Waarom hebben vissen een slecht gezichtsvermogen? Het visioen van een vis - hoe ziet een vis? Visie bij roofvissen

We hebben geen honderd procent zekerheid over hoe het leven onder water verloopt. Over hoe deze of gene vis reageert op verschillende stimuli, hoe hij het aas vindt en wat hem weerhoudt van een beslissende beet, oordelen we indirect - door de resultaten van de visserij, de aan- of afwezigheid van "grepen" en bijeenkomsten, enz., enz. .. P.

Om hun visserijervaring effectief toe te passen in de confrontatie met de bewoners van onze wateren, moet een moderne amateurvisser of sporter beschikken over een aanzienlijke hoeveelheid kennis die is opgedaan door herhaalde persoonlijke observaties of verkregen uit betrouwbare wetenschappelijke bronnen.

In dit artikel gaan we verder met het gesprek over de zintuigen van vissen en hun ongelijke rol in het leven van onderwaterbewoners (zie "SR" nrs. 2 en 8 voor 2002, nr. 2 voor 2003 en nr. 2 voor 2004).

Over de zintuigen van vissen

In de geschiedenis van de ontwikkeling van de menselijke beschaving werd in de 4e eeuw voor Christus speciale aandacht besteed aan de studie van vissen. e. In feite begon ichtyologie als een wetenschap van vissen met Aristoteles (384-322 v.Chr.), Die de eerste pogingen deed om de enorme diversiteit van de inwoners van het koninkrijk Neptunus te classificeren en de biologie en anatomie van veel vissoorten beschreef.

Gedurende twee en een half duizend jaar zijn vissen voldoende gedetailleerd bestudeerd, maar de natuuronderzoekers van de II-XIX eeuw, die in hun wetenschappelijke werken de onderwaterbewoners van rivieren, zeeën en oceanen beschreven, waren er oprecht zeker van dat vissen erg primitief zijn, domme wezens die ze noch horen, noch aanraken, noch zelfs maar enig geheugen hebben. Trouwens, deze fundamenteel verkeerde opvattingen bleven tot de jaren veertig in de wetenschappelijke gemeenschap bestaan.

Op dit moment weet bijna elke "literair onderlegde" visser, om nog maar te zwijgen van ichtyologen, waarom vissen een zijlijn hebben, of vissen kunnen horen of ruiken, met behulp waarvan ze voedsel vinden of de nadering van een roofdier voelen ...

Het is algemeen bekend dat de zintuigen of, zoals het nu gebruikelijk is om ze te noemen - sensorische systemen, een levend organisme in staat stellen een verscheidenheid aan informatie over de omringende wereld waar te nemen, evenals de interne toestand van het organisme zelf te signaleren.

De zintuigen van vissen zijn in staat om:

Neem elektromagnetische velden waar in de zichtbare (zicht) en infrarode (temperatuurgevoeligheid) gebieden van het spectrum;

Mechanische storingen of geluidsgolven voelen (gehoor),

Voel de zwaartekracht (vestibulaire en zwaartekrachtgevoeligheid) en mechanische druk (aanraking);

Herken een verscheidenheid aan chemische signalen - de perceptie van stoffen in de vloeibare fase (smaak) en in de gasfase (geur).

De sensorische systemen van vissen omvatten visuele, auditieve, smaak-, olfactorische, tactiele, elektroreceptor-sensorische systemen, evenals een seismosensorisch systeem dat wordt weergegeven door een zijlijn, een algemeen chemisch zintuig.

Een van de belangrijkste zintuigen bij dieren is het gezichtsvermogen - het vermogen om elektromagnetische velden waar te nemen in het zichtbare deel van het spectrum.

Met behulp van visuele analysatoren navigeren vissen in de ruimte, vinden voedsel of vermijden roofdieren, bezetten geschikte ecologische niches en evalueren visueel de aard van de visuele omgeving (Beur en Heuts, 1973).

Populair over de structuur van het oog van vissen

Vissen zien (waarnemen licht) in het aquatisch milieu met behulp van ogen en speciale lichtgevoelige nieren. Kenmerken van het zicht van vissen onder water zijn te wijten aan de transparantie van het water, hun viscositeit en dichtheid, diepte, stroomsnelheden, manier van leven en voeding.

In vergelijking met landdieren en mensen zijn vissen bijziend. Het hoornvlies van hun ogen is plat en de lens is bolvormig. Het is zijn vorm die bijziendheid bij vissen veroorzaakt. Bij veel vissen kan de lens uitsteken uit de pupilopening, waardoor het gezichtsveld groter wordt.

De substantie van de lens heeft dezelfde dichtheid als water, hierdoor wordt het licht dat er doorheen gaat niet gebroken en wordt een helder beeld verkregen op het netvlies van het oog.

Het netvlies van het oog (binnenste schil) heeft een complexe structuur, bestaat uit vier lagen: pigment, lichtgevoelig (de zogenaamde staafjes en kegeltjes) en twee lagen zenuwcellen waaruit de oogzenuw ontstaat.

De rol van de staven is om te functioneren in de schemering en 's nachts, en ze zijn ongevoelig voor kleur. Vissen nemen verschillende kleuren waar met behulp van kegels.

De pupil van bijna alle soorten is onbeweeglijk, maar bot, rivieraal, haaien en roggen kunnen deze verkleinen en vergroten, waardoor de gezichtsscherpte toeneemt.

Kenmerken van het gezichtsvermogen bij verschillende vissen

Bij de meeste vissen worden oogbewegingen gecoördineerd, alleen bij sommige (groenling, zeedraver, tong, enz.) kunnen ze onafhankelijk van elkaar bewegen. Roofvissen hebben de meest mobiele ogen.

Bij onze zee- en zoetwatervissen bevinden de gezichtsorganen - de ogen - zich aan de zijkanten van het hoofd, waarbij elk oog zijn eigen gezichtsveld ziet. Deze visie wordt monoculair genoemd. Vooraan overlapt het monoculaire zicht van elk oog, een zone van binoculair zicht verschijnt. De binoculaire kijkhoek bij vissen is erg klein - niet meer dan 30?.

De beroemde Amerikaanse wetenschapper Robert Wood liet zien hoe vissen kunnen zien vanaf het water. Volgens de wetten van de breking van lichtstralen lijken objecten op het land voor de vissen hoger dan ze in werkelijkheid zijn. Als je vanaf het water naar de kust kijkt onder een hoek met de verticaal van meer dan 45°, dan worden door totale interne reflectie van het wateroppervlak objecten (vissers) zichtbaar voor de waarnemer (vissen). Een aan de kust staande visser lijkt haar als hangend in de lucht en duidelijk te onderscheiden, maar de vis zal een zittend persoon niet opmerken, aangezien bij een kleine hellingshoek van de stralen naar de horizon (minder dan 45?), grondobjecten zijn voor haar onzichtbaar.

De overgrote meerderheid van zoetwatervissen kan zien op maximaal 1 m. In helder water (bijvoorbeeld in onze reservoirs in de winter) kunnen vissen praktisch zien op een afstand van 10-12 m, maar ze onderscheiden objecten duidelijk, hun vorm , kleur binnen 1-1,5 m. Wanneer de accommodatie van het oog met de beweging van de lens van het oog wordt aangepast tot een afstand van maximaal 15 meter. Dit is de grens van het gezichtsveld van vissen.

Volgens experimentele studies kan rivierbaars een object van 1 cm groot zien op een afstand van ongeveer 5,5 meter. Met een afname van de grootte van een object met een factor 10, nam de zichtafstand van zijn roofdier proportioneel af - de baars zag het object 55 cm.Het roofdier zag een klein object van 0,1 mm groot slechts 5,5 cm.

Ichthyologen maken onderscheid tussen lichtminnende (dagelijkse) en schemerige vissen. Bij dagelijkse soorten zijn er weinig staafjes in het netvlies, maar de kegels zijn groot. Deze vissen (snoek, voorn, kopvoorn, roofblei, enz.) onderscheiden kleuren goed - rood, blauw, geel, wit. In schemervissen (baars, kwabaal, meerval) bevinden zich alleen staven in het netvlies en daarom zijn ze niet in staat om kleuren en hun schakeringen te onderscheiden.

De ogen als gezichtsorgaan zijn goed ontwikkeld bij lichtminnende vissen (snoek, sabelvis, ruisvoorn) en sommige schemersoorten (brasem, kemphaan, zilverbrasem, kwabaal). Bij andere schemervissen (bodem) - karper, kroeskarper en zeelt - zijn de ogen slechter ontwikkeld (Protasov, 1968). In dit opzicht kan bij lichtminnende vissen, oriëntatie en zoeken in de ruimte, voeding voornamelijk worden uitgevoerd met behulp van het gezichtsvermogen, terwijl vissen in de schemering voornamelijk dankzij de tastorganen en andere sensorische systemen.

In pelagische planktofagen (zilverkarper, sabelvis) wordt het zoeken naar voedsel bijna volledig uitgevoerd door het gezichtsvermogen.

Het vermogen van vissen om kleuren te onderscheiden. Dagelijkse vissen onderscheiden kleuren vrij goed, spinisten weten het tenminste, met behulp van een witte vibrotail of een wit-rode twister in de jacht op snoek of baars in verschillende lichtomstandigheden. De ansjovis uit de Zwarte Zee tegen de achtergrond van blauwgroen water onderscheidt (ziet) netten van verschillende kleuren op de volgende afstand: blauwgroen - 0,5-0,7 meter; donkerblauw - 0,8-1,2 m; donkerbruin - 1,3-1,5 m; grijs of zwart - 1,5-2,0 m; wit (ongeverfd) - 2,0-2,5 m.

Schemering en nachtvissen, zoals hierboven vermeld, zijn niet in staat om kleuren te onderscheiden, daarom moeten sport- en amateurvissers bij het experimenteren met aas speciale aandacht besteden aan niet de kleur van het aas, maar aan het gedrag ervan (frontale weerstand, geluidskenmerken ).

Het gebruik van speciaal felgekleurd aas voor het vangen van schemerroofdieren (dezelfde snoekbaars of meerval) lijkt de auteur onterecht, aangezien deze vis niet reageert op de kleur van een bepaalde "verrader", maar alleen op zijn hydrodynamische eigenschappen, corrigerend de aankomende worp met visie (dankzij de uitstekende schemering - zwart -wit - visie) omtrek van het kunstaas. Bovendien, hoe helderder het silhouet tegen de achtergrond van de bodem bezaaid met stenen (wit op zwart, fluorescerend op zwart), hoe meer aanbeten en vangsten van een roofdier de draaiende speler zal opmerken bij het gebruik van hetzelfde aas, maar verschillende kleuren. En nogmaals, de witte of gele kleur van het aas, en zeker niet paars, bijvoorbeeld strepen op een groene achtergrond van een wobbler (tenzij dit natuurlijk een super onweerstaanbaar rammelend model is) zal bepalend zijn voor een snoekbaars gooien ...

