Het mechanisme van contractie van gladde spieren. Chemische basis van contracties van gladde spieren

Gladde spieren die de wanden (spierlagen) van interne organen vormen, zijn verdeeld in twee typen: diepgeworteld(d.w.z. intrinsieke) gladde spieren die de wanden van het maagdarmkanaal en de urinewegen bekleden, en unitair – gladde spieren in de wanden van bloedvaten, in de pupil en lens van het oog en bij de wortels van het haar van de huid (spieren die het haar van dieren in de war brengen). Deze spieren zijn opgebouwd uit spoelvormige mononucleaire cellen die geen dwarse strepen hebben, wat te wijten is aan de chaotische rangschikking van contractiele eiwitten in hun vezels. De spiervezels zijn relatief kort (van 50 tot 200 micron), ze hebben vertakkingen aan beide uiteinden en passen stevig op elkaar, waardoor lange en dunne cilindrische bundels worden gevormd met een diameter van 0,05-0,01 mm, die zich vertakken en verbinden met andere bundels. Hun netwerk vormt lagen (lagen) of zelfs dikkere bundels in de interne organen.

Naburige cellen in gladde spieren zijn functioneel met elkaar verbonden door elektrische contacten met lage weerstand - verbindingen. Door deze contacten planten actiepotentialen en langzame depolarisatiegolven zich ongehinderd voort van de ene spiervezel naar de andere. Daarom is, ondanks het feit dat de motorische zenuwuiteinden zich op een klein aantal spiervezels bevinden, de hele spier betrokken bij de contractiele reactie. Bijgevolg vertegenwoordigen gladde spieren niet alleen een morfologisch, maar ook een functioneel syncytium.

Net als in skeletspieren worden contractiele eiwitten van gladde spieren geactiveerd door verhoogde concentraties calciumionen in het sarcoplasma. Calcium komt echter niet uit de reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum, zoals in skeletspieren, maar uit de extracellulaire omgeving, langs een concentratiegradiënt, door het plasmamembraan van de cel, via langzame spanningsgevoelige calciumkanalen, die worden geactiveerd als een resultaat van depolarisatie van het membraan wanneer het wordt opgewonden. Dit heeft een aanzienlijke invloed op de ontwikkeling van het actiepotentiaal van gladde spiercellen, wat duidelijk wordt weerspiegeld door de AP-curve (Fig. 12.1).

Afb. 12. Actiepotentiaal (1) en curve

samentrekkingen van (2) gladde spiercellen.

A – depolarisatiefase (Na + - invoer);

B – “calciumplateau” (Ca 2+ - input);

B – repolarisatiefase (K + - output);

(de stippellijn geeft de PP van de skeletspier aan)

Een langzame, maar vrij significante inkomende calciumstroom vormt een karakteristiek "calciumplateau" op de AP-curve, wat geen snelle depolarisatie van het membraan mogelijk maakt, wat leidt tot een significante toename van de duur van de vuurvaste periode. Calcium wordt nog langzamer uit de cel verwijderd, via Ca 2+ - ATPasen van het plasmamembraan. Dit alles heeft een aanzienlijke invloed op zowel de kenmerken van prikkelbaarheid als de contractiliteit van gladde spieren. Gladde spieren zijn veel minder prikkelbaar dan dwarsgestreepte spieren en de opwinding verspreidt zich er met een zeer lage snelheid doorheen - 2-15 cm/s. Bovendien trekken ze heel langzaam samen en ontspannen ze, en de tijd van een enkele samentrekking kan enkele seconden duren.

Vanwege de lange refractaire periode valt de duur van het actiepotentiaal van de gladde spiervezel praktisch samen met het tijdstip van binnenkomst en verwijdering van calciumionen uit de cel, dat wil zeggen dat het tijdstip van ontwikkeling van AP en de duur van contractie praktisch samenvallen. (Fig. 12.2) Als gevolg hiervan zijn gladde spieren vrijwel niet in staat een klassieke tetanus te vormen. Als gevolg van de zeer langzame relaxatie vindt fusie van afzonderlijke contracties (“gladde spiertetanus”) zelfs bij lage stimulatiefrequenties plaats en is voor een groot deel het resultaat van een langzame golfachtige betrokkenheid van cellen grenzend aan de gestimuleerde cel in een lange samentrekking.

Gladde spieren kunnen relatief langzaam en langdurig presteren tonic afkortingen. Langzame, ritmische samentrekkingen van de gladde spieren van de maag, darmen, urineleiders en andere organen zorgen voor de beweging van de inhoud van deze organen. Langdurige tonische samentrekkingen van gladde spieren zijn vooral uitgesproken in de sluitspieren van de holle organen, waardoor de inhoud van deze organen niet vrijkomt.

De gladde spieren van de wanden van bloedvaten, vooral slagaders en arteriolen, bevinden zich ook in een staat van constante tonische samentrekking. Veranderingen in de spiertonus in de wanden van arteriële bloedvaten beïnvloeden de grootte van hun lumen en bijgevolg het niveau van de bloeddruk en de bloedtoevoer naar de organen.

Een belangrijke eigenschap van gladde spieren is hun plasticiteit, d.w.z. het vermogen om de lengte te behouden die ze krijgen wanneer ze worden uitgerekt. Skeletspieren hebben normaal gesproken vrijwel geen plasticiteit. Deze verschillen kunnen gemakkelijk worden waargenomen bij het langzaam strekken van gladde spieren en skeletspieren. Wanneer de trekbelasting wordt weggenomen, wordt de skeletspier snel korter, maar blijft de gladde spier uitgerekt. De hoge plasticiteit van gladde spieren is van groot belang voor het normaal functioneren van holle organen. Vanwege de hoge plasticiteit kunnen gladde spieren volledig ontspannen zijn, zowel in verkorte als in verlengde toestand. De plasticiteit van de spieren van de blaas tijdens het vullen voorkomt bijvoorbeeld een overmatige toename van de druk erin.

Een adequate stimulans voor gladde spieren is het snel en krachtig strekken ervan, waardoor ze samentrekken als gevolg van de toenemende depolarisatie van cellen tijdens het strekken. De frequentie van actiepotentialen (en dienovereenkomstig de frequentie van contracties) is groter, hoe meer en sneller de gladde spier wordt uitgerekt. Dankzij dit mechanisme wordt vooral de beweging van de voedselbolus door het spijsverteringskanaal verzekerd. De spierwand van de darm, uitgerekt door een bolus voedsel, reageert met samentrekking en duwt zo de bolus naar het volgende deel van de darm. Door rek geïnduceerde contractie speelt een belangrijke rol bij de autoregulatie van de bloedvattonus en zorgt ook voor onvrijwillige (automatische) lediging van een volle blaas in gevallen waarin neurale regulatie ontbreekt als gevolg van een dwarslaesie.

Zenuwregulatie van gladde spieren wordt uitgevoerd via sympathische en parasympathische vezels van het autonome zenuwstelsel.

De eigenaardigheid van viscerale gladde spiercellen is dat ze in staat zijn samen te trekken bij afwezigheid van directe zenuwinvloeden onder omstandigheden van isolatie en denervatie, en zelfs na blokkade van autonome ganglionneuronen.

