Een synaps is een gespecialiseerde structuur die zorgt voor de overdracht van excitatie van de ene prikkelbare structuur naar de andere. De term "synaps" werd geïntroduceerd door C. Sherrington en betekent "reductie", "verbinding", "sluiting".

Synaps classificatie. Synapsen kunnen worden ingedeeld op basis van:

hun locatie en behorend tot de relevante structuren:

* perifeer (neuromusculair, neurosecretoir, receptor-neuronaal);

* centraal (axosomatisch, axo-dendritisch, axo-axonaal, somato-dendritisch, somato-somatisch);

het teken van hun actie - prikkelend en remmend;

signaaltransmissiemethode - chemisch, elektrisch, gemengd.

de mediator waardoor de overdracht wordt uitgevoerd - cholinerge, adrenerge, serotonerge, glycerinerge, enz.

Synaps structuur. Alle synapsen hebben veel gemeen, dus de structuur van de synaps en het mechanisme van excitatietransmissie daarin kan worden beschouwd aan de hand van het voorbeeld van een neuromusculaire synaps (Fig. 7).

De synaps bestaat uit drie hoofdelementen:

* presynaptisch membraan - (in de neuromusculaire synaps - dit is een verdikte eindplaat);

* postsynaptisch membraan;

* synapsspleet.

presynaptisch membraan- dit is een deel van het membraan van de spier dat eindigt in het gebied van contact met de spiervezel. Het postsynaptische membraan maakt deel uit van het spiervezelmembraan. Het deel van het postsynaptische membraan dat tegenover het presynaptische membraan ligt, wordt het subsynaptische membraan genoemd. Een kenmerk van het subsynaptische membraan is de aanwezigheid daarin van speciale receptoren die gevoelig zijn voor een bepaalde mediator, en de aanwezigheid van chemoafhankelijke kanalen. In het postsynaptische membraan, buiten het subsynaptische, bevinden zich spanningsafhankelijke kanalen.

Het mechanisme van excitatietransmissie in chemische exciterende synapsen. In synapsen met chemische transmissie wordt excitatie overgedragen met behulp van neurotransmitters (tussenpersonen). keuzes- dit zijn chemicaliën die zorgen voor de transmissie van excitatie in synapsen. Bemiddelaars zijn, afhankelijk van hun aard, onderverdeeld in verschillende groepen:

* monoaminen(acetylcholine, dopamine, noradrenaline, serotonine, enz.);

* aminozuren (gamma-aminoboterzuur - GABA, glutaminezuur, glycine, enz.);

* neuropeptiden(stof P, endorfine, neurotensine, ACTH, angiotensine, vasopressine, somatostatine, enz.).

De mediator in moleculaire vorm bevindt zich in de blaasjes van de presynaptische verdikking (synaptische plaque), waar het binnenkomt:

* uit het perinucleaire gebied van het neuron met behulp van snel axonaal transport (axocurrent);

* vanwege de synthese van een mediator die optreedt in synaptische uiteinden van zijn splitsingsproducten;

* door de heropname van de neurotransmitter uit de synapsspleet in ongewijzigde vorm.

Wanneer excitatie langs het axon naar zijn uiteinden komt, wordt de presynaptische het membraan depolariseert, wat gepaard gaat met het binnendringen van calciumionen uit de extracellulaire vloeistof in het zenuwuiteinde. De binnenkomende calciumionen activeren de beweging van synaptische blaasjes naar het presynaptische membraan, hun contact en vernietiging (lyse) van hun membranen met de afgifte van de mediator in de synaptische spleet. Daarin diffundeert de mediator naar het subsynaptische membraan, waarop de receptoren zich bevinden. De interactie van de mediator met receptoren leidt tot de opening van voornamelijk kanalen voor natriumionen. Dit leidt tot depolarisatie van het subsynaptische membraan en het ontstaan ​​van de zogenaamde excitatory postsynaptic potential (EPSP). Bij de neuromusculaire junctie wordt de EPSP de eindplaatpotentiaal (EPP) genoemd. Lokale stromen ontstaan ​​tussen het gedepolariseerde subsynaptische membraan en aangrenzende delen van het postsynaptische membraan, die het membraan depolariseren. Wanneer ze het membraan tot een kritisch niveau depolariseren, ontstaat er een actiepotentiaal in het postsynaptische membraan van de spiervezel, dat zich voortplant langs de membranen van de spiervezel en ervoor zorgt dat deze samentrekt.

Chemische remmende synapsen. Deze synapsen, in termen van het mechanisme van excitatietransmissie, zijn vergelijkbaar met synapsen van exciterende actie. In remmende synapsen interageert een mediator (bijvoorbeeld glycine) met de receptoren van het subsynaptische membraan en opent daarin chloridekanalen, wat leidt tot de beweging van chloride-ionen langs de concentratiegradiënt in de cel en de ontwikkeling van hyperpolarisatie op de subsynaptische membraan. Er is een zogenaamd remmend postsynaptisch potentieel (IPSP).