Visuele waarneming van bewegingen door vissen. Russische wetenschappers onderzochten het vermogen van het visuele apparaat van vissen om beweging waar te nemen. Hiertoe werd gedurende 1 seconde de optomotorische reactie van vissen op sequentieel bewegende banden of details van de situatie geobserveerd (bepaling van de grootte van optische momenten). De volgende resultaten werden verkregen.

Het optische moment bovenaan en crucian was 1/14 - 1/18 van een seconde, snoek en zeelt - 1/25 - 1/28 s, brasem en baars - 1/55 s. Vissen met optische momenten van 1/50 tot 1/67 s kunnen dezelfde beweging twee keer zo gedetailleerd waarnemen als een persoon, en vissen met een optisch moment van 1/10 - 1/14 zijn half zo gedetailleerd.

De subtiele waarneming van beweging door het visuele apparaat van vissen stelt de slachtoffers in staat om het eerste moment van de worp te vangen en het roofdier te ontwijken. Voor vreedzame vissen is het signaal van de dreigende aanval van een roofdier het trillen en trillen van de rug- en borstvinnen, evenals het hele lichaam van de jager, die worden gevangen door het oog van een potentiële prooi (Protasov, 1968) .

Verzadigde en vermoeide vissen hebben een zwak uitgesproken optomotorische reactie (reactie op beweging), terwijl hongerige en goed uitgeruste vissen een sterk uitgesproken reactie hebben.

Zintuigen van vissen in het eetgedrag van vissen

Van belang voor de visser zijn ook experimenteel verkregen en getest in natuurlijke omstandigheden de resultaten van de afwisselende werking van de zintuigen van vissen wanneer ze zoeken naar voedselobjecten.

Tijdens het "vrij zoeken", wanneer de afstand tot het voedselobject groter is dan 100 m, "werkt" alleen het reukvermogen bij vissen, de rest van de sensorische systemen zijn niet betrokken. Bij het naderen van de bron van een "smakelijke" geur van 100 tot 25 m, is het gehoor verbonden met het reukvermogen. Op een afstand van 25 tot 5 m probeert de vis voedsel te vinden met behulp van reuk, zicht en gehoor.

Als het voer "bij de hand" blijft (van 5 tot 1 m), gebruikt de vis vooral het zicht, daarna de geur en het gehoor. Op een afstand van 1 tot 0,25 m zijn zicht, gehoor, zijlijn, geur, externe smaakgevoeligheid (de grond voelen met antennes, aanraken met lippen, snuit, zelfs vinnen) tegelijkertijd betrokken bij het zoeken.

Wanneer het voedsel "onder de neus" is en de afstand tot het voedsel niet groter is dan 0,25 m, "zet" de vis bijna alle zintuigen aan: zicht, zijlijn, elektroreceptie, externe smaakgevoeligheid, algemeen chemisch gevoel, aanraking. Hun gezamenlijke werk leidt al snel tot de ontdekking van voedsel door vissen.

Het gedrag van roofvissen afhankelijk van de kenmerken van het gezichtsvermogen

Met betrekking tot de periode van de grootste voedselactiviteit wordt de volgende indeling van roofvissen gebruikt: baars is een schemer-dagroofdier, snoek is schemering, snoekbaars is diepe schemering.

Ichthyophagous zitstokken en snoeken voeden zich de klok rond: overdag jagen ze op prooien vanuit een hinderlaag, in de schemering en bij zonsopgang gaan ze het open water in en achtervolgen ze slachtoffers. "Twilight" voeding van roofdieren vindt plaats bij verlichting van honderden tot tienden van lux ('s avonds) en vice versa ('s ochtends). Gedurende deze periode hebben baars en snoek overdag zicht met maximale scherpte en zichtbereik, en dichte scholen prooivissen beginnen uit elkaar te vallen, wat een succesvolle jacht op roofdieren garandeert. Met het begin van de duisternis verspreiden individuele vissen zich over het watergebied, de top en somber, wanneer de verlichting onder 0,01 lux zakt, zinkt naar de bodem en bevriest. De jacht op roofvissen wordt stopgezet.

In de ochtenduren, met verlichting van tienden tot honderden lux, gaat het "slaan van baby's" door tot het moment waarop prooivissen dichte verdedigende kuddes vormen.

Volgens de studies van ichtyologen bereikte in de zomer de duur van de ochtendvoeding van roofdieren 3 uur, 's avonds - 4 uur en nacht (snoek) - 5-6 uur.

Snoekbaars kan zicht gebruiken in die omstandigheden waarin andere vissen niet kunnen zien. Het netvlies van het oog van een roofdier bevat een sterk reflecterend pigment - guanine, dat de gevoeligheid ervan verhoogt. De jacht op snoekbaars voor kleine scholende vissen is het meest succesvol bij diepe schemerverlichting - 0,001 en 0,0001 lux.

In de herfst, bij bewolkt en regenachtig weer, wanneer de verlichting enigszins verandert, vormen jonge exemplaren van vreedzame vissen schaarse verdedigingsscholen en kunnen roofdieren de hele dag met succes jagen, en niet alleen in de schemering. Er is een zogenaamd "herfst zhor" roofdier.

Een interessant kenmerk van de jacht op snoek en baars in het licht en met een hoge watertransparantie werd opgemerkt. Overdag fungeren deze vissen als typische hinderlaagroofdieren: in het geval van een mislukte vangst van een prooi uit een hinderlaag, achtervolgen ze deze niet, om andere potentiële slachtoffers van de jachtplaats niet af te schrikken. Die gebieden waar een roofdier zich verstopte, nadat hij zijn schuilplaats met opwinding had ontdekt, omzeilen scholen vissen. Daarom maakt een snoek of baars overdag alleen een goed gekalibreerde en nauwkeurige worp als het mogelijk is om de prooi voor 100% te vangen. Visie speelt een beslissende rol bij een succesvolle worp.

Dus, op de hoogte van de kenmerken en mogelijkheden van visuele waarneming van vissen, krijgen vissers de mogelijkheid om gericht op zoek te gaan naar een toekomstige onderwater "sparringpartner" op het reservoir. Als ik de sterke en zwakke punten van de vijand ken (lees - het vermogen om overdag en in de schemering vissen in zee en zoet water te zien), hoop ik dat dit veel fans van vissen zal helpen om als overwinnaar uit dit spannende en eerlijke gevecht te komen .. .

Sluit één oog! Open en sluit nu een andere. Wat heb je gezien? Bijna hetzelfde - met het rechter- en linkeroog, want met beide ogen kijk je vooruit. Stel je nu voor dat een vis hetzelfde doet. Als ze haar rechteroog sluit, zal ze zien wat zich links van haar bevindt; als ze haar linkeroog sluit, zal ze zien wat zich rechts van haar bevindt. Maar de vis kan tenslotte zijn ogen niet sluiten - het betekent dat hij tegelijkertijd zowel naar rechts als naar links kijkt! En hij ziet heel andere beelden. Hoe begrijpen vissen ze?

Gelegen aan verschillende kanten van het hoofd, zijn de ogen van de vissen aangepast voor monoculair zicht, aangezien de sferische lens ver naar voren is verschoven, naar het hoornvlies zelf (Fig. 1), stralen stralen niet alleen van voren in het oog, maar ook van boven en van opzij - en daarom is het gezichtsveld van vissen vrij uitgebreid!

Figuur 1.

Samengeteld met de beweging van de ogen, beslaat de beeldhoek horizontaal 166-170 °, verticaal - ongeveer 150 °; en binoculair zien is alleen mogelijk in een zeer beperkt veld (ongeveer 130°). En het is in dit veld dat de vis objecten duidelijk onderscheidt. De positie van de ogen van de vissen is daarbij bepalend. Als de vis een object wil onderzoeken, wordt hij gedwongen snel om te draaien zodat het zich in het gezichtsveld van beide ogen bevindt - in een smalle kegelvormige binoculaire ruimte (Fig. 2).

Fig. 2.

Voorwerpen die zich boven het wateroppervlak bevinden, kan de vis door het zogenaamde "visuele venster" zien. Dit venster is gelijk aan een cirkel op het wateroppervlak, gevormd door een hoek van 97,6 ° met de top op het punt waar de vis zich bevindt (Fig. 3).

Afb.3.

Door dit raam kunnen vissen vanuit het zenit naar de horizon in alle richtingen kijken. Dit halfronde gezichtsveld bevat alle objecten die zich boven het vlak bevinden dat het wateroppervlak aan de rand van het venster raakt. Maar de vervorming en helderheid van objecten zijn heel anders. Objecten die direct boven het hoofd hangen, lijken groter (ze worden door de vis bijna zonder vervorming waargenomen), en hier moet rekening mee worden gehouden bij het vangen van schuwe vissen. Als het object langs de meridiaan van de luchthelft naar de horizon afdaalt, zal het beeld zowel in breedte als lengte afnemen en tegelijkertijd worden vervormd, hoewel de lineaire afstand van de vis tot het object ongewijzigd blijft. Het object wordt steeds vager zichtbaar doordat de stralen, die een steeds kleinere hoek vormen met het wateroppervlak, sterk vanaf het oppervlak worden gereflecteerd en slechts gedeeltelijk het oog van de vis binnendringen. Het fenomeen van lichtbreking veroorzaakt ook een discrepantie tussen de werkelijke en waargenomen locatie van een object in de ruimte. In dit geval zal de grootste discrepantie tussen hen zijn bij een invalshoek van lichtstralen van 45 °, afnemend naarmate deze 90 ° nadert.

In tegenstelling tot andere dieren heeft de vis een ellipsvormig oog met een plat hoornvlies. Het brekingsvermogen van het oog hangt niet alleen af ​​van de kromming van het hoornvlies en de lens, maar ook van de eigenschappen van het materiaal waaruit ze zijn samengesteld, en het hoornvlies bij vissen is, net als bij mensen, niet in staat om lichtstralen in water.

Vissen zijn voor het grootste deel bijziend - ze zien alleen goed van dichtbij - ongeveer 1 m, en verder dan 10-12 m kunnen ze helemaal niets zien. In het netvlies van beenvissen bevinden zich speciale waarnemingselementen - kegels en staven. Bovendien overheersen kegels bij vissen overdag, en er zijn veel stokken in degenen die voedsel krijgen in de schemering en 's nachts: de nachtkwal heeft bijvoorbeeld 260 stokken in hetzelfde gebied waar de snoek er maar 18 heeft! In het licht verandert de toestand van het netvlies: de kegeltjes bewegen naar het licht toe, en omgekeerd, bij schemering bewegen de staafjes naar het licht toe.