In dit geval treden contracties niet op als gevolg van de overdracht van zenuwimpulsen van de zenuw, maar als gevolg van de activiteit van de eigen cellen ( pacemakers), die qua structuur identiek zijn aan andere spiercellen, maar verschillen qua elektrofysiologische eigenschappen - hebben automatisme. In deze cellen wordt de activiteit van membraanionkanalen zodanig gereguleerd dat hun membraanpotentiaal niet in evenwicht is, maar voortdurend “afdrijft”. Als gevolg hiervan produceert het membraan regelmatig prepotentialen of pacemaker-potentialen, waarbij een bepaalde frequentie het membraan depolariseert tot een kritisch niveau. Wanneer er een actiepotentiaal optreedt in een pacemaker, verspreidt de excitatie zich van hen naar naburige pacemakers, wat leidt tot hun excitatie en samentrekking. Als gevolg hiervan wordt het ene deel van de spierlaag na het andere achtereenvolgens verkleind.

Hieruit volgt dat de viscerale gladde spieren worden aangestuurd door het autonome zenuwstelsel, dat geen activerende, maar een afstemmende, regulerende functie vervult met betrekking tot deze spieren. Dit betekent dat de activiteit van de viscerale gladde spieren zelf spontaan plaatsvindt, zonder zenuwinvloeden, maar het niveau van deze activiteit (sterkte en frequentie van de contracties) verandert onder invloed van het autonome zenuwstelsel. In het bijzonder beïnvloeden zenuwimpulsen van autonome vezels, door de snelheid van “drift” van het membraanpotentiaal, de frequentie van samentrekkingen van viscerale gladde spiervezels te veranderen.

Unitaire gladde spieren kunnen ook spontaan actief zijn, maar ze trekken voornamelijk samen onder invloed van zenuwimpulsen van autonome vezels. Hun eigenaardigheid is dat een enkele zenuwimpuls die bij hen aankomt, geen samentrekking kan veroorzaken; er treedt alleen een tijdelijke onderdrempelige depolarisatie van het spiercelmembraan op. Alleen als er een reeks impulsen langs de autonome zenuwvezel volgt met een frequentie van ongeveer 1 impuls per 1 seconde. en meer nog, het is mogelijk om het actiepotentiaal van de spiervezel en de samentrekking ervan te ontwikkelen. Dat wil zeggen dat unitaire spiervezels zenuwimpulsen ‘samenvatten’ en reageren op stimulatie wanneer de impulsfrequentie een bepaalde waarde bereikt.

In unitaire gladde spieren oefenen opgewonden spiercellen, net als in viscerale gladde spieren, invloed uit op naburige cellen. Als gevolg hiervan vangt excitatie veel cellen op (vandaar de naam van deze spieren - unitair, d.w.z. bestaande uit eenheid - "eenheden" met een groot aantal spiervezels in elk van hen).

Twee mediatoren zijn betrokken bij de zenuwregulatie van de contractie van gladde spieren: acetylcholine (ACh) en adrenaline (noradrenaline). Het werkingsmechanisme van ACh in gladde spieren is hetzelfde als in skeletspieren: ACh verhoogt de ionische permeabiliteit van het membraan, waardoor de depolarisatie ervan ontstaat. Het werkingsmechanisme van adrenaline is onbekend. Skeletspiervezels reageren alleen op de werking van de mediator in het gebied van de eindplaat (neuromusculaire synaps), terwijl gladde spiervezels reageren op de werking van de mediator, ongeacht de plaats van toepassing. Daarom kunnen gladde spieren worden beïnvloed door mediatoren in het bloed (adrenaline, dat een langdurig effect heeft op gladde spieren, zorgt er bijvoorbeeld voor dat deze samentrekken).

Uit al het bovenstaande volgt nog een kenmerkend kenmerk van gladde spieren: hun samentrekking vereist geen groot energieverbruik.

Normale fysiologie: dictaten Svetlana Sergeevna Firsova

1. Fysische en fysiologische eigenschappen van skelet-, hart- en gladde spieren

Op basis van morfologische kenmerken worden drie spiergroepen onderscheiden:

1) dwarsgestreepte spieren (skeletspieren);

2) gladde spieren;

3) hartspier (of myocardium).

Functies van dwarsgestreepte spieren:

1) motor (dynamisch en statisch);

2) zorgen voor ademhaling;

3) nabootsen;

4) receptor;

5) storten;

6) thermoregulerend.

Functies van gladde spieren:

1) het handhaven van druk in holle organen;

2) regulering van de druk in bloedvaten;

3) het legen van holle organen en het naar voren brengen van hun inhoud.

Hartspierfunctie– pompkamer, die zorgt voor de beweging van bloed door de bloedvaten.

Fysiologische eigenschappen van skeletspieren:

1) prikkelbaarheid (lager dan in de zenuwvezel, wat wordt verklaard door het lage membraanpotentieel);

2) lage geleidbaarheid, ongeveer 10–13 m/s;

3) vuurvastheid (beslaat een langere tijdsperiode dan die van de zenuwvezel);

4) labiliteit;

5) contractiliteit (het vermogen om spanning te verkorten of te ontwikkelen).

Er zijn twee soorten afkortingen:

a) isotone contractie (lengte verandert, toon verandert niet);

b) isometrische contractie (toonveranderingen zonder verandering van de vezellengte). Er zijn enkele en titanische weeën. Enkelvoudige samentrekkingen treden op onder invloed van een enkele irritatie, en titanische samentrekkingen treden op als reactie op een reeks zenuwimpulsen;

6) elasticiteit (het vermogen om spanning te ontwikkelen wanneer het wordt uitgerekt).

Fysiologische kenmerken van gladde spieren.

Gladde spieren hebben dezelfde fysiologische eigenschappen als skeletspieren, maar hebben ook hun eigen kenmerken:

1) onstabiel membraanpotentieel, dat de spieren in een staat van constante gedeeltelijke samentrekking houdt;

2) spontane automatische activiteit;

3) samentrekking als reactie op strekken;

4) plasticiteit (afnemende rek bij toenemende rek);

5) hoge gevoeligheid voor chemicaliën.