Eerder werd aangenomen dat elke mediator overeenkomt met een specifieke reactie van de postsynaptische cel - excitatie of remming in een of andere vorm. Er is nu vastgesteld dat één mediator meestal niet overeenkomt met één, maar met meerdere, verschillende receptoren. Zo werkt acetylcholine in neuromusculaire verbindingen van skeletspieren in op H-cholinerge receptoren (nicotinegevoelig), die brede kanalen openen voor natrium (en kalium), wat aanleiding geeft tot EPSP (EPS). In de vago-cardiale synapsen werkt dezelfde acetylcholine op M-cholinerge receptoren (gevoelig voor muscarine), die selectieve kanalen voor kaliumionen openen, dus hier wordt een remmend postsynaptisch potentieel (IPSP) gegenereerd. Bijgevolg wordt de prikkelende of remmende aard van de werking van de mediator bepaald door de eigenschappen van het subsynaptische membraan (meer precies, door het type receptor), en niet door de mediator zelf.

Fysiologische eigenschappen van chemische synapsen.

Synapsen met chemische transmissie van excitatie hebben een aantal gemeenschappelijke eigenschappen:

* Excitatie door synapsen wordt slechts in één richting (eenzijdig) uitgevoerd. Dit komt door de structuur van de synaps: de mediator komt alleen vrij uit de presynaptische verdikking en interageert met de receptoren van het subsynaptische membraan;

* de transmissie van excitatie door de synapsen is langzamer dan door de zenuwvezel - synaptische vertraging;

* de overdracht van excitatie wordt uitgevoerd met behulp van speciale chemische tussenpersonen - bemiddelaars;

* in de synapsen is er een transformatie van het ritme van opwinding;

* synapsen hebben een lage labiliteit;

* synapsen zijn zeer vermoeid;

* synapsen zijn zeer gevoelig voor chemische (ook farmacologische) stoffen.

Exciterende elektrische synapsen. Naast synapsen met chemische transmissie van excitatie, worden synapsen met elektrische transmissie voornamelijk aangetroffen in het centrale zenuwstelsel (CZS). Exciterende elektrische synapsen worden gekenmerkt door een zeer smalle synaptische spleet en een zeer lage soortelijke weerstand van aangrenzende pre- en postsynaptische membranen, wat zorgt voor een efficiënte doorgang van lokale elektrische stromen. Lage weerstand wordt in de regel geassocieerd met de aanwezigheid van transversale kanalen die beide membranen kruisen, d.w.z. van cel naar cel gaan (gap-contact). Kanalen worden gevormd door eiwitmoleculen (semimoleculen) van elk van de contact makende membranen, die complementair met elkaar zijn verbonden. Deze structuur is gemakkelijk begaanbaar voor elektrische stroom.

Schema van excitatietransmissie in een elektrische synaps: de stroom veroorzaakt door de presynaptische actiepotentiaal irriteert het postsynaptische membraan, waar de EPSP en de actiepotentiaal optreden.

Transversale kanalen verbinden cellen niet alleen elektrisch, maar ook chemisch, omdat ze geschikt zijn voor veel verbindingen met een laag molecuulgewicht. Daarom worden excitatoire elektrische synapsen met transversale kanalen in de regel gevormd tussen cellen van hetzelfde type (bijvoorbeeld tussen cellen van de hartspier).

De algemene eigenschappen van exciterende elektrische synapsen zijn:

* snelheid, (beduidend hoger dan die in chemische synapsen);

* zwakte van spooreffecten tijdens de overdracht van excitatie (als gevolg hiervan is de optelling van opeenvolgende signalen daarin praktisch onmogelijk);

* hoge betrouwbaarheid - excitatietransmissie.

Opwindende elektrische synapsen kunnen ontstaan ​​onder gunstige omstandigheden en verdwijnen onder ongunstige. Als bijvoorbeeld een van de contactcellen beschadigd is, worden de elektrische synapsen met andere cellen geëlimineerd. Deze eigenschap wordt plasticiteit genoemd.

Elektrische synapsen kunnen unilateraal of bilateraal zijn.

Elektrische remmende synaps. Samen met elektrische synapsen van exciterende werking, kunnen elektrische remmende synapsen optreden. Een voorbeeld van zo'n synaps is de synaps die een zenuw vormt die eindigt bij het uitgangssegment van een Mauthner-neuron in vissen. Het remmende effect treedt op als gevolg van de werking van de stroom veroorzaakt door de actiepotentiaal van het presynaptische membraan. De presynaptische potentiaal veroorzaakt een significante hyperpolarisatie van het segment en de hyperpolariserende stroom remt onmiddellijk het genereren van een actiepotentiaal in het initiële segment van het axon.

BIJ gemengde synapsen de presynaptische actiepotentiaal creëert een stroom die het postsynaptische membraan van een typische chemische synaps depolariseert, waar de pre- en postsynaptische membranen losjes aan elkaar grenzen. Dus in deze synapsen dient chemische transmissie als een noodzakelijk versterkend mechanisme.