Bij vissen (zoals bij mensen) leiden de verschillende concentraties van lichtontvangende elementen ertoe dat ze duidelijk alleen het speciaal overwogen object zien. Roofvissen die op hun prooi liggen te wachten, hebben een zeer breed gezichtsveld nodig om een ​​vrij groot gebied goed te kunnen zien, en zo'n zicht is niet erg geschikt voor hen. Maar ook hier heeft de natuur een uitweg gevonden - de lichtontvangende apparaten van het oog zijn zo ontworpen dat ze informatie naar de hersenen kunnen verzenden, niet over de intensiteit van het licht dat erop valt, maar alleen over de aard van de verandering in verlichting. Zodra er ook maar de minste verandering is in de verlichting van de staafjes en kegeltjes, telegraferen ze dit onmiddellijk naar de hersenen en wachten op de volgende veranderingen om het volgende telegram te geven. En zo mijn hele leven.

De meeste roofvissen hebben een zeer sterke motorische voedselreactie op de beweging van voedselobjecten. Vormen van bescherming van prooivissen tegen roofvissen zijn de vorming van scholen, immobiliteit, enz. Om aan roofdieren te ontsnappen, moeten vreedzame vissen het naderende gevaar van een afstand zien, daarom worden de geringste, nauwelijks merkbare mobiliteit van grote objecten, hun silhouetten, schaduwen en obscure flitsen goed waargenomen door deze vissen en veroorzaken ze een defensieve reactie. Dus houd tijdens het vissen rekening met deze kenmerken van het visioen van niet-roofvissen en probeer ze niet weg te jagen met je enge uiterlijk en niet minder vreselijke schaduw. Overigens is het deze duidelijk uitgesproken defensieve reactie op de schaduw die ten grondslag ligt aan de methode om harder op matten te vangen.

Wanneer u met kunstaas, levend aas of ander bewegend kunstaas vist, is er nog een andere belangrijke factor om te overwegen. De waarneming van beweging door vissen kan worden gemeten in de zogenaamde optische momenten, die worden gekenmerkt door het vermogen van vissen om de discontinuïteit van licht waar te nemen. Het optisch moment van een persoon is 1/18-1/24 s. Dit betekent dat wanneer 18-24 identieke objecten per seconde door het menselijke gezichtsveld gaan, ze samenvloeien in de vorm van een vaste lijn. Naarmate deze snelheid afneemt, worden achtereenvolgens bewegende objecten eerst als flikkerend en vervolgens als afzonderlijke bewegende objecten waargenomen. Ichthyologen bepalen optische momenten met behulp van een speciale optomotorische opstelling. Bij vissen uit de Zwarte Zee zijn ze bijvoorbeeld, evenals brasem en baars, de helft van die van een persoon (1 / 57-1 / 67 s), wat betekent dat vissen in vergelijking met een persoon twee keer zo snelle bewegingen kunnen waarnemen . In zoetwater: witvis, zeelt, kroeskarper, zilverkarper, snoek en kroonvis is het optische moment ongeveer twee keer zo groot (1 / 18-1 / 27 s). Een dergelijke verscheidenheid aan optische momenten bij vissen wordt blijkbaar geassocieerd met een verschillende perceptie van bewegingen. Kleine waarden van optische momenten zorgen ervoor dat sommige "zichtvissen" zich met succes kunnen voeden met bewegende objecten en hun vijanden kunnen ontwijken. Elk bewegend object kleiner dan of gelijk aan de grootte van een vis is een visueel voedselsignaal en een groter bewegend object is een visueel defensief signaal. Bijna alle vissen reageren op een bewegende schaduw, maar de perceptie van bewegingen en de aard van de reacties hangen af ​​van de levensstijl van de vissen. Dit wordt geassocieerd met een grover vermogen om bewegingen waar te nemen in zoetwater sedentaire vissen - kroeskarper en zilverkarper, die zich voeden met onbeweeglijke en inactieve objecten. Het zijn kleine optische momenten die kunnen verklaren waarom, bij het vissen vanaf boten of het spinnen, de haken leeg blijven - de vissen merken het aas niet op met hoge snelheid, of het handelt intimiderend op hen, en je hebt zo hard geprobeerd!

Je hoeft natuurlijk geen rekenmachine en computer mee te nemen om te vissen, het is beter om eens goed te kijken hoe en wat de vissen eten.

Het blijkt dat vissenogen de meeste geometrische vormen kunnen identificeren. De keuze van voedselaas door vissen wordt aanzienlijk beïnvloed door hun vorm. Ichthyologen gebruikten aas van ongeveer dezelfde grootte in de volgende vormen: bal, kegel, driehoek, vierkant, parallellepipedum, wormvormig, ster, enz. Alle voorgestelde vormen, met uitzondering van de ster, werden door de vissen positief waargenomen. Waarschijnlijk schrikt de ongewone vorm van de ster hen af, omdat zelfs zeer hongerige vissen hem niet konden grijpen.

Kunnen vissen kleur waarnemen? Vroeger dacht men dat het onmogelijk was om kleuren in water te onderscheiden. Maar zelfs in het midden van de twintigste eeuw. Karl Frisch heeft minnows met succes geconditioneerd tot een bepaalde kleur, waarbij hij altijd voedsel in een rode kom geeft terwijl hij lege zwarte, grijze en witte kommen neerzet. Al snel leerden minnows om tot aan de rode kom te zwemmen. Het is bewezen dat kegeltjes worden gebruikt voor het zien van kleuren bij vissen.

Experimenten met de studie van kleurwaarneming bij vissen werden door veel ichtyologen voortgezet en worden nog steeds uitgevoerd. Shimentz ontdekte dat vissen ultraviolette stralen als kleur waarnemen, waardoor ze zich onderscheiden van anderen. Als we ons herinneren dat ultraviolet dieper doordringt dan andere stralen, dan is het idee van volledige duisternis van diepten tot 1500 m niet correct. Trouwens, Herter trainde vissen niet alleen voor verschillende kleuren, maar ook voor een bepaalde vorm, en zelfs voor de letters R en L.

Maar dit zijn allemaal wetenschappers. Wat zeggen de vissers? Zitstokken pakken bijvoorbeeld gemakkelijker een aas met een rode worm dan met een witte worm, terwijl een beluga juist wordt aangetrokken door de witte kleur. Eerder was er in de Kaspische Zee een stroper die op beluga "op kalada" viste. Aan grote haken werden stukken wit tafelzeil in de vorm van een driehoek bevestigd. Het is mogelijk dat de beluga het mondstuk voor een witte schaal neemt en deze neemt. Sinds de oudheid schilderen vissers hun netten in kleuren die voor vissen nauwelijks opvallen.

Helaas zijn tot op heden niet alle vissoorten onderzocht op kleurwaarneming, maar het is zeker bekend dat rivierprik, lodde, kabeljauw, schelvis, koolvis, gestreepte meerval, sculpino, botkemphaan, harder, ansjovis, horsmakreel, zee- en rivier kwabaal, mul, brasem, snoek, rivierbaars, goudkarper, zeelt, karper, rivieraal, oorbaars, witvis en enkele andere vissen. Er is ook gevonden dat vissen die met verschillende voeders zijn grootgebracht, de voorkeur geven aan verschillende kleuren voedsel.

Vergeet trouwens niet dat vissen die zich aan de kust bevinden, hun vermogen om te zien niet verliezen. Paling kruipt van het ene reservoir naar het andere. Aan de wal gegooide zalm of snoek richten hun bewegingen zodanig dat ze weer in het stuwmeer terechtkomen. Dus wees voorzichtig en strooi de vis niet langs de kust, anders zal de prooi alleen maar met zijn staart naar je zwaaien!

Hoe zien vissen? Zien ze ons? En wie zijn wij voor hen? Aliens, voor wie de bewoners van de onderwaterwereld slechts voedsel zijn, of vriendelijke aliens die hun onbekende en mysterieuze wereld bestuderen. Het leven van onderwaterbewoners zit vol met prachtige en verbazingwekkende geheimen.

De rol van het gezichtsvermogen voor onderwaterdieren is uiterst belangrijk. Met zijn hulp, maar ook met behulp van andere zintuigen (reuk, tast, gehoor), ontvangen vissen informatie over de omgeving en zorgen ze ook voor contact tussen individuen van hun soort. Het zicht bepaalt ook de voedingsactiviteit van vissen. Voor roofdieren heeft hij één doel: prooi vinden en zich verbergen voor een sterkere bewoner van de zee om aanvallen te vermijden en opnieuw te haasten op zoek naar minder beschermde en zwakke individuen. En voor weerloze plantenetende vissen is er niets belangrijker dan weg te komen van een roofdier en je te verstoppen op een afgelegen plek.

Door de optische eigenschappen van water kan het dier niet ver kijken. De lens van vissen kan niet van vorm veranderen en het zicht aanpassen aan de afstand. De scherpte is afhankelijk van de transparantie van het water. Nou, vissen kunnen in helder water niet meer zien dan op een afstand van 1,5-2 meter, maar ze onderscheiden objecten binnen 12-15 meter.

Je kunt roofvissen beter zien leven in stromend helder water (forel, vlagzalm, roofblei). Omdat de ogen van de vissen zich aan de zijkanten van het hoofd en op een bepaalde hoogte boven het oppervlak van het lichaam bevinden, is hun gezichtshoek erg groot en kunnen ze zonder te draaien met elk oog niet alleen naar voren kijken, maar ook aan de zijkanten - tot 1700 horizontaal en ongeveer 1500 horizontaal. verticaal.

Door de vreemde vorm van zijn kop ziet de hamerhaai duidelijk in alle richtingen: niet alleen wat er voor hem gebeurt, maar ook verticaal - boven en onder, van opzij en van achteren.

In modderig en ondoorzichtig water laat het tweede zicht de vis navigeren - de zijlijn, een uniek apparaat dat de functie vervult van een soort radar waarmee je de kleinste schommelingen in het water kunt vastleggen. De ogen van vissen hebben geen oogleden en zijn constant open. Zeewater wast ze en reinigt ze van onzuiverheden.

En nu terug naar de vraag of de vissen ons zien. Het wordt vooral vaak gevraagd door amateurvissers. Niet erg goed, maar vissen kunnen de oppervlaktewereld zien. Volgens de wet van breking van lichtstralen zien ze relatief duidelijk zonder vervorming objecten die zich direct boven hun hoofd bevinden, bijvoorbeeld een boot of een vogel die over water vliegt.