Fysiologisch kenmerk van de hartspier is van haar automatisme. Excitatie vindt periodiek plaats onder invloed van processen die in de spier zelf plaatsvinden. Bepaalde atypische spiergebieden van het myocardium, arm aan myofibrillen en rijk aan sarcoplasma, hebben het vermogen om te automatiseren.

auteur Svetlana Sergejevna Firsova

Uit het boek Normal Physiology: Lecture Notes auteur Svetlana Sergejevna Firsova

auteur

Uit het boek Medische Fysica auteur Vera Aleksandrovna Podkolzina

auteur Marina Gennadievna Drangoy

Uit het boek Analyses. Volledige gids auteur Michail Borisovitsj Ingerleib

Uit het boek Normale Fysiologie auteur Nikolaj Alexandrovitsj Agadzjanjan

Uit het boek Atlas: menselijke anatomie en fysiologie. Volledige praktische gids auteur Elena Yurievna Zigalova

Uit het boek Compleet naslagwerk met analyses en onderzoek in de geneeskunde auteur Michail Borisovitsj Ingerleib

Uit het boek Massage voor wervelkolomziekten auteur Galina Anatolyevna Galperina

Uit het boek Gymnastiek van de Toekomst auteur Anatoly Sitel

Uit het boek Dierenartsenhandboek. Richtlijnen voor noodgevallen bij dieren auteur Alexander Talko

Uit het boek Sculpturale gymnastiek voor spieren, gewrichten en inwendige organen. auteur Anatoly Sitel

Uit het boek Nordic Walking. Geheimen van een beroemde trainer auteur Anastasia Poletaeva

Ze vervullen een zeer belangrijke functie in de organismen van levende wezens: ze vormen en bekleden alle organen en hun systemen. Van bijzonder belang onder hen is de spier, omdat het belang ervan bij de vorming van de externe en interne holtes van alle structurele delen van het lichaam een prioriteit is. In dit artikel zullen we bekijken wat glad spierweefsel is, de structurele kenmerken en eigenschappen ervan.

Rassen van deze stoffen

Er zijn verschillende soorten spieren in het dierlijk lichaam:

dwars gestreept;
glad spierweefsel.

Beiden hebben hun eigen karakteristieke structurele kenmerken, uitgevoerde functies en tentoongestelde eigenschappen. Bovendien zijn ze gemakkelijk van elkaar te onderscheiden. Beide hebben immers hun eigen unieke patroon, gevormd door de eiwitcomponenten in de cellen.

Striated is ook verdeeld in twee hoofdtypen:

skelet;
hart.

De naam zelf weerspiegelt de belangrijkste locatiegebieden in het lichaam. De functies ervan zijn uiterst belangrijk, omdat het deze spier is die zorgt voor de samentrekking van het hart, de beweging van de ledematen en alle andere bewegende delen van het lichaam. Gladde spieren zijn echter niet minder belangrijk. Wat zijn de kenmerken ervan, zullen we verder bekijken.

Over het algemeen kan worden opgemerkt dat alleen het gecoördineerde werk dat wordt uitgevoerd door glad en dwarsgestreept spierweefsel het hele lichaam in staat stelt succesvol te functioneren. Daarom is het onmogelijk om te bepalen welke van hen meer of minder belangrijk is.

Gladde structurele kenmerken

De belangrijkste ongebruikelijke kenmerken van de structuur in kwestie liggen in de structuur en samenstelling van de cellen - myocyten. Net als elk ander weefsel wordt dit weefsel gevormd door een groep cellen die qua structuur, eigenschappen, samenstelling en functies vergelijkbaar zijn. De algemene kenmerken van de structuur kunnen in verschillende punten worden beschreven.

Elke cel is omgeven door een dichte plexus van bindweefselvezels die op een capsule lijkt.
Elke structurele eenheid past nauw bij de andere, intercellulaire ruimtes zijn vrijwel afwezig. Hierdoor kan de hele stof strak verpakt, gestructureerd en duurzaam zijn.
In tegenstelling tot zijn gestreepte tegenhanger kan deze structuur cellen met verschillende vormen bevatten.

Dit is natuurlijk niet het hele kenmerk dat het heeft. Structurele kenmerken liggen, zoals reeds vermeld, precies in de myocyten zelf, hun functioneren en samenstelling. Daarom zal dit probleem hieronder in meer detail worden besproken.

Myocyten van gladde spieren

Myocyten hebben verschillende vormen. Afhankelijk van de locatie in een bepaald orgel kunnen ze zijn:

ovaal;
spoelvormig langwerpig;
afgerond;
proces.

In ieder geval is hun algemene samenstelling echter vergelijkbaar. Ze bevatten organellen zoals:

goed gedefinieerde en functionerende mitochondriën;
Golgi complex;
kern, vaak langwerpig van vorm;
endoplasmatisch reticulum;
lysosomen.

Uiteraard is ook het cytoplasma met de gebruikelijke insluitsels aanwezig. Een interessant feit is dat myocyten van gladde spieren extern niet alleen bedekt zijn met plasmalemma, maar ook met een membraan (basaal). Dit biedt hen een extra mogelijkheid om met elkaar in contact te komen.

Deze contactpunten vormen de kenmerken van glad spierweefsel. Contactsites worden nexuses genoemd. Het is via hen, evenals via de poriën die op deze plaatsen in het membraan bestaan, dat impulsen worden overgedragen tussen cellen, dat informatie, watermoleculen en andere verbindingen worden uitgewisseld.

Er is nog een ongewone eigenschap van glad spierweefsel. De structurele kenmerken van de myocyten zijn dat ze niet allemaal zenuwuiteinden hebben. Daarom zijn verbindingen zo belangrijk. Zodat geen enkele cel zonder innervatie blijft en de impuls via de aangrenzende structuur door het weefsel kan worden overgedragen.

Er zijn twee hoofdtypen myocyten.

Secretoir. Hun belangrijkste functie is de productie en accumulatie van glycogeenkorrels, waardoor een verscheidenheid aan mitochondriën, polysomen en ribosomale eenheden in stand wordt gehouden. Deze structuren hebben hun naam gekregen vanwege de eiwitten die ze bevatten. Dit zijn actinefilamenten en contractiele fibrinefilamenten. Deze cellen zijn meestal gelokaliseerd langs de periferie van het weefsel.
Glad Ze zien eruit als spoelvormige langwerpige structuren met daarin een ovale kern, verplaatst naar het midden van de cel. Een andere naam is leiomyocyten. Ze verschillen doordat ze groter van formaat zijn. Sommige deeltjes van het baarmoederorgaan bereiken 500 micron! Dit is een vrij significant cijfer vergeleken met alle andere cellen in het lichaam, behalve misschien het ei.

De functie van gladde myocyten is ook dat ze de volgende verbindingen synthetiseren:

glycoproteïnen;
procollageen;
elastaan;
intercellulaire substantie;
proteoglycanen.

De gezamenlijke interactie en het gecoördineerde werk van de aangewezen soorten myocyten, evenals hun organisatie, zorgen voor de structuur van glad spierweefsel.

Oorsprong van deze spier

Er is meer dan één bron van vorming van dit type spier in het lichaam. Er zijn drie hoofdvarianten van herkomst. Dit verklaart de verschillen in de structuur van glad spierweefsel.

Mesenchymale oorsprong. De meeste gladde vezels hebben dit. Het is uit het mesenchym dat bijna alle weefsels die de binnenkant van holle organen bekleden, worden gevormd.
Epidermale oorsprong. De naam zelf spreekt over de plaatsen van lokalisatie - dit zijn alle huidklieren en hun kanalen. Ze worden gevormd door gladde vezels die dit uiterlijk hebben. Zweet, speeksel, borstklieren, traanklieren - al deze klieren scheiden hun afscheidingen af als gevolg van irritatie van myoepitheliale cellen - structurele deeltjes van het betreffende orgaan.
Neurale oorsprong. Dergelijke vezels zijn op één specifieke plaats gelokaliseerd: dit is de iris, een van de membranen van het oog. De samentrekking of verwijding van de pupil wordt geïnnerveerd en gecontroleerd door deze gladde spiercellen.