FYSIOLOGIE VAN HET CENTRALE ZENUWSTELSEL.

FUNCTIES VAN HET CENTRALE ZENUWSTELSEL. Het menselijk lichaam is een complex, sterk georganiseerd systeem dat bestaat uit functioneel onderling verbonden cellen, weefsels, organen en hun systemen.

Deze onderlinge relatie (integratie) van functies, hun gecoördineerde werking, wordt geleverd door het centrale zenuwstelsel (CZS). Het centrale zenuwstelsel regelt alle processen die in het lichaam plaatsvinden, daarom treden met zijn hulp de meest adequate veranderingen in het werk van verschillende organen op, gericht op het verzekeren van een of andere van zijn activiteiten.

Het centrale zenuwstelsel communiceert ook het lichaam met de externe omgeving door verschillende informatie die van receptoren naar het lichaam komt te analyseren en te synthetiseren. Het vervult de functies van een gedragsregulator die nodig is in specifieke bestaansvoorwaarden. Dit zorgt voor een adequate aanpassing aan de omringende wereld. Bovendien zijn de processen die ten grondslag liggen aan de mentale activiteit van een persoon geassocieerd met de functies van het centrale zenuwstelsel.

METHODEN VOOR HET BESTUDEREN VAN DE FUNCTIES VAN HET CZS. De intensieve ontwikkeling van de functies van het centrale zenuwstelsel leidde tot de overgang van beschrijvende methoden voor het bestuderen van de functies van verschillende delen van de hersenen naar experimentele methoden. Veel methoden die worden gebruikt om de functie van het CZS te bestuderen, worden in combinatie met elkaar gebruikt.

De methode van vernietiging (exterpatie) van verschillende afdelingen van het centrale zenuwstelsel. Met deze methode kan worden vastgesteld welke functies van het centrale zenuwstelsel na de operatie uitvallen en welke overblijven. Deze methodologische techniek wordt al lang gebruikt in experimenteel fysiologisch onderzoek.

De transsectiemethode maakt het mogelijk om de betekenis in de activiteit van een of andere afdeling van het centrale zenuwstelsel te bestuderen van invloeden afkomstig van zijn andere afdelingen. Doorsnede wordt uitgevoerd op verschillende niveaus van het CZS. Een volledige dwarsdoorsnede, bijvoorbeeld van het ruggenmerg of de hersenstam, scheidt de bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel van de onderliggende en maakt het mogelijk om de reflexreacties te bestuderen die worden uitgevoerd door de zenuwcentra die zich onder de plaats van de doorsnijding. Doorsnede en lokale verwonding van individuele zenuwcentra wordt niet alleen onder experimentele omstandigheden uitgevoerd, maar ook in een neurochirurgische kliniek als een therapeutische maatregel.

Met de methode van irritatie kunt u de functionele betekenis van verschillende formaties van het centrale zenuwstelsel bestuderen. Met stimulatie (chemisch, elektrisch, mechanisch, enz.) van bepaalde hersenstructuren kan men het ontstaan, de manifestatiekenmerken en de aard van de verspreiding van excitatieprocessen waarnemen.

Elektro-encefalografie is een methode om de totale elektrische activiteit van verschillende delen van de hersenen vast te leggen. Voor de eerste keer werd de registratie van de elektrische activiteit van de hersenen uitgevoerd door VV Pravdich-Neminsky met behulp van elektroden die in de hersenen waren ondergedompeld. Berger registreerde hersenpotentialen vanaf het oppervlak van de schedel en noemde de registratie van hersenpotentiaalfluctuaties een elektro-encefalogram (EEG-ma).

De frequentie en amplitude van oscillaties kunnen veranderen, maar op elk moment in het EEG overheersen bepaalde ritmes, die Berger alfa-, bèta-, theta- en delta-ritmes noemde. Het alfaritme wordt gekenmerkt door een oscillatiefrequentie van 8-13 Hz, een amplitude van 50 μV. Dit ritme wordt het best uitgedrukt in de occipitale en pariëtale regio's van de cortex en wordt geregistreerd in omstandigheden van fysieke en mentale rust met gesloten ogen. Als de ogen worden geopend, wordt het alfaritme vervangen door een sneller bètaritme. Het bètaritme wordt gekenmerkt door een oscillatiefrequentie van 14-50 Hz en een amplitude tot 25 μV. Sommige mensen hebben geen alfaritme en daarom wordt in rust een bètaritme geregistreerd. In dit opzicht onderscheidt bètaritme 1 zich met een oscillatiefrequentie van 16-20 Hz; het is kenmerkend voor de rusttoestand en wordt geregistreerd in de frontale en pariëtale regio's. Beta-ritme 2 met een frequentie van 20-50 Hz en is typerend voor een staat van intense hersenactiviteit. Theta-ritme is een trilling met een frequentie van 4-8 Hz en een amplitude van 100-150 V. Dit ritme wordt geregistreerd in de temporale en pariëtale regio's tijdens psychomotorische activiteit, tijdens stress, tijdens de slaap, tijdens hypoxie en lichte anesthesie. Het deltaritme wordt gekenmerkt door langzame potentiaaloscillaties met een frequentie van 0,5-3,5 Hz en een amplitude van 250-300 V. Dit ritme wordt geregistreerd tijdens diepe slaap, tijdens diepe anesthesie, tijdens hypoxie.