Schuin invallende stralen worden gebroken. En hoe scherper de hoek en hoe lager het object, hoe meer vervormd het lijkt voor de vis. Een visser die op de oever staat, is bijvoorbeeld goed zichtbaar voor de vis. Maar als hij gaat zitten, ziet de vis hem praktisch niet, vooral bij turbulent weer.

Bij het vangen van een harder met een hijsinstallatie, ziet een vis die in een netval is gevallen perfect de muur die zijn pad blokkeerde, en heeft de neiging om weg te gaan, in een poging erover te springen. Soms maken grote harders een eerste verkenning door iets uit het water te springen, de hoogte van de muur in te schatten, en pas dan een krachtige sprong te maken.

Omdat ze niet in hun omgeving zijn, aan de kust, verliezen de vissen het vermogen om te navigeren niet. Een paling kruipt bijvoorbeeld stilletjes van het ene reservoir naar het andere. Ja, en probeer eens een levende, vers gevangen grote vis aan land te gooien: hij zal er alles aan doen om in zijn eigen element te zijn. Vissen kunnen niet alleen zien, maar onthouden ook wat ze zien.

Een verbazingwekkend incident vond plaats voor de kust van Puerto Rico. Een grote makreelhaai werd neergeschoten met een jachtharpoengeweer. Ze rende naar de zee en bevrijdde zich van de pijl en snelde naar de kust. Tot verbazing van de aanwezigen probeerde ze de ongelukkige jager te grijpen, die aan de kust stond en geen aandacht schonk aan de mensen die in de buurt waren.

En bij sommige vissen zijn de ogen speciaal aangepast om niet alleen in water, maar ook in de lucht te observeren. Anableps-vis is een vierogige vis die in de Amazone leeft. Haar ogen zijn verdeeld in bovenste en onderste kamers, uitgerust met speciale optica. Het bovenste deel van het oog is aangepast voor observatie in de lucht, het onderste deel - in het water. Deze vis ziet perfect zowel een mug in de lucht als een kleine schaaldier in het water.

Roofvissen zien veel beter dan herbivoren. Ze hebben een scherp gezichtsvermogen nodig bij het opsporen en jagen op prooien. De eigenaardigheid van het visuele apparaat van sommige vissen stelt hen in staat om de beweging van een ongrijpbare prooi in afzonderlijke fasen te verdelen en de richting en snelheid te raden, waardoor ze een snelle en behendige prooi kunnen vangen met een bliksemsnelle worp. Kleine scholende vissen zien veel slechter.

Studies hebben bevestigd dat vissen zelfs de vorm van een object onderscheiden, een vierkant onderscheidt van een driehoek en een kubus van een piramide, wat zelfs sommige landdieren niet kunnen.

Vissen zien kleur. Vooral leven in de oppervlaktelagen van water, waar de zonnestralen goed doordringen. Dit is al lang bewezen door talrijke experimenten en wordt bevestigd door hun rijke lichaamskleuring met verschillende kleurschakeringen, vooral tijdens de paaiperiode. En visbruiden zijn gunstiger voor een man met een heldere en bonte kleur - ze accepteren ze nog steeds volgens hun kleding.

Maar wie weet waar visvrouwtjes zich nog meer door laten leiden bij het kiezen van een partner voor voortplanting. Veel vissoorten kennen het "gezicht" van de "mannen" die door hen zijn gekozen om samen te leven en staan ​​niet toe dat een vreemdeling hun leven binnendringt en het gezinsgeluk verbreekt.

Met kleurvisie kunnen vissen zich aanpassen aan hun omgeving om zichzelf te beschermen tegen roofdieren. Vissen die op een lichte pond leven zijn bijvoorbeeld licht van kleur, terwijl vissen die tussen algen leven gestreepte camouflagekleding hebben.

Welnu, sommige vissen, zoals de bot, veranderen letterlijk van kleur terwijl ze onderweg zijn, afhankelijk van de kleur van de grond en versmelten ermee, zodat het roofdier, dat over de verborgen vis zwemt, het niet opmerkt. Geblindeerde vissen, inclusief bot, veranderen echter niet van kleur afhankelijk van de verandering in de kleur van de grond, en visuele waarneming blijft in dit geval fundamenteel.

Zorchie andere dagelijkse vis-roofdieren. Deze omvatten snoek, forel, vlagzalm. 'S Nachts - snoekbaars, brasem, meerval. Ze hebben lichtgevoelige elementen in het netvlies van het oog die zeer zwakke lichtstralen waarnemen, waardoor het mogelijk is om de schaduwen van het slachtoffer in het donker te onderscheiden.

Vissen hebben zich aangepast om in constante duisternis te navigeren - in het diepe deel van de oceaan. De ogen zijn in de regel groot en hebben een telescopische structuur, waardoor ze de geringste glimp van licht kunnen opvangen, meestal afkomstig van de diepzee-bewoners zelf.

Velen van hen hebben een soort lichtorganen - "zaklampen", gebouwd voor het gemak in elk deel van het lichaam, bijvoorbeeld in de mond. Een hongerige vis doet zijn bek wijd open en het licht gaat automatisch aan. Kleine vissen, aangetrokken door het licht, zwemmen in de mond en het sluwe roofdier sluit het onmiddellijk. Bij sommige diepzeevissen "branden" langwerpige processen die uit het hoofd komen, zoals antennes die de stemmen van andere onderwaterbewoners waarnemen - "de onze" of "vreemden".

En anderen schitteren volledig, zoals kerstversieringen, in het licht van brandende veelkleurige slingers. De onderzoekers, die in de bathyscaaf tot grote diepte afdaalden, in het pikzwarte rijk van de duisternis, stonden versteld van de wonderbaarlijke kleurrijke wereld die voor hen openging. Glinsterende geesten zweefden voor hen, glinsterend van vele kleuren.

Welke schoonheid verbergt zich voor de menselijke blik in de eindeloze diepten van de oceaan! Ik zou willen dat een man slechts een vredelievend buitenaards wezen is dat deze mysterieuze wereld bestudeert voor onderwaterbewoners.

Vladimir KORKOSH, ichtyoloog, journalist (Kerch).

Het gezichtsvermogen of het vermogen om elektromagnetische straling van een bepaald spectrum te ontvangen, speelt een belangrijke rol in hun leven. De cellen van het netvlies van de ogen van vissen zijn qua samenstelling vergelijkbaar met die van mensen.

- natuurlijk, het oog, bestaande uit een sferische lens dicht bij het platte hoornvlies en aan de zijkant van het hoofd. Kenmerkende kenmerken van visvisie: bijziendheid; het vermogen om tegelijkertijd in meerdere richtingen te kijken.

De beeldhoek van de vis is als volgt: ongeveer 150° verticaal en tot 170° horizontaal.
Visvisie is monoculair: elk oog ziet onafhankelijk. Om iets met beide ogen te kunnen zien, draait de vis zich snel om. Met beide ogen ziet ze een heel smal kegelvormig gebied voor zich uit.

Veel vissen hebben een lens die uit de pupilopening steekt, wat het gezichtsveld vergroot. Aan de voorzijde overlapt het monoculaire zicht van elk oog om een ​​binoculair zicht van 15-30 ° te vormen. Het belangrijkste nadeel van monoculair zicht is een onnauwkeurige afstandsschatting.
Het oog van een vis heeft drie schelpen: 1) sclera (buiten); 2) vasculair (gemiddeld); 3) netvlies, of netvlies (intern).

De buitenste schil van de sclera beschermt het oog tegen mechanische schade en vormt een transparant vlak hoornvlies.
choroidea zorgt voor de bloedtoevoer naar het oog. In het voorste deel van het oog gaat het vaatvlies over in de iris, waarin zich op zijn beurt de pupil bevindt, met de lens erin.
Het netvlies bevat: 1) pigmentlaag (pigmentcellen); 2) lichtgevoelige laag (lichtgevoelige cellen: staafjes en kegeltjes); 3) twee lagen zenuwcellen; staafjes en kegeltjes voor de waarneming van licht in het donker en kleurdiscriminatie.

Volgens het aantal van deze staafjes en kegeltjes (lichtgevoelige cellen) in het netvlies, worden vissen verdeeld in dag en schemering.

Een ander kenmerk van visvisie: het is kleur. Wetenschappers hebben ontdekt dat sommige vissoorten tot 20 kleuren kunnen onderscheiden. Carnivoren hebben een beter kleurenzicht dan herbivoren. Veel vissen nemen een reeks lichtgolven waar die zelfs breder is dan mensen. Vissen kunnen ook gedeeltelijk ultraviolette straling zien. Over het algemeen is het spectrum van emissie van zichtbaar licht bij verschillende vissoorten verschillend.

Gemiddeld kan de vis goed zien in helder, zonovergoten water, maar sommige soorten hebben zich aangepast om te zien in de schemering en in modderig water. Deze vissoorten hebben een bijzondere structuur van de ogen. In helder water is de maximale zichtbaarheid van de vis echter 10-14 meter. Het meest nauwkeurige zicht is binnen 2 meter.

De breking van lichtgolven in water is een vrij complex onderwerp, en verschillende golflengten van het lichtspectrum overheersen op verschillende diepten, dus vissen ontwikkelen gevoeligheid voor verschillende soorten spectrale lichtgolven. Maar gemiddeld is het waarnemingsbereik van lichtgolven bij vissen 400-750 nm.

In tegenstelling tot mensen speelt het gezichtsvermogen geen grote rol bij de zintuigen van vissen. Beschadigde of ontbrekende gezichtsorganen van een vis (bijvoorbeeld met) worden goed gecompenseerd door andere organen: de zijlijn, de reuk- en smaakorganen.

Vissen die onder speciale omstandigheden leven, zoals diepzeesoorten, hebben vaak een structuur van gezichtsorganen die anders is dan de meeste vissen, of ze hebben ze helemaal niet. Eenmaal in de lucht ziet de vis bijna niets.

Het organische leven is onderdeel van de natuur. Daarom bestaan ​​alle levende organismen op aarde in nauwe interactie met de omgeving. Het systeem van organisch en anorganisch leven op aarde is redelijk stabiel, grotendeels vanwege het vermogen van levende organismen om gevoelig te reageren op de kleinste veranderingen in de externe omgeving. De betekenis van deze reactie is om de toestand van het lichaam zo adequaat mogelijk te houden voor de omgeving. Als de functionele mogelijkheden van een organisme om zich aan te passen aan een verandering in de omgeving niet voldoende zijn, dan zijn organische veranderingen nodig om te overleven, die, als ze onvoorwaardelijk gunstig zijn voor de soort, genetisch worden vastgelegd. Zo zijn historisch gezien de belangrijkste aromorfosen ontstaan, op basis waarvan soortvorming plaatsvond.