Ondanks hun verschillende oorsprong blijven de interne samenstelling en prestatie-eigenschappen van alle stoffen in kwestie ongeveer hetzelfde.

Belangrijkste eigenschappen van deze stof

De eigenschappen van glad spierweefsel komen overeen met die van dwarsgestreept spierweefsel. Hierin zijn zij verenigd. Dit:

geleidbaarheid;
prikkelbaarheid;
labiliteit;
contractiliteit.

Tegelijkertijd is er een nogal specifiek kenmerk. Als dwarsgestreepte skeletspieren snel kunnen samentrekken (dit wordt goed geïllustreerd door trillingen in het menselijk lichaam), dan kunnen gladde spieren lange tijd in samengedrukte toestand blijven. Bovendien zijn haar activiteiten niet onderworpen aan de wil en rede van de mens. Omdat het innerveert

Een zeer belangrijke eigenschap is het vermogen tot langdurig langzaam strekken (contractie) en dezelfde ontspanning. Het werk van de blaas is dus hierop gebaseerd. Onder invloed van biologische vloeistof (de vulling ervan) kan het uitrekken en vervolgens samentrekken. De wanden zijn bekleed met gladde spieren.

Cel eiwitten

De myocyten van het betreffende weefsel bevatten veel verschillende verbindingen. De belangrijkste daarvan, die de functies van samentrekking en ontspanning verzorgen, zijn echter eiwitmoleculen. Hiervan zijn hier:

myosinefilamenten;
actine;
nevel;
verbinden;
tropomyosine.

Deze componenten bevinden zich meestal in het cytoplasma van cellen die van elkaar zijn geïsoleerd, zonder clusters te vormen. In sommige organen bij dieren worden echter bundels of koorden gevormd die myofibrillen worden genoemd.

De locatie van deze bundels in het weefsel is voornamelijk longitudinaal. Bovendien zowel myosinevezels als actinevezels. Als gevolg hiervan wordt een heel netwerk gevormd waarin de uiteinden van sommige zijn verweven met de randen van andere eiwitmoleculen. Dit is belangrijk voor een snelle en correcte samentrekking van het gehele weefsel.

De samentrekking zelf vindt als volgt plaats: de interne omgeving van de cel bevat pinocytoseblaasjes, die noodzakelijkerwijs calciumionen bevatten. Wanneer een zenuwimpuls arriveert die de noodzaak van samentrekking aangeeft, nadert deze bel de fibril. Als gevolg hiervan irriteert het calciumion actine en beweegt het dieper tussen de myosinefilamenten. Dit heeft tot gevolg dat het plasmalemma wordt aangetast, waardoor de myocyt samentrekt.

Glad spierweefsel: tekening

Als we het hebben over gestreepte stof, is deze gemakkelijk te herkennen aan de strepen. Maar wat de structuur betreft die we overwegen, gebeurt dit niet. Waarom heeft glad spierweefsel een heel ander patroon dan zijn naaste buur? Dit wordt verklaard door de aanwezigheid en locatie van eiwitcomponenten in myocyten. Als onderdeel van gladde spieren zijn myofibrildraden van verschillende aard chaotisch gelokaliseerd, zonder een specifieke geordende staat.

Daarom ontbreekt het stofpatroon simpelweg. In de dwarsgestreepte filamenten wordt actine achtereenvolgens vervangen door transversale myosine. Het resultaat is een patroon - strepen, waaraan de stof zijn naam dankt.

Onder een microscoop ziet glad weefsel er erg glad en geordend uit, dankzij de langwerpige myocyten die strak naast elkaar liggen.

Gebieden met ruimtelijke locatie in het lichaam

Glad spierweefsel vormt een vrij groot aantal belangrijke interne organen in het dierlijk lichaam. Dus ze werd opgeleid:

ingewanden;
geslachtsdelen;
bloedvaten van alle soorten;
klieren;
organen van het uitscheidingssysteem;
Luchtwegen;
delen van de visuele analysator;
organen van het spijsverteringsstelsel.

Het is duidelijk dat de lokalisatieplaatsen van het betreffende weefsel uiterst divers en belangrijk zijn. Bovendien moet worden opgemerkt dat dergelijke spieren voornamelijk die organen vormen die onderworpen zijn aan automatische controle.

Herstelmethoden

Glad spierweefsel vormt structuren die belangrijk genoeg zijn om te kunnen regenereren. Daarom wordt het gekenmerkt door twee belangrijke manieren om te herstellen van verschillende soorten schade.

Mitotische deling van myocyten totdat de vereiste hoeveelheid weefsel is gevormd. De meest gebruikelijke eenvoudige en snelle regeneratiemethode. Dit is hoe het interne deel van elk orgaan, gevormd door gladde spieren, wordt hersteld.
Myofibroblasten kunnen indien nodig transformeren in myocyten van glad weefsel. Dit is een complexere en zelden voorkomende manier om dit weefsel te regenereren.

Innervatie van gladde spieren

Smooth doet zijn werk ongeacht de wens of tegenzin van een levend wezen. Dit gebeurt omdat het wordt geïnnerveerd door het autonome zenuwstelsel, evenals door de processen van de ganglionzenuwen (spinale zenuwen).

Een voorbeeld en bewijs hiervan is het verkleinen of vergroten van de omvang van de maag, lever, milt, het uitrekken en samentrekken van de blaas.

Functies van glad spierweefsel

Wat is de betekenis van deze structuur? Waarom heb je het volgende nodig:

langdurige samentrekking van orgaanwanden;
productie van geheimen;
het vermogen om prikkelbaar te reageren op irritatie en invloed.

Zachte spier worden gepresenteerd in de wanden van het spijsverteringskanaal, bronchiën, bloed- en lymfevaten, blaas, baarmoeder, evenals in de iris, ciliaire spieren, huid en klieren. In tegenstelling tot dwarsgestreepte spieren zijn het geen afzonderlijke spieren, maar vormen ze slechts een deel van de organen. Gladde spiercellen hebben een langwerpige spoel- of lintachtige vorm met puntige uiteinden. Hun lengte bij mensen is gewoonlijk ongeveer 20 micron. Gladde spiercellen bereiken de grootste lengte (tot 500 micron) in de wand van de zwangere menselijke baarmoeder. In het middelste deel van de cel bevindt zich een staafvormige kern en in het cytoplasma langs de hele cel lopen dunne, volledig homogene myofibrillen evenwijdig aan elkaar. Daarom heeft de cel geen dwarsstrepen. Dikkere myofibrillen bevinden zich in de buitenste lagen van de cel. Ze worden grens genoemd en hebben uniaxiale dubbele breking. Een elektronenmicroscoop laat zien dat myofibrillen bundels protofibrillen zijn en dwarsstrepen hebben die niet zichtbaar zijn in een lichtmicroscoop. Gladde spiercellen kunnen regenereren door deling (mitose). Ze bevatten een type actomyosine - tonoactomyosine. Tussen gladde spiercellen bevinden zich dezelfde gebieden van membraancontact, of verbindingen, als tussen hartcellen, waarlangs excitatie en remming zich van de ene gladde spiercel naar de andere zouden moeten verspreiden.