De EEG-methode wordt in de kliniek gebruikt voor diagnostische doeleinden. Deze methode heeft vooral brede toepassing gevonden in de neurochirurgische kliniek voor het bepalen van de lokalisatie van hersentumoren. In een neurologische kliniek wordt deze methode gebruikt bij het bepalen van de lokalisatie van een epileptische focus, in een psychiatrische kliniek - voor het diagnosticeren van psychische stoornissen. In de chirurgische kliniek wordt EEG gebruikt om de diepte van de anesthesie te testen.

De methode van evoked potentials is het registreren van de elektrische activiteit van bepaalde hersenstructuren tijdens stimulatie van receptoren, zenuwen en subcorticale structuren. Evoked potentials (EP's) vertegenwoordigen meestal driefasige oscillaties van de EEG-we, die elkaar vervangen: positieve, negatieve, tweede (later) positieve oscillatie. Ze kunnen echter ook complexer zijn. Er zijn primaire (PO) en late of secundaire (VO) opgewekte potentialen. EP is een fragment van het EEG dat is opgenomen op het moment van hersenstimulatie en heeft dezelfde aard als het elektro-encefalogram.

De IP-methode vindt toepassing in de neurologie en neurofysiologie. Met behulp van EP kan men de ontogenetische ontwikkeling van de paden van de hersenen volgen, de lokalisatie van de representatie van sensorische functies analyseren, de verbindingen tussen hersenstructuren analyseren, het aantal schakelaars tonen langs het pad van voortplanting van excitatie, enz. .

De micro-elektrodemethode wordt gebruikt om de fysiologie van een individueel neuron te bestuderen, zijn bio-elektrische activiteit zowel in rust als onder verschillende invloeden. Voor deze doeleinden worden speciaal gemaakte micro-elektroden van glas of metaal gebruikt, waarvan de puntdiameter 0,5-1,0 µm of iets meer is. Glazen micro-elektroden zijn micropipetten gevuld met een elektrolytoplossing. Afhankelijk van de locatie van de micro-elektrode, zijn er twee manieren om de bio-elektrische activiteit van cellen om te leiden - intracellulair en extracellulair.

Met intracellulaire opname kunt u registreren en meten:

* rustmembraanpotentiaal;

* postsynaptische potentialen (EPSP en TPSP);

* de dynamiek van de overgang van lokale excitatie naar verspreiding;

* actiepotentiaal en zijn componenten.

Extracellulaire toewijzing maakt het mogelijk om te registreren:

* piekactiviteit van zowel individuele neuronen als, voornamelijk, hun groepen rond de elektrode.

Om de positie van verschillende hersenstructuren nauwkeurig te bepalen en er verschillende micro-objecten in te introduceren (elektroden, thermokoppels, pipetten, enz.), Heeft de stereotaxische methode brede toepassing gevonden, zowel in elektrofysiologische studies als in neurochirurgische klinieken. Het gebruik ervan is gebaseerd op de resultaten van gedetailleerde anatomische studies van de locatie van verschillende hersenstructuren ten opzichte van de benige oriëntatiepunten van de schedel. Op basis van de gegevens van dergelijke onderzoeken zijn speciale stereotaxische atlassen gemaakt, zowel voor verschillende diersoorten als voor mensen. Momenteel wordt de stereotaxische methode veel gebruikt in de neurochirurgische kliniek voor de volgende doeleinden:

* vernietiging van hersenstructuren om de toestanden van hyperkinese, ontembare pijn, sommige psychische stoornissen, epileptische stoornissen, enz. te elimineren;

* detectie van pathologische epileptogene foci;

* het inbrengen van radioactieve stoffen in hersentumoren en voor de vernietiging van deze tumoren;

* coagulatie van cerebrale aneurysma's;

* de implementatie van therapeutische elektrische stimulatie of remming van hersenstructuren.

STRUCTUUR VAN HET CNS. De structurele en functionele eenheid van het CZS is een neuron (zenuwcel). Het bestaat uit een lichaam (soma) en processen - talrijke dendrieten en één axon. Dendrieten vertakken zich meestal sterk en vormen veel synapsen met andere cellen, wat hun leidende rol in de waarneming van informatie door het neuron bepaalt. Het axon vertrekt vanuit het cellichaam met de axonheuvel, waarvan de functie is om een ​​zenuwimpuls op te wekken, die langs het axon naar andere cellen wordt gevoerd. Het axon vertakt zich sterk en vormt vele collateralen, waarvan de uiteinden synapsen vormen met andere cellen. Het axonmembraan in de synaps bevat specifieke receptoren die kunnen reageren op verschillende mediatoren of neuromodulatoren. Daarom kan het proces van afgifte van neurotransmitters door presynaptische uiteinden effectief worden gereguleerd door andere neuronen. Bovendien bevat het terminale membraan een groot aantal spanningsafhankelijke calciumkanalen waardoor calciumionen de terminal binnenkomen wanneer het wordt geëxciteerd.

