mare, există așa-numitul clonus al piciorului și clonus al rotulei.
Clonusul este o contracție ritmică repetată a unui mușchi ca răspuns la întinderea acestuia. Uneori, clonusul piciorului poate fi observat atunci când pacientul, stând pe un scaun sau pe pat, apasă degetele piciorului pe podea. Acest lucru determină un reflex miotatic ascuțit, urmat de o mișcare inversă din cauza tensiunii flexorilor și, pe măsură ce pacientul continuă să apese podeaua, reflexul de la tendonul lui Ahile se repetă. Alternanta miscarilor de extensoare si de flexie ale piciorului (clonusul piciorului) continua pana cand pacientul inceteaza sa calce degetele de la picioare si pune piciorul pe calcai. În această poziție, pacientul poate accelera detectarea clonusului piciorului prin apăsarea sacadată pe genunchi și ținându-l în această poziție. De obicei, pentru a detecta clonusul piciorului la un pacient întins pe spate, cu mâna stângă, adusă sub genunchi, se îndoaie piciorul la articulația genunchiului într-un unghi obtuz, iar cu o împingere bruscă la dreapta, piciorul este dorsiflexat. , încercând să-l mențin în această poziție.
Similar clonului piciorului, uneori este posibil să se provoace un clon al mâinii făcându-i o flexie dorsală cu o împingere energică.
Clonusul rotulei. Cu pacientul întins pe spate, cu mâna stângă, adusă sub genunchi, piciorul este ușor îndoit la articulația genunchiului. Degetul mare și arătătorul mâinii drepte apucă rotula de-a lungul marginii superioare și o smuciază distal, încercând să o mențină în această poziție. În acest caz, există contracții multiple ale mușchiului cvadriceps și mișcarea ritmică a rotulei.
O creștere a reflexelor tendinoase, precum și a clonelor, poate fi observată la pacienții cu boli funcționale ale sistemului nervos - nevroză, stări astenice. Totuși, spre deosebire de hiperreflexia și clonele, care sunt cauzate de afectarea tractului piramidal și sunt adevărate „semne piramidale”, clonele funcționale se caracterizează prin inconstanță, epuizare rapidă, o reacție emoțională generală atunci când sunt evocate și uniformitatea distribuției lor pe ambele părți. Prezența sau absența altor semne organice cu ele (reflexe patologice, modificări de ton) face posibilă determinarea mai precisă a naturii lor.
Concomitent cu o creștere a reflexelor tendinoase, apariția clonelor și o creștere a tonusului muscular reflex, o serie de reflexe patologice apar atunci când centrii spinali sunt izolați din părțile superioare ale creierului. Citiți mai multe despre ei în articol.
Mecanisme de excitare a proprioreceptorilor
Valoarea proprioreceptorilor
Informațiile din sistemul nervos central despre tonusul muscular și poziția corpului în spațiu provin din aparatul vestibular, ochi și receptorii musculo-articulari (receptori proprii sau proprioceptori) ai mușchilor scheletici, tendoanelor, ligamentelor, capsulelor articulare. Actele motorii complexe sunt coordonate cu ajutorul proprioreceptorilor (mecanoreceptorilor) - fusi musculari situati in muschii scheletici, si corpii Golgi situati in tendoane.
Sistemul nervos central primește informații de la proprioreceptori de-a lungul căilor spinotalamice și spinocerebeloase de sensibilitate profundă despre intensitatea și consistența contracțiilor individuale ale mușchilor și grupelor de mușchi, modificări ale mișcărilor articulațiilor sub diferite sarcini. Zona corticală a analizorului proprioceptiv este situată în girusul precentral al lobului frontal. Analizând informațiile primite de la proprioreceptori, sistemul nervos central trimite impulsuri motorii de răspuns către mușchi, schimbând în mod oportun natura mișcărilor. Datorită proprioceptorilor, o persoană, chiar și fără ajutorul vederii, este complet orientată în poziția corpului său și a părților sale în spațiu, este conștientă de direcția mișcării, de gradul de tensiune musculară necesar pentru a efectua mișcarea și a menține postură.
Fusurile musculare sunt situate în grosimea mușchilor scheletici paralel cu fibrele musculare. Numărul lor în fiecare mușchi depinde atât de mărimea acestuia, cât și de funcția îndeplinită. La un capăt sunt atașați de mușchi, celălalt - de tendon. Excitația în ele apare atunci când fibrele musculare, tendoanele sunt alungite în timpul relaxării sau întinderii pasive a mușchilor. Fusurile musculare sunt receptori de întindere. În ei, atunci când mușchiul este întins, frecvența impulsurilor nervoase crește. Odată cu contracția musculară izotonă, frecvența impulsurilor scade sau se oprește. Corpurile tendonului Golgi, dimpotrivă, sunt întinse și excitate în timpul contracției musculare. Impulsurile de la acestea de-a lungul fibrelor nervoase aferente intră în sistemul nervos central. Astfel, fusurile musculare înregistrează modificări ale lungimii musculare, iar receptorii tendonilor - tensiunea (tonul) acestuia.
Impulsurile de la fusurile musculare, atunci când mușchiul este întins, ajung la neuronii motori ai măduvei spinării, ca urmare, mușchiul se contractă. Acesta este cel mai simplu exemplu de arc reflex care include o sinapsă (monosinaptică). Cel mai cunoscut reflex monosinaptic este reflexul genunchiului. Aceste reflexe reglează lungimea mușchiului. Mecanismul este important pentru mușchii care susțin postura la alergare, mers.
În timpul contracției musculare, receptorii tendinei sunt excitați cu inhibarea simultană a neuronilor motori ai măduvei spinării din aceeași parte. Slăbirea tonusului muscular activează neuronii motori. Astfel, se menține un tonus muscular constant ridicat de-a lungul arcurilor reflexe ale receptorilor tendonilor.