In gladde spieren verspreidt de excitatie zich langzaam. Contracties van gladde spieren worden veroorzaakt door sterkere en langduriger prikkels dan skeletspieren. De latente periode van zijn samentrekking duurt enkele seconden. Gladde spieren trekken veel langzamer samen dan skeletspieren. De periode van samentrekking van gladde spieren in de maag van een kikker is dus 15-20 seconden. Samentrekkingen van gladde spieren kunnen vele minuten of zelfs uren duren. In tegenstelling tot skeletspieren zijn de contracties van gladde spieren tonisch. Gladde spieren zijn in staat lange tijd in een staat van tonische spanning te verkeren met een extreem laag verbruik van stoffen en energie. De gladde spieren van de sluitspieren van het spijsverteringskanaal, de blaas, de galblaas, de baarmoeder en andere organen zijn bijvoorbeeld tientallen minuten en vele uren in goede conditie. De gladde spieren van de wanden van de bloedvaten van hogere gewervelde dieren blijven gedurende het hele leven in goede conditie.

Er is een directe relatie tussen de frequentie van impulsen die in de spier optreden en het niveau van de spanning ervan. Hoe hoger de frequentie, hoe groter de toon tot een bepaalde limiet als gevolg van de optelling van spanningen van niet-gelijktijdig gespannen spiervezels.

Gladde spieren hebben smaak: het vermogen om hun lengte te behouden wanneer ze worden uitgerekt zonder de spanning te veranderen, in tegenstelling tot skeletspieren, die gespannen zijn wanneer ze worden uitgerekt.

In tegenstelling tot skeletspieren vertonen veel gladde spieren automatisme. Ze trekken samen onder invloed van lokale reflexmechanismen, zoals de plexussen van Meissner en Auerbach in het spijsverteringskanaal, of chemicaliën die in het bloed terechtkomen, zoals acetylcholine, noradrenaline en adrenaline. Automatische samentrekkingen van gladde spieren worden versterkt of geremd onder invloed van zenuwimpulsen afkomstig van het zenuwstelsel. Daarom zijn er, in tegenstelling tot skeletspieren, speciale remmende zenuwen die de samentrekking stoppen en ontspanning van gladde spieren veroorzaken. Sommige gladde spieren met een groot aantal zenuwuiteinden hebben geen automatisme, bijvoorbeeld de sluitspier van de pupil, het knipvlies van een kat.

Gladde spieren kunnen aanzienlijk korter worden, veel meer dan skeletspieren. Een enkele stimulatie kan een samentrekking van de gladde spieren met 45% veroorzaken, en de maximale samentrekking met een frequent stimulatieritme kan 60-75% bereiken.

Glad spierweefsel ontwikkelt zich ook uit mesoderm (ontstaat uit mesenchym); het bestaat uit individuele, zeer langwerpige spoelvormige cellen, veel kleiner van formaat vergeleken met de vezels van dwarsgestreepte spieren. Hun lengte varieert van 20 tot 500 μ, en hun breedte van 4 tot 7 μ. In de regel hebben deze cellen één langwerpige kern die in het midden van de cel ligt. In het protoplasma van de cel passeren talrijke en zeer dunne myofibrillen in de longitudinale richting, die geen dwarse strepen hebben en zonder speciale behandeling volledig onzichtbaar zijn. Elke gladde spiercel is bedekt met een dun bindweefselmembraan. Deze membranen verbinden aangrenzende cellen met elkaar. In tegenstelling tot dwarsgestreepte vezels, die zich bijna over de gehele lengte van de skeletspier bevinden, bevindt zich in elk glad spiercomplex een aanzienlijk aantal cellen op één lijn.

Gladde spiercellen worden in het lichaam aangetroffen, ofwel afzonderlijk verspreid in het bindweefsel, ofwel gekoppeld aan spiercomplexen van verschillende groottes.

In het laatste geval is elke spiercel ook aan alle kanten omgeven door intercellulaire substantie, doordrongen van de fijnste fibrillen, waarvan het aantal heel verschillend kan zijn. De fijnste netwerken van elastische vezels worden ook aangetroffen in de intercellulaire substantie.

Gladde spiercellen van organen zijn verenigd in spierbundels. In veel gevallen (urinewegen, baarmoeder, enz.) vertakken deze bundels zich en versmelten ze met andere bundels, waardoor oppervlaktenetwerken met verschillende dichtheden worden gevormd. Als een groot aantal bundels zich dichtbij bevindt, wordt een dichte spierlaag gevormd (bijvoorbeeld het maag-darmkanaal). De bloedtoevoer naar gladde spieren wordt uitgevoerd via bloedvaten die door grote bindweefsellagen tussen de bundels lopen; capillairen dringen door tussen de vezels van elke bundel en vormen, vertakkend erlangs, een dicht capillair netwerk. Glad spierweefsel bevat ook lymfevaten. Gladde spieren worden geïnnerveerd door vezels van het autonome zenuwstelsel. Gladde spiercellen produceren, in tegenstelling tot dwarsgestreepte spiervezels, langzame, aanhoudende contracties. Ze kunnen lang en met grote kracht werken. De spierwanden van de baarmoeder ontwikkelen bijvoorbeeld tijdens de bevalling, die uren duurt, een kracht die ontoegankelijk is voor dwarsgestreepte spieren. De activiteit van gladde spieren is in de regel niet onderworpen aan onze wil (vegetatieve innervatie, zie hieronder) - ze zijn onvrijwillig.

Gladde spieren zijn in hun ontwikkeling (fylogenie) ouder dan dwarsgestreepte spieren en komen vaker voor in de lagere vormen van de dierenwereld.

Classificatie van gladde spieren

Gladde spieren zijn onderverdeeld in visceraal (unitair) en multi-unitair. Viscerale gladde spieren worden aangetroffen in alle inwendige organen, kanalen van de spijsverteringsklieren, bloed- en lymfevaten en de huid. Multiunitaire spieren omvatten de ciliaire spier en de irisspier. De verdeling van gladde spieren in viscerale en multi-unitaire spieren is gebaseerd op de verschillende dichtheden van hun motorische innervatie. In viscerale gladde spieren zijn op een klein aantal gladde spiercellen motorische zenuwuiteinden aanwezig. Desondanks wordt de excitatie van de zenuwuiteinden doorgegeven aan alle gladde spiercellen van de bundel als gevolg van nauwe contacten tussen aangrenzende myocyten-nexussen. Nexen zorgen ervoor dat actiepotentialen en langzame depolarisatiegolven zich van de ene spiercel naar de andere kunnen voortplanten, zodat viscerale gladde spieren gelijktijdig samentrekken met de komst van een zenuwimpuls.