In de meeste centrale neuronen komt AP voor in het gebied van het axonheuvelmembraan, waarvan de prikkelbaarheid twee keer zo hoog is als andere gebieden, en vanaf hier verspreidt de excitatie zich langs het axon en het cellichaam. Deze methode van excitatie van het neuron is belangrijk voor de implementatie van zijn integratieve functie, d.w.z. het vermogen om de invloeden samen te vatten die via verschillende synaptische paden naar het neuron komen. De mate van prikkelbaarheid van verschillende delen van het neuron is niet hetzelfde, het is het hoogst in het gebied van de axonheuvel, in het gebied van het lichaam van het neuron is het veel lager en het laagst in dendrieten.

Naast neuronen in het CZS zijn er gliacellen, die de helft van het volume van de hersenen innemen. Perifere axonen zijn ook omgeven door een omhulsel van gliacellen - Ivanovo-cellen. Neuronen en gliacellen worden gescheiden door intercellulaire spleten die met elkaar communiceren en een met vloeistof gevulde intercellulaire ruimte van neuronen en glia vormen. Door deze ruimte vindt een uitwisseling van stoffen plaats tussen zenuw- en gliacellen. De functies van gliacellen zijn divers:

* ze zijn een ondersteunend, beschermend en trofisch apparaat voor neuronen, handhaven een bepaalde concentratie van kalium- en calciumionen in de intercellulaire ruimte;

* actief neurotransmitters absorberen, waardoor hun tijd wordt beperkt

acties en andere functies.

AXON TRANSPORT. Axonen zijn, naast de functie van het geleiden van excitatie, kanalen voor het transport van verschillende stoffen. Eiwitten en een bemiddelaar die in het cellichaam, organellen en andere stoffen worden gesynthetiseerd, kunnen langs het axon naar het einde bewegen. Deze verplaatsing van stoffen wordt axontransport genoemd. Er zijn twee soorten: snel en langzaam axontransport.

FAST AXON TRANSPORT is het transport van blaasjes, mitochondriën en sommige eiwitdeeltjes van het cellichaam naar de axonuiteinden (anterograde transport) met een snelheid van 250-400 mm/dag. Het wordt uitgevoerd door een speciaal transportmechanisme - met behulp van microtubuli en neurofilamenten en is vergelijkbaar met het mechanisme van spiercontractie.

Snel axontransport van de axonuiteinden naar het cellichaam, of retrograde, beweegt lysosomen, blaasjes die verschijnen in de axonuiteinden tijdens pinocytose, bijvoorbeeld acetylcholinesterase, sommige virussen, toxines, enz., met een snelheid van 220 mm/dag. De snelheid van snel anterograde en retrograde transport is niet afhankelijk van het type en de diameter van het axon.

SLOW AXON TRANSPORT zorgt voor beweging met een snelheid van 1-4 mm/dag. eiwitten en structuren van het cytoplasma (microtubuli, neurofilamenten, RNA, transport- en kanaalmembraaneiwitten, enz.) in de distale richting vanwege de intensiteit van synthetische processen in het perikaryon. Langzaam axontransport is van bijzonder belang bij de groei- en regeneratieprocessen van neuronprocessen.

ONTWIKKELING VAN DE REFLECTOR THEORIE.

Het belangrijkste mechanisme van de activiteit van het centrale zenuwstelsel is de reflex. Een reflex is een reactie van het lichaam op de acties van een irriterend middel, uitgevoerd met de deelname van het centrale zenuwstelsel en gericht op het bereiken van een nuttig resultaat.

Reflex in het Latijn betekent "reflectie" -. Voor het eerst werd de term "reflectie" of "reflectie" gebruikt door R. Descartes (1595-1650) om de reacties van het lichaam in reactie op prikkeling van de zintuigen te karakteriseren. Hij was de eerste die suggereerde dat alle manifestaties van de effectoractiviteit van het organisme worden veroorzaakt door vrij reële fysieke factoren. Na R. Descartes werd het idee van een reflex ontwikkeld door de Tsjechische onderzoeker G. Prochazka, die de doctrine van reflectieve acties ontwikkelde. In die tijd werd al opgemerkt dat bij spinale dieren bewegingen optreden als reactie op irritatie van bepaalde delen van de huid, en de vernietiging van het ruggenmerg leidt tot hun verdwijning.