Het tijdig ontvangen van veranderingen in de parameters van de externe (en interne) omgeving is dus een vitale functie van elk individu, evenals van de soort als geheel.

Daarom is prikkelbaarheid een van de belangrijkste kenmerken van het leven, een verplichte eigenschap van alle levende (plantaardige en dierlijke) cellen. Dankzij dit worden alle levende wezens als het ware verenigd met de omringende wereld in één enkel informatieveld, waarvan de schending de individuele populatie, soorten en bios als geheel nadelig beïnvloedt. Prikkelbaarheid is een verenigde reactie van cellen en weefsels van het lichaam op veranderingen in de externe omgeving. Te veel prikkels die kwalitatief en kwantitatief verschillen, werken op het lichaam in vanuit de externe omgeving. Daarom moet de reactiviteit van het organisme selectief zijn.

Vissen nemen een groot aantal signalen van de externe omgeving waar: van ionisch tot mechanisch. In de fysiologie worden omgevingsstimuli meestal onderverdeeld in gunstig en ongunstig (Tabel 2.1). Strikt genomen is deze verdeling absurd vanuit het oogpunt van evolutionaire ontwikkeling, aangezien alle informatie uit de externe omgeving nodig is voor een dier voor een tijdige adequate pH-actie. Dit is het geval wanneer het gezegde "geïnformeerd betekent beschermd" waar is.

Externe prikkels waargenomen door vissen

Elektromagnetische en thermische energie Licht

Warmte/koude Elektriciteit Magnetische energie

Mechanische energie Geluid/vibratie

Druk/osmotische druk

zwaartekracht

Aanraken

Chemische factoren

Vochtigheid

Het grote belang van omgevingsfactoren voor het normaal functioneren van het dierlijke organisme werd gewezen door de patriarch van de fysiologie IP Pavlov. In zijn "toren van stilte" werd een volledige isolatie van het dier van de buitenwereld gecreëerd. Bij afwezigheid van externe stimuli ontwikkelden de proefdieren mentale pathologieën,

Bij vissen is het contact met de externe omgeving nog nauwer dan bij hogere gewervelde dieren. Daarom zou de controle over veranderingen in de externe omgeving van vissen gevoeliger moeten zijn. Dit wordt mogelijk gemaakt door een goed ontwikkeld receptorapparaat. Vissen reageren op menselijk zichtbaar licht, elektromagnetische velden, het zwaartekrachtveld van de aarde, laag- en hoogfrequente schommelingen in de omgeving, atmosferische druk, de vorming van golven op het oppervlak van een reservoir, de chemische samenstelling van water, veranderingen in de snelheid van de waterstroom, de temperatuur en mechanische irritatie. Bijna alle fysisch-chemische en biotische veranderingen die de mens kent en die zich voordoen in een reservoir, worden door vissen waargenomen via goed ontwikkelde sensorische systemen.

Een krachtige afferente stroom die uitgaat van de gezichtsorganen, het akoestische-laterale systeem, de organen van chemische receptie, mechanoreceptoren, proprioreceptoren, elektroreceptoren, magnetoreceptoren, thermoreceptoren, organen van drukontvangst, stroomt naar het centrale zenuwstelsel, waar het wordt geanalyseerd, op basis waarvan de optimale beslissing van het metabolische of ethologische karakter. Een dergelijke monitoring van veranderingen in de omgeving stelt de vis in staat om zijn metabolisme aan te passen of bewegingsreacties uit te lokken met de grootste biologische efficiëntie om te voldoen aan individuele fysiologische behoeften en, uiteindelijk, aan de biologische behoeften van de school, populatie, soort als geheel, erkennen de belangrijkste signalen van de buitenwereld en adequaat hierop te reageren. Andere informatie van de buitenwereld, die op dit moment minder belangrijk is, wordt ofwel helemaal niet waargenomen, ofwel als het ware meegenomen, maar gaat niet gepaard met somato-vegetatieve reacties van dieren.

Rijst. 2.1. Algemeen schema van de waarneming van irriterende stoffen uit de omgeving door vissen

Om de belangrijkste informatie uit de externe omgeving waar te nemen en te analyseren, heeft evolutie dieren voorzien van zeer gespecialiseerde structuren - sensorische systemen die zeer gevoelig zijn en selectieve reactiviteit met betrekking tot licht, geluid, chemische samenstelling en omgevingstemperatuur, elektromagnetisch veld, veranderingen in zwaartekracht , druk, Sensorisch systeem omvat het receptorapparaat (oog, oor, ampullen van Lorenzini, enz.) en het analyseapparaat als onderdeel van het centrale zenuwstelsel (Fig. 2.1).

Het is opmerkelijk dat de sensorische organen in vissen niet zo duidelijk gedifferentieerd zijn in termen van functies als bij hogere gewervelde dieren. Bij vissen is het bijvoorbeeld moeilijk om het gehoororgaan te benoemen. Experimenteel is vastgesteld dat vissen reageren op geluid. Maar verschillende organen zijn verantwoordelijk voor de waarneming van watertrillingen bij vissen: de zijlijn, het labyrint, de zwemblaas en in lamellaire kieuwen zijn er ook speciale formaties - de ampullen van Lorenzini op de kop en de uiteinden van de aangezichtszenuw. Bovendien heeft de term "zintuiglijke organen" met betrekking tot vissen vaak zijn oorspronkelijke betekenis, omdat sensorische informatie het centrale zenuwstelsel mogelijk niet binnenkomt. In dit geval wordt het niet onderworpen aan sensorische evaluatie, daarom kunnen de structuren die verantwoordelijk zijn voor deze ontvangst van omgevingsfactoren geen zintuigen worden genoemd.

Niettemin zorgen de sensorische systemen van vissen voor een betrouwbare communicatie tussen het aquatische milieu en het vissenorganisme. Het feit dat vissen bij afwezigheid van de hersenhelften (en vooral corticale structuren) emotionele reacties vertonen op de werking van stimuli uit de externe omgeving, voor de vorming waarvan het limbische systeem verantwoordelijk is bij vissen, rechtvaardigt het gebruik van de term " sensorische" (sensorische) systemen in de studie van visfysiologie. .

Vis visie

Door te zien is het gebruikelijk om het vermogen te begrijpen om elektromagnetische straling van een bepaald spectrum te ontvangen (waargenomen door het menselijk oog) (Fig. 2.2.). Onder de zintuigen van vissen spelen de gezichtsorganen een speciale rol. Door zijn hoge snelheid en rechtheid van voortplanting verschaft licht het dier unieke informatie. De gezichtsorganen informeren het dier tegelijkertijd over de locatie, contouren, grootte, mobiliteit of onbeweeglijkheid van het object, de bewegingsrichting en de afstand tot het dier. De lichtbron is de zon. Alle levensritmes van vissen zijn direct of indirect gerelateerd aan de cyclische aard van zonneactiviteit. Daarom is fotoreceptie ook de trigger van biologische cycli. Experimenteel is vastgesteld dat het spectrum van elektromagnetische straling dat zichtbaar is voor vissen in dezelfde zone ligt als dat van hogere gewervelde dieren. Het aquatische milieu verandert echter op een bepaalde manier het waarnemingsbereik van elektromagnetische straling. Infraroodstralen (IR) dringen dus niet door in het water en worden daarom niet waargenomen door het oog van vissen.

Rijst. 2.2. De plaats van zichtbaar licht in het spectrum van elektromagnetische straling

Ultraviolette stralen (UV) worden ook niet waargenomen door vissen, hoewel het ooit experimenteel mogelijk was om bij sommige soorten een geconditioneerde reflex te ontwikkelen voor dit type straling. Vervolgens bleek dat het oog van de vis geen ultraviolette stralen kan waarnemen. Ze kunnen echter het effect van fluorescentie creëren van verschillende organische en anorganische deeltjes in het water, waarop de vissen reageren.

Omdat het ondoorzichtige lichamen zijn, creëren vissen karakteristieke optische velden in het water vanwege het vermogen om licht in het water te verstrooien. Een belangrijke rol wordt hierbij gespeeld door de vorm van het lichaam van de vis. Door het lichaam in het verticale vlak af te vlakken, wordt het optische veld verminderd voor een waarnemer die zich onder de vis bevindt. Horizontale afvlakking daarentegen vergroot het optische veld van de vis en maakt het beter zichtbaar voor de bewoners van de lagere horizonten van het reservoir. De meeste pelagische vissen worden gekenmerkt door afgeronde dorsale en laterale lichaamsoppervlakken. Hun maskering wordt verzekerd door de ongelijke opstelling van reflecterende platen en bijgevolg door min of meer uniforme verstrooiing van licht in verschillende richtingen.

Verstrooiing van licht ontstaat door de bijzondere optische eigenschappen van zowel het buitenste omhulsel van vissen als hun leefgebied. In verschillende waterlichamen met verschillende verlichting (de aard van de bewolking, de locatie van de zon ten opzichte van de horizon, het seizoen van het jaar), zal het optische veld van hetzelfde individu verschillende kenmerken hebben (Fig. 2.3). De locatie van de waarnemer is ook van belang.

Het reflecterende oppervlak van vissen wordt voornamelijk gevormd door de structuur van hun huid. In de buitenste lagen van de huid van vissen bevinden zich kristallen van guanine en hypoxinaat, die eruitzien als dunne glanzende platen - een soort microscopisch kleine spiegels met een hoge reflectiviteit. Deze miniatuurspiegels reflecteren niet alleen licht op een bepaalde golflengte, maar polariseren het ook. Dankzij deze huidstructuren hebben de vissen een zilverachtige lichaamskleur.

Onder en boven de reflecterende platen van guanine en hypoxinaat bevindt zich een groot aantal melanoforen en iridocyten - structuren die verantwoordelijk zijn voor de kleur van het lichaam van de vis. Door de interactie van reflecterende platen en huidpigmentatie ontstaat een specifiek optisch effect. Daarom is de subjectieve beoordeling van de kleur van vissen zo dubbelzinnig. Dit fenomeen is goed bekend bij aquarianen die lichtbronnen met verschillende kenmerken gebruiken om het spectaculaire kleurengamma van vissen te demonstreren; installeer ze onder verschillende hoeken ten opzichte van het waargenomen object, gebruik reflecterende en lichtabsorberende schermen, bodems en andere aquariumuitrusting.

De taak van de aquariaan is dus precies het tegenovergestelde van die van een vis in zijn natuurlijke habitat. De aquariaan, die vissen demonstreert op de tentoonstelling, creëert het maximale optische veld van de vis. Onder natuurlijke omstandigheden minimaliseren vissen hun optische veld, omdat pelagische vissen een andere biologische taak hebben - om het minst op te vallen voor een roofdier.