Functies en eigenschappen van gladde spieren

Plastic. Een ander belangrijk specifiek kenmerk van gladde spieren is de variabiliteit van de spanning zonder een regelmatig verband met de lengte ervan. Als de viscerale gladde spieren dus worden uitgerekt, zal de spanning ervan toenemen, maar als de spier in een staat van verlenging wordt gehouden, veroorzaakt door het strekken, zal de spanning geleidelijk afnemen, soms niet alleen tot het niveau dat bestond vóór het strekken, maar ook tot het niveau dat bestond vóór het strekken. onder dit niveau. Deze eigenschap wordt plasticiteit van gladde spieren genoemd. Gladde spieren lijken dus meer op een stroperige plastische massa dan op een slecht buigzaam gestructureerd weefsel. De plasticiteit van gladde spieren draagt bij aan de normale werking van interne holle organen.

Verband tussen excitatie en contractie. Het is moeilijker om de relatie tussen elektrische en mechanische manifestaties in de viscerale gladde spieren te bestuderen dan in de skelet- of hartspier, aangezien de viscerale gladde spieren zich in een staat van continue activiteit bevinden. Onder omstandigheden van relatieve rust kan één enkele AP worden geregistreerd. De samentrekking van zowel skelet- als gladde spieren is gebaseerd op het verschuiven van actine ten opzichte van myosine, waarbij het Ca2+-ion een triggerfunctie vervult.

Het contractiemechanisme van gladde spieren heeft een kenmerk dat het onderscheidt van het contractiemechanisme van skeletspieren. Dit kenmerk is dat voordat myosine uit gladde spieren zijn ATPase-activiteit kan vertonen, het gefosforyleerd moet worden. Fosforylatie en defosforylering van myosine wordt ook waargenomen in skeletspieren, maar daarin is het fosforyleringsproces niet nodig om de ATPase-activiteit van myosine te activeren. Het mechanisme van fosforylering van myosine in gladde spieren is als volgt: het Ca2+-ion combineert met calmoduline (calmoduline is een receptief eiwit voor het Ca2+-ion). Het resulterende complex activeert het enzym myosine lichte keten kinase, dat op zijn beurt het proces van myosinefosforylering katalyseert. Actine glijdt vervolgens tegen myosine aan, wat de basis vormt voor contractie. Merk op dat de trigger voor contractie van gladde spieren de toevoeging van Ca2+-ion aan calmoduline is, terwijl in skelet- en hartspier de trigger de toevoeging van Ca2+ aan troponine is.

Chemische gevoeligheid. Gladde spieren zijn zeer gevoelig voor verschillende fysiologisch actieve stoffen: adrenaline, noradrenaline, ACh, histamine, enz. Dit komt door de aanwezigheid van specifieke receptoren op het celmembraan van gladde spieren. Als u adrenaline of noradrenaline toevoegt aan een preparaat van gladde spieren in de darm, neemt het membraanpotentiaal toe, neemt de frequentie van AP af en ontspant de spier, d.w.z. hetzelfde effect wordt waargenomen als wanneer de sympathische zenuwen worden opgewonden.

Noradrenaline werkt op α- en β-adrenerge receptoren op het gladde spiercelmembraan. De interactie van noradrenaline met β-receptoren vermindert de spiertonus als gevolg van activering van adenylaatcyclase en de vorming van cyclisch AMP en een daaropvolgende toename van de binding van intracellulair Ca2+. Het effect van noradrenaline op α-receptoren remt de contractie door de afgifte van Ca2+-ionen uit spiercellen te verhogen.

ACh heeft een effect op het membraanpotentieel en de samentrekking van de gladde spieren van de darm, dat tegengesteld is aan het effect van noradrenaline. De toevoeging van ACh aan een preparaat van gladde spieren in de darm vermindert het membraanpotentieel en verhoogt de frequentie van spontane AP's. Als gevolg hiervan neemt de toon toe en neemt de frequentie van ritmische contracties toe, d.w.z. hetzelfde effect wordt waargenomen als wanneer de parasympathische zenuwen worden opgewonden. ACh depolariseert het membraan en verhoogt de permeabiliteit ervan voor Na+ en Ca+.

De gladde spieren van sommige organen reageren op verschillende hormonen. De gladde spieren van de baarmoeder bij dieren zijn dus tijdens de perioden tussen de ovulatie en het verwijderen van de eierstokken relatief onprikkelbaar. Tijdens de oestrus of bij dieren in de eierstokken die oestrogeen hebben gekregen, neemt de prikkelbaarheid van het gladde spierweefsel toe. Progesteron verhoogt het membraanpotentieel nog meer dan oestrogeen, maar in dit geval wordt de elektrische en contractiele activiteit van de baarmoederspieren geremd.

Gladde spieren maken deel uit van de inwendige organen. Dankzij samentrekking zorgen ze voor de motorische functie van hun organen (spijsverteringskanaal, urogenitale systeem, bloedvaten, enz.). In tegenstelling tot skeletspieren zijn gladde spieren onwillekeurig.

Morfo-functionele structuur van glad spieren. De belangrijkste structurele eenheid van gladde spieren is de spiercel, die een spoelvormige vorm heeft en aan de buitenkant bedekt is met een plasmamembraan. Onder een elektronenmicroscoop zijn talloze depressies te zien in de membraan-caveolae, die het totale oppervlak van de spiercel aanzienlijk vergroten. Het sarcolemma van een spiercel omvat een plasmamembraan samen met het basismembraan, dat het van buitenaf bedekt, en aangrenzende collageenvezels. De belangrijkste intracellulaire elementen: kern, mitochondriën, lysosomen, microtubuli, sarcoplasmatisch reticulum en contractiele eiwitten.

Spiercellen vormen spierbundels en spierlagen. De intercellulaire ruimte (100 nm of meer) is gevuld met elastische en collageenvezels, haarvaten, fibroblasten, enz. In sommige gebieden liggen de membranen van aangrenzende cellen erg strak (de opening tussen de cellen is 2-3 nm). Er wordt aangenomen dat deze gebieden (nexus) dienen voor intercellulaire communicatie en transmissie van excitatie. Het is bewezen dat sommige gladde spieren een groot aantal knooppunten bevatten (pupilsfincter, cirkelvormige spieren van de dunne darm, enz.), terwijl andere weinig of geen knooppunten hebben (zaadleider, longitudinale spieren van de darmen). Er is ook een tussenliggende of desmopodibny-verbinding tussen niet-gevilde spiercellen (door verdikking van het membraan en met behulp van celprocessen). Uiteraard zijn deze verbindingen belangrijk voor de mechanische verbinding van cellen en de overdracht van mechanische kracht door cellen.

Vanwege de chaotische verdeling van myosine- en actine-protofibrillen zijn gladde spiercellen niet gestreept, zoals skelet- en hartcellen. In tegenstelling tot skeletspieren hebben gladde spieren geen T-systeem, en het sarcoplasmatisch reticulum maakt slechts 2-7% van het myoplasmavolume uit en heeft geen verbinding met de externe omgeving van de cel.

Fysiologische eigenschappen van gladde spieren .

Gladde spiercellen trekken, net als dwarsgestreepte spieren, samen als gevolg van het glijden van actineprotofibrillen tussen myosineprotofibrillen, maar de snelheid van glijden en hydrolyse van ATP, en dus de snelheid van samentrekking, is 100-1000 keer minder dan in dwarsgestreepte spieren. Hierdoor zijn gladde spieren goed aangepast voor langdurig glijden met weinig energieverbruik en zonder vermoeidheid.