De verdere ontwikkeling van de reflextheorie wordt geassocieerd met de naam van I. M. Sechenov. In zijn boek Reflexes of the Brain betoogde hij dat alle handelingen van het onbewuste en bewuste leven van nature reflexen zijn. Het was een briljante poging om fysiologische analyse in mentale processen te introduceren. Maar in die tijd waren er geen methoden voor een objectieve beoordeling van hersenactiviteit die dit voorstel van I.M. Sechenov konden bevestigen. Een dergelijke objectieve methode werd ontwikkeld door IP Pavlov - de methode van geconditioneerde reflexen, met behulp waarvan hij bewees dat de hogere zenuwactiviteit van het lichaam, net als de lagere, reflex is.

De structurele basis van de reflex, het materiële substraat (morfologische basis) is de reflexboog - een reeks morfologische structuren die zorgt voor de implementatie van de reflex (het pad waarlangs de excitatie passeert tijdens de implementatie van de reflex).

De kern van het moderne idee van reflexactiviteit is het concept van een nuttig adaptief resultaat, ter wille waarvan elke reflex wordt uitgevoerd. Informatie over het bereiken van een bruikbaar adaptief resultaat komt het centrale zenuwstelsel binnen via de feedbacklink in de vorm van feedbackafferentie, een essentieel onderdeel van reflexactiviteit. Het principe van omgekeerde afferentie werd geïntroduceerd in de reflextheorie door PK Anokhin. Volgens moderne concepten is de structurele basis van de reflex dus geen reflexboog, maar een reflexring, bestaande uit de volgende componenten (links):

* receptor;

* afferente zenuwbaan;

* Zenuwcentrum;

* efferente zenuwbaan;

* werklichaam (effector);

* omgekeerde afferentatie (Fig. 8).

Analyse van de structurele basis van de reflex wordt uitgevoerd door achtereenvolgens afzonderlijke schakels van de reflexring uit te schakelen (receptor, afferente en efferente paden, zenuwcentrum). Wanneer een schakel van de reflexring wordt uitgeschakeld, verdwijnt de reflex. Bijgevolg is voor de implementatie van de reflex de integriteit van alle schakels van zijn morfologische basis noodzakelijk.

CZS-cellen hebben talloze verbindingen met elkaar, dus het menselijke zenuwstelsel kan worden weergegeven als een systeem van neurale circuits (neurale netwerken) die excitatie overbrengen en remming vormen. In dit neurale netwerk kan excitatie zich van het ene neuron naar vele andere neuronen verspreiden. Het proces van voortplanting van excitatie van het ene neuron naar vele andere neuronen wordt genoemd bestraling van excitatie of divergent principe verspreiding van opwinding.

Er zijn twee soorten bestraling van excitatie::

* gerichte of systemische bestraling wanneer excitatie zich verspreidt door een bepaald systeem van neuronen en een gecoördineerde adaptieve activiteit van het organisme vormt;

* onsystematische of diffuse (niet-gerichte) bestraling, chaotische verspreiding van excitatie, waarbij gecoördineerde activiteit onmogelijk is (Fig. 9).

In het CZS kunnen excitaties van verschillende bronnen samenkomen in één neuron. Dit vermogen van excitaties om te convergeren naar dezelfde intermediaire en laatste neuronen wordt genoemd excitatie convergentie(Afb. 9).

De structurele formatie die zorgt voor de overgang van excitatie van de zenuwvezel naar de cel die erdoor wordt geïnnerveerd - spier, zenuw of klier, werd genoemd synaps.

Elektronenmicroscopische studies toonden aan dat alle synapsen zowel in het centrale zenuwstelsel als in de periferie bestaan ​​ze uit drie hoofdelementen: het presynaptische membraan, het postsynaptische membraan en de synaptische spleet ( rijst. 161). Rijst. 161. De relatie tussen de zenuwvezel, zenuwuiteinde en skeletspiervezel (schema). 1 - gemyeliniseerde zenuwvezel; 2 - zenuwuiteinde met mediatorblaasjes: 3 - postsynaptisch membraan van de spiervezel; 4 - synapsspleet; 5 - extrasynaptisch membraan van de spiervezel; 6 - myofibrillen; 7 - sarcoplasma; 8 - actiepotentiaal van zenuwvezels; 9 - eindplaatpotentiaal (postsynaptische potentiaal); 10 - actiepotentiaal van de spiervezel.

Het presynaptische membraan is het membraan dat het zenuwuiteinde bedekt. Dit laatste is een soort neurosecretoir apparaat. Hier wordt een mediator geproduceerd en vrijgegeven, die een stimulerend of remmend effect heeft op de geïnnerveerde cel.

In rust bevindt de neurotransmitter zich in de zogenaamde synaptische blaasjes, duidelijk zichtbaar op elektronenmicrofoto's van zenuwuiteinden ( zie schema in afb. 161). Wanneer het presynaptische membraan depolariseert, barsten deze blaasjes, de neurotransmitter komt vrij en stroomt door het membraan naar de synaptische spleet. De breedte van de laatste is ongeveer 200-500 . Het is gevuld met intercellulaire vloeistof, die qua zoutsamenstelling de zoutsamenstelling van bloedplasma benadert. De mediator diffundeert snel door de opening en tast het membraan van de geïnnerveerde (spier-, zenuw- of glandulaire) cel aan.