Rijst. 2.3. Het optische veld van de vis onder verschillende omstandigheden: a - de invloed van zonlicht en de waterkolom; b en in - invloed van de plaats van de waarnemer. De intensiteit van het gereflecteerde licht (R) kenmerkt de lengte van de pijl

Als de zelfverdedigingsstrategie van de vis anders is (om de vijand bang te maken, om te waarschuwen voor zijn toxiciteit), kan de kleur van de vis helder zijn en kan de vis zelf van veraf worden gezien. Een vergelijkbare strategie is gebruikelijk in biocenoses van koraalriffen.

Soms vervullen reflecterende platen en organen van pigmentatie van het lichaam een ​​andere functie - communicatief.

Dus, in tropische scholenvissen, zoals blauwe en rode neon, dienen de "neon" -streep en de heldere rood-blauwe kleur van het lichaam om leden van de school snel te herkennen in het modderige gehuil van de zijrivieren van de Amazone-rivier. In andere gevallen (vechtende vissen), dient de felle kleur van het lichaam zelf om het vrouwtje aan te trekken en de tegenstander te intimideren.

Kleurenzicht. Vissen hebben kleurenvisie. De kleuren van de vissen worden echter niet als persoon waargenomen in dergelijke kleuren. Het aquatisch milieu kan sterk gepigmenteerd zijn met planktonische organismen of anorganische stoffen. Zo werkt het water als een lichtfilter. Bovendien produceert het wateroppervlak lichtpolarisatie, wat ook leidt tot een vervorming van het kleurengamma. Ten slotte suggereren de kenmerken van de morfologie van de visuele analysator van vissen een speciale perceptie van kleuren.

Experimenteel is aangetoond dat de ganglionlaag van het vissenoog op zijn eigen manier de actiepotentiaal analyseert die ontstaat in lichtgevoelige cellen. De kleur van een object wordt gevormd door twee processen: het optellen van de primaire kleuren aan de ene kant en het aftrekken aan de andere kant (Fig. 2.4). Hersenstructuren, zoals de visuele knobbeltjes van de middenhersenen, nemen ook deel aan de vorming van het kleurenpalet.

K. Frisch bleek in staat door de methode van geconditioneerde reflexen! witvis, witvis, stekelbaars en andere vissen om onderscheid te maken tussen feeders die in verschillende kleuren zijn geverfd.

Rijst. 2.4. De spectrale samenstelling van voor vissen zichtbaar licht

De kleurgevoeligheid van het oog van vissen gaat verloren wanneer de algemene verlichting van het object afneemt tot 1 lux of minder.

Licht als prikkel van buitenaf en daarmee het zicht is voor verschillende soorten vissen van verschillend belang. Planktonvoeders en pelagische vissen zijn sterk afhankelijk van licht. Met hun kunstmatige verblinding verliezen ze het vermogen om actief te eten.

Planktonetende vissen hebben een goed ontwikkeld visueel systeem, ze hebben grote ogen, een grote pupil, een complex georganiseerd netvlies en goed ontwikkelde delen van de hersenen die verantwoordelijk zijn voor de vorming van visuele beelden (voornamelijk de middenhersenen).

De activiteit van vissoorten als somber, verkhovka, voorn, vobla wordt geassocieerd met de verlichting van het reservoir. Wanneer de verlichting verandert van 1 naar 500 lux, verandert de voedingsactiviteit van de vissen niet. Het kritische verlichtingsniveau is 0,1 lux, waarbij de vissen stoppen met actief zoeken naar zoöplankton en alleen schaaldieren eten bij direct contact ermee.

Voor bodemvissen (benthosofagen) zijn licht en zicht van minder belang. Dus toen steuren blind werden gemaakt, veranderde hun voedselactiviteit praktisch niet. Hun ogen zijn klein, het netvlies is meestal enkellaags en de middenhersenen zijn minder ontwikkeld. De voedingsactiviteit van vissen wordt zowel bij goed licht als in volledige duisternis waargenomen. Veel roofvissen in open water vertrouwen ook uitsluitend op het zicht om prooien te vinden en te vangen, en daarom manifesteert hun voedselactiviteit zich alleen overdag. Roofdieren zoals baars en snoekbaars hebben een goed ontwikkelde visuele analysator. Maar onder roofvissen zijn er ook bodemsoorten, evenals soorten met een piek van activiteit 's nachts. Het is duidelijk dat bij deze roofdieren het zicht minder ontwikkeld, secundair of helemaal niet van belang is, althans bij het zoeken naar voedsel. De optische ontvangst van het oog is gebaseerd op het vermogen van het netvlies om een ​​voldoende aantal lichtquanta te absorberen als gevolg van de vernietiging van het lichtgevoelige pigment. Het is vastgesteld dat het netvlies van de meeste goedziende vissen vier lichtgevoelige pigmenten bevat: rodopsine met een maximale absorptie van licht bij een golflengte van ongeveer 500 nm; porfyropsine met een maximale absorptie van licht bij een golflengte van 522 nm; jodopsine met een maximale absorptie van licht bij een golflengte van 562 nm; cyanopsine met een maximale absorptie van licht bij een golflengte van 62 nm. Metingen hebben aangetoond dat voor de ontvangst van blauw licht een structuur nodig is die straling met een golflengte van 450 nm absorbeert, voor de waarneming van groen - respectievelijk ongeveer 525 nm en rood - ongeveer 555 nm. Op basis hiervan kan worden aangenomen dat vissen problemen kunnen hebben met de waarneming van het blauwviolette deel van het zichtbare spectrum en bredere mogelijkheden voor de ontvangst van het oranjerode deel.

De praktijk leert echter dat de waarnemingsschalen van brullicht afhankelijk zijn van hun leefgebied (chemische samenstelling, waterkleur en transparantie). Bij zeevissen wordt de schaal van lichtperceptie verschoven naar het korte-golflengtegedeelte van het spectrum, bij zoetwatervissen - naar de lange-golflengte.

De aard van de lichtperceptie hangt ook af van de diepte van de vishabitats, aangezien naarmate de diepte toeneemt, er een sterke toename is in de absorptie van rode en UV-stralen door het aquatisch milieu. Op grote diepte overheersen stralen uit het blauwe deel van het spectrum. Bij bodembewoners (pijlstaartroggen, bot) en diepzeevissen wordt het waargenomen spectrum versmald tot 410-650 nm, bij vissen uit de oppervlaktelagen wordt het uitgebreid tot 400-750 nm.

De basis van de spectrale gevoeligheid van het oog van vissen ligt op hoeveel verschijnselen. Ten eerste werden alle vier de lichtgevoelige pigmenten die bekend zijn in chordaten, gevonden in het netvlies van het oog van vissen, hoewel twee voldoende zijn voor het zien van kleuren.

Ten tweede bevatten alle kegeltjes van het netvlies van de vis (cellen die zorgen voor kleurwaarneming) vetdruppels, die een oplossing zijn van carotenoïden. En voordat de lichtstraal het lichtgevoelige pigment raakt, wordt deze gefilterd met een oplossing van carotenoïden.

Theoretisch kunnen vissenogen met dergelijke morfologische en fysiologisch-biochemische kenmerken zeer met kleur verzadigde visuele beelden hebben. In ieder geval is het mechanisme van kleurwaarneming bij hogere gewervelde landdieren (inclusief mensen) eenvoudiger.

De habitat heeft zijn stempel gedrukt op de functies en morfologie van de gezichtsorganen van vissen. Het is bekend dat niet alleen het oog verantwoordelijk is voor de waarneming van licht bij vissen. Cyclostomen hebben dus lichtgevoelige cellen op de huid. Met behulp van deze formaties bepalen dieren de sterkte van de lichtbron.

Alle vissen hebben een epifyse - een structuur in het diencephalon met specifieke functies. In eerste instantie is het echter een lichtgevoelig orgaan. In de lamprei ziet het eruit als een luchtbel en bevindt het zich op de kop dicht bij de huid, die op deze plek transparant is. Dit is in wezen het pariëtale oog, met behulp waarvan de lamprei vrij acceptabel in het water is georiënteerd - het bepaalt de sterkte en richting van de lichtbron.

Het echte oog is natuurlijk perfecter, zowel qua structuur als qua functie. De relatieve grootte van de ogen bij vissen kan aanzienlijk variëren, afhankelijk van de levensstijl en het leefgebied.

Zeebaars, snoekbaars, snoek en vele andere vissen hebben relatief grote ogen. En de ogen van verschillende meervallen, witvissen, modderkruipers zijn klein in verhouding tot de grootte van hun lichaam.

Bij diepzeevissen in de zee, aangepast aan het leven bij zeer weinig licht, bereiken de ogen enorme afmetingen. Hun oogdiameter kan 30-50% van de koplengte zijn (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Bij andere diepzeevissoorten kunnen de ogen echter verminderd of geheel afwezig zijn (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Grotvissen worden ook gekenmerkt door een grote verscheidenheid in de structuur van het oog: van goed ontwikkeld tot volledig gereduceerd.

Op een diepte van 800-900 m maken vissen en andere waterdieren op grote schaal gebruik van het fenomeen luminescentie om visuele communicatie te vergemakkelijken (Tabel 2.2).

2.2. Kenmerken van de gloed van sommige mariene organismen

Bij sommige soorten zeedieren is de helderheid van de lichtgevende gloed erg hoog - tot 1 cd / m2 (de verlichting van het oppervlak van de nachtzee bij helder maanverlicht weer is drie ordes van grootte lager!). Om zo'n helder object in de sombere diepten van de zee op te merken, kunnen vissen met een slecht ontwikkeld gezichtsvermogen. Zo is de diepzeehaai Isisticus sp. straalt een oplichtend groen licht uit van een dergelijke intensiteit dat deze vis zichtbaar is in de duisternis van de diepe zee op een afstand van 10-15 m. Vissen luminesceren om twee redenen. De zogenaamde interne gloed van vissen (families Macruridae, Serranidae, Galedae, etc.) ontstaat door de luminescentie van scmbiotische microben die in het spijsverteringskanaal van deze vissen leven.

De buitenste gloed wordt gecreëerd door de vis zelf. Sommige vissoorten van families zoals Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae en andere hebben speciale cellen op het lichaam die een specifiek geheim afscheiden dat de stof luciferine bevat. Bij contact met zeewater wordt luciferine geoxideerd om een ​​hoeveelheid licht te vormen. De lichtgevende organen van vissen hebben een complexe en gevarieerde structuur. Luciferine-klieren bevinden zich aan de zijkanten van het lichaam van de vis in de vorm van enkele of dubbele strengen (Elasmobranchii, Stemoptyx sp, Stomias sp.). Er worden echter vissoorten beschreven waarbij de lichtgevende organen eruitzien als een zoeklicht in het voorste deel van het lichaam (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

De Searsia-vis heeft een speciale supraclaviculaire klier, die bij opwinding een lichtgevend geheim in het water gooit.