Gladde spieren, rekening houdend met het vermogen om AP te genereren als reactie op drempel- of suprahoornstimulatie, worden conventioneel verdeeld in fasisch en tonisch. Fasische spieren genereren een volwaardige potentiële actie, terwijl tonische spieren alleen een lokale actie genereren, hoewel ze ook een mechanisme hebben om volwaardige potentiëlen te genereren. Het onvermogen van tonische spieren om AP uit te voeren wordt verklaard door de hoge kaliumpermeabiliteit van het membraan, wat de ontwikkeling van regeneratieve depolarisatie voorkomt.

De waarde van het membraanpotentieel van gladde spiercellen van niet-gevilde spieren varieert van -50 tot -60 mV. Net als in andere spieren, inclusief zenuwcellen, nemen vooral +, Na +, Cl- deel aan de vorming ervan. In de gladde spiercellen van het spijsverteringskanaal, de baarmoeder en sommige bloedvaten is het membraanpotentieel onstabiel. Er worden spontane fluctuaties waargenomen in de vorm van langzame depolarisatiegolven, aan de top waarvan AP-ontladingen kunnen verschijnen. De duur van het actiepotentiaal van gladde spieren varieert van 20-25 ms tot 1 s of meer (bijvoorbeeld in de spieren van de blaas), d.w.z. het is langer dan de duur van skeletspier-AP. In het werkingsmechanisme van gladde spieren speelt naast Na+ ook Ca2+ een belangrijke rol.

Spontane myogene activiteit. In tegenstelling tot skeletspieren hebben gladde spieren van de maag, darmen, baarmoeder en urineleiders spontane myogene activiteit, d.w.z. spontane tetanohyodinecontracties ontwikkelen. Ze worden bewaard onder omstandigheden van isolatie van deze spieren en met farmacologische uitschakeling van de intrafusale zenuwplexussen. AP komt dus voor in de gladde spieren zelf en wordt niet veroorzaakt door de overdracht van zenuwimpulsen naar de spieren.

Deze spontane activiteit is van myogene oorsprong en vindt plaats in spiercellen die als pacemaker functioneren. In deze cellen bereikt het lokale potentieel een kritisch niveau en gaat het over in AP. Maar naarmate het membraan repolariseert, ontstaat er spontaan een nieuw lokaal potentieel, wat weer een AP veroorzaakt, enz. De AP verspreidt zich met een snelheid van 0,05-0,1 m/s door de nexus naar naburige spiercellen en bedekt de gehele spier, waardoor deze samentrekt. Peristaltische samentrekkingen van de maag treden bijvoorbeeld op met een frequentie van 3 keer per 1 minuut, segmentale en slingerachtige bewegingen van de dikke darm komen 20 keer per 1 minuut voor in de bovenste delen en 5-10 per 1 minuut in de onderste delen. De gladde spiervezels van deze interne organen hebben dus een automatisme, wat tot uiting komt in hun vermogen om ritmisch samen te trekken bij afwezigheid van externe stimuli.

Wat is de reden voor het verschijnen van potentieel in gladde spiercellen van pacemakers? Het is duidelijk dat dit optreedt als gevolg van een afname van kalium en een toename van de natrium- en calciumpermeabiliteit van het membraan. Wat betreft het regelmatig optreden van langzame depolarisatiegolven, het meest uitgesproken in de spieren van het maagdarmkanaal, zijn er geen betrouwbare gegevens over hun ionische oorsprong. Misschien wordt een bepaalde rol gespeeld door een afname van de initiële inactiverende component van de kaliumstroom tijdens depolarisatie van spiercellen als gevolg van inactivatie van de overeenkomstige kaliumionkanalen.

Elasticiteit en rekbaarheid van gladde spieren. In tegenstelling tot skeletspieren fungeren gladde spieren als ze worden uitgerekt als plastische, elastische structuren. Dankzij plasticiteit kunnen gladde spieren volledig ontspannen zijn, zowel in samengetrokken als in uitgerekte toestand. De plasticiteit van de gladde spieren van de maag- of blaaswand terwijl deze organen zich vullen, voorkomt bijvoorbeeld een toename van de intracavitaire druk. Overmatig strekken leidt vaak tot stimulatie van contractie, die wordt veroorzaakt door de depolarisatie van pacemakercellen die optreedt wanneer de spier wordt uitgerekt, en gaat gepaard met een toename van de frequentie van actiepotentiaal, en als gevolg daarvan, een toename van de contractie. Contractie, die het rekproces activeert, speelt een grote rol bij de zelfregulatie van de basale tonus van bloedvaten.

Het mechanisme van contractie van gladde spieren. Een voorwaarde voor het optreden is een samentrekking van gladde spieren, evenals skeletspieren, en een toename van de concentratie van Ca2 + in het myoplasma (tot 10-5 M). Er wordt aangenomen dat het contractieproces voornamelijk wordt geactiveerd door extracellulair Ca2+, dat de spiercellen binnendringt via spanningsafhankelijke Ca2+-kanalen.

De eigenaardigheid van neuromusculaire transmissie in gladde spieren is dat de innervatie wordt uitgevoerd door het autonome zenuwstelsel en zowel een exciterend als een remmend effect kan hebben. Per type zijn er cholinerge (mediator acetylcholine) en adrenerge (mediator noradrenaline) mediatoren. De eerste worden meestal aangetroffen in de spieren van het spijsverteringsstelsel, de laatste in de spieren van de bloedvaten.

Dezelfde zender in sommige synapsen kan prikkelend zijn en in andere remmend (afhankelijk van de eigenschappen van de cytoreceptoren). Adrenerge receptoren zijn onderverdeeld in a- en b-. Norepinefrine, dat inwerkt op α-adrenerge receptoren, vernauwt de bloedvaten en remt de beweeglijkheid van het spijsverteringskanaal, en werkt op B-adrenerge receptoren, stimuleert de activiteit van het hart en verwijdt de bloedvaten van sommige organen, ontspant de spieren van de bronchiën . Beschreven neuromusculaire-. transmissie in gladde spieren met behulp van andere mediatoren.

Als reactie op de werking van een exciterende zender vindt depolarisatie van gladde spiercellen plaats, wat zich manifesteert in de vorm van een exciterend synaptisch potentieel (ESP). Wanneer het een kritisch niveau bereikt, treedt PD op. Dit gebeurt wanneer verschillende impulsen de zenuwuiteinden na elkaar naderen. Het optreden van PGI is een gevolg van een toename van de permeabiliteit van het postsynaptische membraan voor Na+, Ca2+ en SI.”

De remmende zender veroorzaakt hyperpolarisatie van het postsynaptische membraan, wat zich manifesteert in het remmende synaptische potentieel (ISP). Hyperpolarisatie is gebaseerd op een toename van de membraanpermeabiliteit, voornamelijk voor K+. De rol van remmende mediator in gladde spieren die worden opgewonden door acetylcholine (bijvoorbeeld darmspieren, bronchiën) wordt gespeeld door norepinefrine, en in gladde spieren waarvoor norepinefrine een exciterende mediator is (bijvoorbeeld spieren van de blaas), speelt acetylcholine de rol.