Dat deel van het membraan van deze cel, dat direct grenst aan het zenuwuiteinde, wordt het postsynaptische membraan genoemd (in de neuromusculaire overgang worden het zenuwuiteinde en het postsynaptische membraan vaak de terminale of motorische plaat genoemd). Het postsynaptische membraan verschilt in eigenschappen van het membraan dat de rest van de cel bedekt. Het belangrijkste verschil is dat het een zeer hoge chemische gevoeligheid heeft voor de neurotransmitter en niet prikkelbaar is met betrekking tot elektrische stroom.

Het mechanisme van synaptische transmissie van excitatie is gebaseerd op de interactie van de mediator met het postsynaptische membraan.

De aanwezigheid van een chemische link in het mechanisme van deze transmissie maakt twee algemene eigenschappen van synapsen duidelijk:

1. unilaterale geleiding van excitatie door synapsen (in tegenstelling tot bilaterale geleiding in zenuwvezels)
2. aanwezigheid van synaptische vertraging.

Eenzijdig gedrag in neuromusculaire synapsen vanwege het feit dat de neurotransmitter die door het zenuwuiteinde wordt afgegeven, het postsynaptische membraan van de spiervezel, kliercel en zenuwcel prikkelt. De actiepotentiaal die ontstaat in een spiervezel, in een zenuw of kliercel, kan door de aanwezigheid van een synaptische spleet de zenuwuiteinden en zenuwvezels niet prikkelen.

De synoptische vertraging, d.w.z. de vertraging van de geleiding van excitatie tijdens transmissie door de synaps, wordt voornamelijk bepaald door de tijd van diffusie van de mediator van het membraan van het zenuwuiteinde naar het membraan van de spiervezel. Bij de neuromusculaire junctie is de synaptische vertraging ongeveer 1-3 msec. Bij zenuwuiteinden in gladde spieren is de synaptische vertraging groter dan bij zenuwuiteinden in skeletspier.

Fysiologie van de neuromusculaire junctie

synaps(gr. synapsis- verbinding) is een gespecialiseerde structuur die zorgt voor signaaloverdracht van cel naar cel. Door de synaps wordt de werking van veel farmacologische geneesmiddelen gerealiseerd.

Structureel-functionele organisatie. Elke synaps heeft pre- en postsynaptisch membraan en synaptische spleet(Afb. 17).

Rijst. 17. Neuromusculaire synaps van de skeletspier: 1 - axontak; 2 - presynaptisch einde van het axon; 3 - mitochondrion; 4 - synaptische blaasjes die acetylcholine bevatten; 5 - synapsspleet; 6 - mediatormoleculen in de synaptische spleet; 7 - postsynaptisch membraan van de spiervezel met N-cholinerge receptoren

presynaptisch membraan De neuromusculaire synaps maakt deel uit van het membraan van het presynaptische uiteinde van het axon van een motorneuron. Het komt vrij (exocytose) bemiddelaar(lat. bemiddelaar mediator) in de synapsspleet. In de neuromusculaire synaps is de mediator acetylcholine. De mediator van het presynaptische einde bevindt zich in synaptische blaasjes (blaasjes), waarvan de diameter ongeveer 40 nm is. Ze worden gevormd in het Golgi-complex, met behulp van snel axontransport worden ze afgeleverd aan het presynaptische uiteinde, waar ze worden gevuld met een mediator en ATP. De presynaptische terminal bevat enkele duizenden blaasjes, die elk 1000 tot 10.000 chemische moleculen bevatten.

postsynaptisch membraan (eindplaat in de neuromusculaire synaps) is een deel van het celmembraan van de geïnnerveerde spiercel dat receptoren bevat die acetylcholinemoleculen kunnen binden. De eigenaardigheid van dit membraan: veel kleine plooien die het gebied en het aantal receptoren erop vergroten tot 10-20 miljoen in één synaps.

synaptische spleet in de neuromusculaire synaps heeft een gemiddelde breedte van 50 nm. Het bevat intercellulaire vloeistof, acetylcholinesterase en mucopolysaccharide dichte substantie in de vorm van stroken, bruggen, die samen een basaalmembraan vormen dat de pre- en postsynaptische membranen met elkaar verbindt.

Mechanismen van synaptische transmissie erbij betrekken drie belangrijk fase(Afb. 18).

Rijst. 18. Het mechanisme van het geleiden van een impuls door een chemische synaps: 1-8 - stadia van het proces (Chesnokova, 2007)

eerste fase- bemiddelaar release proces in de synaptische spleet, die wordt geactiveerd door de AP van het presynaptische einde. Depolarisatie van het membraan leidt tot de opening van spanningsafhankelijke Ca-kanalen. Ca2+ komt het zenuwuiteinde binnen volgens de elektrochemische gradiënt. Een deel van de mediator in het presynaptische uiteinde is van binnenuit op het presynaptische membraan gelokaliseerd. Ca2+ activeert het exocytotische apparaat van de presynaps, een verzameling eiwitten (synapsine, spectrine, enz.) van het presynaptische uiteinde, waarvan de activering zorgt voor de afgifte van acetylcholine door exocytose in de synaptische spleet. De hoeveelheid acetylcholine die vrijkomt uit het presynaptische uiteinde is evenredig met de vierde macht tot de hoeveelheid Ca2+ die daar is binnengekomen. Voor één AP worden 200-300 quanta (blaasjes) van de mediator uitgeworpen uit het presynaptische uiteinde van de neuromusculaire synaps.