Vis Anomalops sp. en Photoblepharon sp. ze zien eruit als robotachtige monsters. Hun lichtgevende organen zijn gelokaliseerd in het ventrale deel van de oogkassen. Als ze opgewonden zijn, kunnen deze vissen hun luminescentie in- en uitschakelen. Bovendien valt de lichtstroom niet op zijn eigen netvlies. De anomalon trekt het erwtvormige luminescentie-orgaan in de oogfossa met behulp van een steel waarop het luminescentie-orgaan zich bevindt. En photoblepharon sluit zijn luminoprojector met een vals onderooglid. Sommige soorten lichtgevende vissen zenden constant licht uit, en sommige soorten voeren pulserende luminescentie uit wanneer ze worden opgewonden. Het uitgestraalde licht heeft in dit geval een tint van groenblauw tot groengeel. De golflengte van deze gloed ligt in het bereik van 400-700 nm.

Zo kunnen vissen in omstandigheden met slechte verlichting het gezichtsorgaan verliezen of, omgekeerd, de structuur ervan perfectioneren om zelfs de minimale verlichting van hun leefgebieden te gebruiken. Tegelijkertijd ontwikkelen zich bij vissen aanvullende adaptieve veranderingen.

Vissenoog. De locatie van de ogen op de kop van de vis is ook het bespreken waard. Ze kunnen symmetrisch of asymmetrisch op het hoofd worden geplaatst. Een klassiek voorbeeld van oculaire asymmetrie is de bot, heilbot en enkele andere zeebodemvissen, en hun asymmetrie ontwikkelt zich in ontogenie. In het larvale stadium bevinden de ogen van deze vissen zich strikt aan de zijkanten van de kop, en naarmate de vis groeit en zich ontwikkelt, beweegt één oog naar de andere kant van de kop (Fig. 2.5).

Het oog van de vis is aan de voorkant meestal iets afgeplat. De lens heeft de vorm van een bal (Fig. 2.6). Buiten is de oogbol bedekt met een transparant hoornvlies, dat een voortzetting is van de huid. De oogbol is gevuld met glasachtig lichaam. De brekingsindex van het hoornvlies en het glasachtig lichaam van het vissenoog ligt dicht bij de brekingsindex van water (1,33). De lens heeft een gemiddelde brekingsindex van 1,63. Hieruit volgt dat de mate van focussering van het beeld op de lichtgevoelige laag - het netvlies bij vissen alleen afhangt van de positie van de lens.

De lens is beweeglijk door de aanwezigheid van het zogenaamde Galeriaan-orgaan. Door de samentrekking van zijn spieren, accommodeert de lens het zicht (focust) en zorgt voor een duidelijke waarneming van objecten op verschillende afstanden van de vis.

Rijst. 2.5. Ontwikkeling van oogasymmetrie in bot tijdens ontogenie

Rijst. 2.6. Schema van de structuur van het oog van een vis: 1-oogzenuw: 2- bipolaire cellen; 3-ganglioncellen; 4- staafjes en kegeltjes; 5-netvlies; 6- lens; 7 - hoornvlies; 8- glasachtig lichaam; .

Afb. 2.7. Schema van visuele velden van vissen (gebied van binoculair en monoculair zicht in het horizontale vlak)

De sferische lens heeft zeker meer de voorkeur voor vissen dan de biconvexe lens van landdieren. De sferische lens heeft de hoogste diafragmaverhouding. Er komt 5 keer meer lichtenergie in het netvlies van het vissenoog dan bij het menselijk oog. Voor een aquatische levensstijl bij weinig licht is dit een groot voordeel. De iris vormt de pupil, maar de opening ervan bij vissen verandert enigszins, d.w.z. de pupilreflex bij vissen is praktisch afwezig. De gezichtshoeken van de vissen zijn erg groot en bereiken 170a horizontaal en 150a verticaal (Fig. 2.7).

De lens in de oogbol is verplaatst vanuit het midden en neemt een lagere of antero-inferieure positie in ten opzichte van de lengteas van het oog. Als gevolg hiervan neemt de vis met dezelfde accommodatie tegelijkertijd duidelijk objecten waar die zich op verschillende afstanden en onder verschillende hoeken bevinden. Zo'n visie voor vissen (vooral jonge vissen) is uiterst belangrijk, omdat het tegelijkertijd kleine planktonische organismen en vijanden die achter en naast de vis sluipen, kan volgen.

Het bereik van de zichtbaarheid van objecten in water hangt af van de transparantie en verlichting. In binnenwateren, zoals vijvers, is het niet groter dan 1 m. In zeewater is het veel hoger en reikt tot tientallen meters. Toegegeven, deze indicator wordt sterk beïnvloed door de grootte van het object van observatie, en ook door of het mobiel is of niet. Bewegende grote objecten, evenals hun schaduwen, worden door vissen van grote afstand waargenomen en worden beoordeeld als een bron van gevaar met passende verdedigingsreacties.

De zichtbaarheid van objecten in het water door vissen verandert tijdens ontogenie. Dit wordt toegeschreven aan het feit dat met de groei van de vis de grootte van het oog toeneemt en de functionaliteit van de visuele analysator toeneemt (Tabel 2.3).

Houd er echter rekening mee dat het relatief grote gezichtsveld bij vissen niet wordt gegarandeerd door de helderheid van objectherkenning. Een groot gezichtsveld heeft waarschijnlijk een signaalwaarde bij het herkennen van gevaar. Naarmate de vis groeit, verandert ook de resolutie van het oog. De bijbehorende gezichtsscherpte van vissen neemt 6 keer toe (tabel 2.4).

Het netvlies van het oog bij vissen is op vrijwel dezelfde manier gerangschikt als bij hogere gewervelde dieren (Fig. 2.8). Het heeft een omgekeerd karakter van de waarneming van licht. Voordat het de lichtgevoelige cellen in het basale deel van het netvlies bereikt, gaat het door de ganglionaire, bipolaire en gedeeltelijk door de amocriene en horizontale cellen in het netvlies. Ongetwijfeld treedt in dit geval gedeeltelijke verstrooiing van licht op. De biologische betekenis van dit fenomeen blijft

onduidelijk, Geen enkele onderzoeker neemt echter de vrijheid om de inversie van het netvlies als een evolutionaire fout van de natuur te verklaren. De inversie van het netvlies wordt opgemerkt in de structuur van het oog van alle gewervelde dieren, van vissen tot hogere zoogdieren. Als het omgekeerde netvlies een natuurfout zou zijn, dan zou het tijdens het evolutieproces van lagere dieren naar hogere geëlimineerd worden als onnodig.

Rijst. 2.8. Schema van de structuur van het netvlies van het oog van vissen: ganglioncel; 2- buitenste begrenzende membraan, 3- kegel; 4-stok; 5- pigmentepitheel

Zoals te zien is in figuur 2.8, heeft het netvlies een nogal complexe microstructuur, weergegeven door ten minste vier functioneel belangrijke lagen van specifieke cellen (een laag ganglionaire, bipolaire, amocriene en horizontale cellen) epitheel, waarvan de cellen insluitsels hebben van de kleurstof fuscin (minder vaak guanine). Pigmentcellen zijn mobiel en kunnen stijgen of dalen in de volgende laag - de laag receptorcellen, die ze openen of bedekken met lichtstralen, d.w.z. de pigmentepitheellaag dient als een filter (zoals een donkere zonnebril bij mensen) en doseert de totale verlichting van de fotoreceptoren.

De fotoreceptorvezellaag wordt gevormd door drie soorten cellen, staafjes, enkele kegeltjes en dubbele (dubbele) kegeltjes (Figuur 2.9). Volgens sommige auteurs zijn enkele kegels van beenvissen morfologisch heterogeen en zijn ze verdeeld in cellen met een korte myoïde en cellen met een langwerpige myoïde.

De staafjes en kegeltjes zijn ongelijk verdeeld over het netvlies. Alleen stokken zijn te vinden aan de periferie. Zowel staafjes als kegeltjes kunnen in het centrale deel van het netvlies aanwezig zijn. In het gebied van de centrale fovea wordt de lichtgevoelige laag alleen gevormd door kegels. Experimenteel is vastgesteld dat staafjes zorgen voor de perceptie van lichtenergie bij onvoldoende verlichting (bij schemering).

Bij veel licht worden kegeltjes geactiveerd, terwijl ze zorgen voor een hoge gezichtsscherpte en kleurwaarneming van objecten. De verhouding van staafjes en kegeltjes in het netvlies is bij verschillende vissen niet hetzelfde en wordt bepaald door twee factoren: de evolutionaire positie van de soort en de manier van leven. Bij veel laminabranch-vissen bestaat het netvlies bijvoorbeeld volledig uit staafjes.

Rijst. 2.9. Fotoreceptorcellen in vissen:

een - stokken; b-kegels (enkel en dubbel); 1- buitenste segment: 2- elliisoïde; 3- myoïde (contractiel element); 4-buitenste begrenzende membraan van het netvlies 5-celkern; 6- oliedruppel met carotenoïde; 7- basis (celbeen)

Bij benige mariene diepzeevissen is het aantal kegels erg klein. Om precies te zijn, moet ook de invloed van het stadium van ontogenie op de verhouding van lichtgevoelige cellen in het netvlies van de vis worden opgemerkt. In het larvale ontwikkelingsstadium overheersen kegels bij de meeste vissen, en bij sommige, zoals haring, zijn stokken helemaal afwezig. En alleen bij het overschakelen op actieve voeding vindt de groei van sticks plaats. Dit is biologisch verantwoord, aangezien actief voedende jonge dieren, vanwege het hoge niveau van metabolische processen, behoefte hebben aan voedingsgedrag, zelfs in omstandigheden met beperkt zicht. De laag van het netvlies, gevormd door bipolaire cellen, zorgt voor het allereerste niveau van integratie van signalen van lichtgevoelige cellen - staafjes en kegeltjes.

Bij actieve dagvissen met goed zicht vormen vier lichtgevoelige cellen synapsen met vier bipolaire cellen, die op hun beurt contact maken met één ganglioncel.

In schemerige vissen integreert elke bipolaire cel een groter aantal fotoreceptoren. Dus, in kwabaal op het lichaam van één bipolaire cel, worden 34 dozijn synapsen met fotoreceptoren gevonden, en voor elke ganglioncel zijn er 7 bipolaire cellen.