Klinisch en fysiologisch aspect. Bij sommige ziekten, wanneer de innervatie van skeletspieren verstoord is, gaat hun passieve strekking of verplaatsing gepaard met een reflexmatige toename van hun tonus, d.w.z. weerstand tegen uitrekken (spasticiteit of stijfheid).

Als de bloedcirculatie verstoord is, maar ook onder invloed van bepaalde stofwisselingsproducten (melkzuur en fosforzuur), giftige stoffen, alcohol, vermoeidheid of een verlaging van de spiertemperatuur (bijvoorbeeld tijdens langdurig zwemmen in koud water), kan contractuur optreden. optreden na langdurige actieve spiercontractie. Hoe meer de spierfunctie wordt aangetast, hoe uitgesprokener het naeffect van de contractuur is (bijvoorbeeld contractuur van de kauwspieren bij pathologie van het maxillofaciale gebied). Wat is de oorsprong van contractuur? Er wordt aangenomen dat de contractuur ontstond als gevolg van een afname van de concentratie van ATP in de spier, wat leidde tot de vorming van een permanente verbinding tussen de kruisbruggen en actineprotofibrillen. In dit geval verliest de spier flexibiliteit en wordt hij hard. De contractuur verdwijnt en de spier ontspant wanneer de ATP-concentratie een normaal niveau bereikt.

Bij ziekten zoals myotonie worden spiercelmembranen zo gemakkelijk opgewonden dat zelfs een kleine stimulatie (bijvoorbeeld het inbrengen van een naaldelektrode tijdens elektromyografie) de ontlading van spierimpulsen veroorzaakt. Spontane AP's (fibrillatiepotentialen) worden ook geregistreerd in de eerste fase na denervatie van de spier (totdat inactiviteit tot atrofie leidt).

Elektrische activiteit. Viscerale gladde spieren worden gekenmerkt door een onstabiel membraanpotentieel. Fluctuaties in het membraanpotentiaal, ongeacht neurale invloeden, veroorzaken onregelmatige contracties die de spier in een staat van constante gedeeltelijke contractie houden. De tonus van gladde spieren komt duidelijk tot uiting in de sluitspieren van holle organen: de galblaas, blaas, op de kruising van de maag in de twaalfvingerige darm en de dunne darm in de dikke darm, evenals in de gladde spieren van kleine slagaders en arteriolen.

In sommige gladde spieren, zoals de urineleider, maag en lymfevaten, hebben AP's een langdurig plateau tijdens repolarisatie. Plateauvormige AP's zorgen voor de toegang tot het cytoplasma van myocyten van een aanzienlijke hoeveelheid extracellulair calcium, dat vervolgens deelneemt aan de activering van contractiele eiwitten van gladde spiercellen. De ionische aard van PD van gladde spieren wordt bepaald door de kenmerken van de membraankanalen van gladde spiercellen. De hoofdrol in het mechanisme van het optreden van PD wordt gespeeld door Ca2+-ionen. Calciumkanalen in het membraan van gladde spiercellen laten niet alleen Ca2+-ionen door, maar ook andere dubbel geladen ionen (Ba2+, Mg2+), evenals Na+. Het binnendringen van Ca2+ in de cel tijdens de ziekte van Parkinson is noodzakelijk om de tonus te behouden en contractie te ontwikkelen, waardoor de calciumkanalen van het gladde spiermembraan worden geblokkeerd, wat leidt tot een beperking van de toegang van Ca2+-ionen tot het cytoplasma van myocyten van inwendige organen en bloedvaten. wordt veel gebruikt in de praktische geneeskunde om de motiliteit van het spijsverteringskanaal en de vasculaire tonus te corrigeren bij de behandeling van patiënten met hypertensie.

Automatisering. De actiepotentialen van gladde spiercellen zijn autoritmisch (pacemaker) van aard, vergelijkbaar met de potenties van het geleidingssysteem van het hart. Pacemakerpotentialen worden geregistreerd in verschillende gebieden van de gladde spieren. Dit geeft aan dat alle viscerale gladde spiercellen in staat zijn tot spontane automatische activiteit. Automatisme van gladde spieren, d.w.z. het vermogen tot automatische (spontane) activiteit is inherent aan veel interne organen en vaten.

Trekreactie. Als reactie op rek trekken de gladde spieren samen. Dit komt omdat strekken het celmembraanpotentieel vermindert, de AP-frequentie verhoogt en uiteindelijk de tonus van de gladde spieren verhoogt. In het menselijk lichaam dient deze eigenschap van gladde spieren als een van de manieren om de motorische activiteit van inwendige organen te reguleren. Wanneer de maag bijvoorbeeld gevuld is, strekt de wand zich uit. Een toename van de tonus van de maagwand als reactie op het uitrekken ervan helpt het volume van het orgel te behouden en een beter contact van de wanden met het binnenkomende voedsel. dr. enz. is het uitrekken van de baarmoederspieren door de groeiende foetus een van de redenen voor het begin van de bevalling.

Plastic. Als de viscerale gladde spieren worden uitgerekt, zal de spanning ervan toenemen, maar als de spier in een staat van verlenging wordt gehouden die wordt veroorzaakt door het strekken, zal de spanning geleidelijk afnemen, soms niet alleen tot het niveau dat bestond vóór het strekken, maar ook daaronder. niveau. De plasticiteit van gladde spieren draagt bij aan de normale werking van interne holle organen.

Verband tussen excitatie en contractie. Onder omstandigheden van relatieve rust kan één enkele AP worden geregistreerd. De samentrekking van gladde spieren is, net als bij skeletspieren, gebaseerd op het verschuiven van actine ten opzichte van myosine, waarbij het Ca2+-ion een triggerfunctie vervult.

Het contractiemechanisme van gladde spieren heeft een kenmerk dat het onderscheidt van het contractiemechanisme van skeletspieren. Dit kenmerk is dat voordat myosine uit gladde spieren zijn ATPase-activiteit kan vertonen, het gefosforyleerd moet worden. Het mechanisme van fosforylering van myosine in gladde spieren is als volgt: het Ca2+-ion combineert met calmoduline (calmoduline is een receptief eiwit voor het Ca2+-ion). Het resulterende complex activeert het enzym myosine lichte keten kinase, dat op zijn beurt het proces van myosinefosforylering katalyseert. Actine glijdt vervolgens tegen myosine aan, wat de basis vormt voor contractie. Dat. De trigger voor contractie van gladde spieren is de toevoeging van Ca2+-ion aan calmoduline, terwijl bij skelet- en hartspier de toevoeging van Ca2+ aan troponine de trigger is.

Chemische gevoeligheid. Gladde spieren zijn zeer gevoelig voor verschillende fysiologisch actieve stoffen: adrenaline, noradrenaline, ACh, histamine, enz. Dit komt door de aanwezigheid van specifieke receptoren op het celmembraan van gladde spieren.

Gerelateerde informatie.