Uit het voorgaande is het duidelijk dat de laag van retinale ganglioncellen de functie vervult van verdere integratie van visuele signalen. Axonen van ganglioncellen geven aanleiding tot de oogzenuw, die naar de visuele centra van de hersenen gaat.

Retinomotorische reactie. Het netvlies van vissen wordt gekenmerkt door een retinomotorische reactie, waardoor de visuele analysator een adequaat visueel beeld kan vormen, ongeacht de mate van verlichting van het waargenomen object. Dit mechanisme is vooral belangrijk voor vissen, aangezien de mogelijkheden van de pupil van het oog als regulator van de lichtstroom bij vissen zeer beperkt zijn. Daarom alleen

retinomotorische respons stelt vissen in staat om actief te zijn in veranderende lichtomstandigheden.

Het schema van aanpassing van het netvlies aan het niveau van de lichtstroom wordt getoond in Fig. 2.10. Wanneer fel licht het netvlies raakt na aanpassing aan het donker (rechterkant van Fig. 2.10), worden bewegingen van lichtgevoelige cellen in het netvlies waargenomen. De cellen van het pigmentepitheel reageren als eerste: ze zakken in de laag van staafjes en kegeltjes en sluiten de staafjes. Tegelijkertijd worden kegeltjes door hun samentrekkende structuren - myoïden - omhoog getrokken en kruipen als het ware uit de pigmentlaag. De staafjes bewegen in de tegenovergestelde richting van de kegels, wat ervoor zorgt dat ze dicht met pigment bedekt zijn. Zo absorberen de kegels de energie van fel licht en worden de staven wederzijds geblokkeerd en nemen ze niet deel aan het proces van fotoreceptie.

Rijst. 2.10. Retinomotorische reactie: 1-sticks; 2- kegels; 3-gepigmenteerde 1 cellen

geïsoleerd van lichtstralen. De limieten van verlichting waarbij het retinomotorische mechanisme wordt geactiveerd, zijn bij verschillende vissen verschillend. In de zee-sculpin vindt de retinomotorische reactie plaats bij verlichting van 1-10 lux, in horsmakreel - 0,01-1,0 lux, in kroeskarper - 0,01-1,0 lux, in modderkruiper - 0,010,1 lux, in kopvoorn - 0,001-0, 0001 lux. De gevoeligheid van het vissenoog voor de helderheid van licht wordt beïnvloed door het proces van donker(licht)adaptatie. De donkeradaptatie van het vissenoog duurt ongeveer 30 minuten, de lichtadaptatie vindt sneller plaats - in slechts 10-30 s. Echter, volledige aanpassing

ogen op de effectieve ontvangst van licht kunnen enkele uren aanhouden. De contrastgevoeligheid van het oog in de schemering is lager dan bij fel licht. Het vermogen om een ​​object te onderscheiden van de algemene achtergrond hangt af van de helderheid van de achtergrond, de kenmerken van het object zelf (de helderheid, grootte, mobiliteit) en de adaptieve toestand van het oog. Hierboven is al opgemerkt dat vissen ver kunnen zien in vergelijking met landdieren. Hierbij merken we het volgende op. Het bereik van de zichtbaarheid van objecten in water hangt ook af van hun kleur. Netten geschilderd in verschillende kleuren, ansjovis, bijvoorbeeld, aankondigingen op verschillende afstanden (in m): blauwgroen 0,5-0,7 donkerblauw 0,8-1,2 donkerbruin 1,3 - 1,5 grijs en zwart 1,5-2,0 wit 2,0-2,5.

Objecten in het water en objecten boven het water worden door vissen anders waargenomen vanwege de verschillende brekingskracht van water en lucht. Op afb. 2.11 toont het gezichtsveld van de vis.

De vis neemt objecten in de buurt van het wateroppervlak waar als groter dan ze in werkelijkheid zijn, en verre objecten als kleintjes. Dergelijke informatie is, ondanks zijn vooringenomenheid, niet zonder betekenis, aangezien objecten in de buurt van het wateroppervlak een groter gevaar vormen voor vissen dan objecten op afstand. Objecten vallen in het gezichtsveld van de vis, zelfs objecten die zich dichtbij de horizon (boom) bevinden. Ze worden echter door vissen in een sterk vervormde vorm waargenomen. Het gezichtsveld van vissen is zo specifiek dat in de optica groothoeklenzen die vervorming rond de periferie veroorzaken "fisheye" worden genoemd. In het water zien vissen (d.w.z. actieve dagelijkse vissoorten met een goed gezichtsvermogen) niet alleen objecten in het venster (hoek 97,6 a), maar ook objecten die door het wateroppervlak vanaf de bodem worden weerkaatst (in Fig. 2.11 zijn dit stenen). fotoreceptie mechanisme. Van groot belang is het intieme mechanisme van fotoreceptie en transformatie van lichtkwantumenergie in zenuwimpulsenergie. De gevoeligheid van staafjes en kegeltjes voor licht is te wijten aan de aanwezigheid van pigmenten erin. In chemische termen is elke vis in de klasse van visueel pigment een complex eiwit, dat een polypeptidestructuur bevat die verschilt in staafjes en kegeltjes, verbonden met een van de vitamine A-derivaten: Rhodopsine = Retina + opsine staafeiwit Porphyropsine = Retinen + opsine staafproteïne Iodopsine = Retina + kegelproteïne opsine Cyanopsine = Retineen + kegelproteïne opsine Het molecuulgewicht van visuele pigmenten wordt geschat op 28.000-40.000, de molecuuldiameter is 40-50 Angstrom (A). In lichtgevoelige cellen zijn pigmenten gelokaliseerd in de membranen van de buitenste segmenten. Zowel retina als retineen zijn aldehyden van vitamine A. Ze verschillen alleen in de structuur van het cyclische deel van het molecuul. In retineen heeft de ring op positie "3" een extra dubbele binding (Fig. 2.12). Dit verschil leidt tot een roodverschuiving in het absorptiespectrum van het pigment. Het 11-cis-isomeer van retina en retineen reageert op de werking van een licht kwantum. Onder invloed van licht wordt de koolstofketen van het 11-cis-isomeer recht en trekt het opsin-molecuul mee, waardoor de conformatie verandert.

Rijst. 2.11. Vis gezichtsveld

Rijst. 2.12. Retinol en retineen (vitamine A2)

Twee belangrijke gebeurtenissen volgen. Eerst beweegt de lichtgevoelige cel naar de pigmentlagen van het netvlies, waar het isomeer wordt gereduceerd. Ten tweede leiden conformationele veranderingen in het opsin-eiwit tot een verandering in de toestand van het endoplasmatisch reticulummembraan met de opening van calcium

kanalen van lichtgevoelige cellen. Uiteindelijk verandert de membraanpotentiaal van het basaalmembraan van de staaf (kegel), wat ook het presynaptische deel is van de synaptische formatie met de bipolaire cel. Staafjes en kegeltjes hebben een negatief rustpotentiaal, de reactie van lichtkwantumontvangst leidt tot hyperpolarisatie van het celmembraan, d.w.z. de interne

de zijkant wordt nog meer elektronegatief ten opzichte van de buitenkant. Het is experimenteel bewezen dat membraanhyperpolarisatie de kalium-natriumpomp niet beïnvloedt, maar de membraanpermeabiliteit voor natriumionen verandert. Al deze elektrochemische veranderingen in fotoreceptoren leiden tot de excitatie van bipolaire cellen, en hun activiteit integreert op hun beurt ganglioncellen. Dit is hoe een zenuwimpuls wordt geboren, die vervolgens de visuele centra van de hersenen binnengaat.

Visuele analysator en hersenontwikkeling. Het ontwikkelingsniveau van fotoreceptie heeft een grote invloed op de morfologie van de hersenen, in het bijzonder de ontwikkeling van de middenhersenen, het cerebellum en de reticulaire vorming van de hersenstam (Fig. 2.13).

Bij actieve dagvissen - toppen en kakkerlakken - zijn de optische knobbeltjes van de middenhersenen goed ontwikkeld, die de functie vervullen van de uiteindelijke integratie van zenuwimpulsen die door de oogzenuwen komen. Beluga, vissen met schemering

gezichtsvermogen zijn de middenhersenen minder ontwikkeld, maar de reuk en medulla oblongata, die verantwoordelijk zijn voor aanraking, zijn goed ontwikkeld. Bij vissen met acuut zicht valt een groot deel van de structuur van de hersenen op het cerebellum. Misschien komt dit door het feit dat vissen met een goed gezichtsvermogen in de regel een actieve levensstijl leiden, d.w.z. complexere bewegingsreacties hebben. Bij vissen zoals snoek, snoekbaars, baars, zalm, op de bovenste projectie van de hersenen, beslaat de middenhersenen 50-55% van het projectiegebied. Bij steuren is het projectiegebied van de middenhersenen 13-23%. De rol van visuele signalering in ontogenese verandert aanzienlijk. Parallel

de morfologie van de hersenen verandert ook. Karperjongen van 7-10 mm lang voeden zich bijvoorbeeld met plankton, op zoek naar welke dieren afhankelijk zijn van het zicht. Daarom hebben karpers in dit ontwikkelingsstadium grote ogen en een goede gezichtsscherpte. De middenhersenen op de projectie van de hersenen beslaan op dit moment 45% van het gebied. Bij de gewone karper, die overging op het voeren van benthos (lengte 327 mm), neemt de gezichtsscherpte af en is de projectie van de middenhersenen verminderd tot 31%. Bij volwassen vissen, die zich bij het zoeken naar voedsel vooral oriënteren op chemische en tactiele signalen, is deze index nog lager.

Rijst. 2.13. De structuur van de hersenen van drie soorten vissen met verschillende visie: a - top, 6 - voorn, c - beluga; 1- voorhersenen; 2- middenhersenen; 3, 4 - achterhersenen

Het lijkt erop dat de mate van ontwikkeling van het cerebellum bij vissen ook verband houdt met de functie van het gezichtsvermogen. Het cerebellum is goed ontwikkeld in fotofiele soorten.

De visuele analysator in vissen is dus van groot belang. Visie stelt vissen in staat adequaat te reageren op veranderingen in de externe omgeving. In het proces van fylogenese stimuleerde de ontwikkeling van de functie van het gezichtsvermogen de opkomst van vele progressieve morfologische en functionele aanpassingen, en vooral de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel. Tegelijkertijd moet worden benadrukt dat de klasse van vissen behoorlijk divers is en dat er veel vertegenwoordigers zijn, wiens voedsel, seksuele, defensieve en andere soorten activiteiten niet of zwak afhankelijk zijn van het gezichtsvermogen.