Tweede fase - diffusie van acetylcholine binnen 0,1-0,2 ms tot het postsynaptische membraan en het effect ervan op N-cholinerge receptoren (ook gestimuleerd door nicotine, vandaar hun naam). Verwijdering van acetylcholine uit de synaptische spleet wordt uitgevoerd door het binnen enkele tienden van een milliseconde te vernietigen onder invloed van acetylcholinesterase, dat zich in het basaalmembraan van de synaptische spleet bevindt. Ongeveer 60% van de choline wordt teruggenomen door het presynaptische einde, wat de synthese van de mediator zuiniger maakt, een deel van de acetylcholine wordt afgevoerd . In de intervallen tussen AP's vindt spontane afgifte van 1-2 zenderquanta in de synaptische spleet plaats vanuit het presynaptische einde binnen 1 s, waardoor de zogenaamde miniatuur potentiëlen(0,4-0,8 mV). Ze behouden de hoge prikkelbaarheid van de geïnnerveerde cel onder omstandigheden van functionele rust en vervullen een trofische rol, en in het centrale zenuwstelsel helpen ze de toon van zijn centra te behouden.

derde fase - acetylcholine interactie met N-cholinerge receptoren van het postsynaptische membraan, waardoor ionkanalen gedurende 1 ms opengaan en door de overheersing van N+ in de cel depolarisatie van het postsynaptische membraan (eindplaat) optreedt. Deze depolarisatie bij de neuromusculaire junctie heet eindplaat potentiaal(PKP) (afb. 19).

Een kenmerk van de neuromusculaire synaps van een skeletspiervezel is dat, met zijn enkele activering, een hoge amplitude PKP (30-40 mV) wordt gevormd, waarvan het elektrische veld de vorming van AP op het spiervezelmembraan nabij de synaps. De grote amplitude van de PKP is te wijten aan het feit dat de zenuwuiteinden zijn verdeeld in talrijke takken, die elk een neurotransmitter uitstoten.

Rijst. 19. Eindplaatpotentiaal (Schmidt, 1985): KP– kritisch potentieel; PD- actiepotentiaal; MAAR– PKP in normale spieren; B– verzwakte PKP in genezen spier; pijlen het moment van toepassing van de stimulus

Kenmerken van de geleiding van excitatie in chemische synapsen. Eenzijdige geleiding van excitatie van de zenuwvezel naar de zenuw- of effectorcel, aangezien het presynaptische uiteinde alleen gevoelig is voor de zenuwimpuls en het postsynaptische membraan gevoelig is voor de mediator.

niet geïsoleerd- excitatie van aangrenzende postsynaptische membranen wordt samengevat.

synaptische vertraging in signaaloverdracht naar een andere cel (in de neuromusculaire synaps 0,5-1,0 ms), die wordt geassocieerd met de afgifte van de mediator van het zenuwuiteinde, de diffusie ervan naar het postsynaptische membraan en de opkomst van postsynaptische potentialen die AP kunnen veroorzaken.

Verlagen (demping) excitatie in chemische synapsen met onvoldoende afgifte van de mediator van presynaptische uiteinden in synaptische spleten.

Lage labiliteit(in de neuromusculaire synaps is 100 Hz), wat 4-8 keer lager is dan de labiliteit van de zenuwvezel. Dit komt door synaptische vertraging.

De geleidbaarheid van de neuromusculaire synaps (evenals de chemische synapsen van het centrale zenuwstelsel) wordt geremd of, omgekeerd, gestimuleerd door verschillende stoffen.

Zo binden curare en curare-achtige stoffen (diplacine, tubocurarine) reversibel aan de N-cholinerge receptoren van het postsynaptische membraan, waardoor de werking van acetylcholine daarop en transmissie in de synaps wordt geblokkeerd. Integendeel, sommige farmacologische preparaten, zoals prozerine, remmen de activiteit van acetylcholinesterase, wat bijdraagt ​​aan een matige accumulatie van acetylcholine en de synaptische transmissie vergemakkelijkt, wat in de medische praktijk wordt gebruikt.

Vermoeidheid(synaptische depressie) - een verslechtering van de geleidbaarheid tot een volledige blokkade van de geleiding van excitatie met langdurige werking van de synaps (de belangrijkste oorzaak - uitputting van neurotransmitters aan de presynaptische terminal).

Vragen voor zelfbeheersing

1. Wat is het mechanisme van voortplanting van excitatie langs de zenuwvezel? Wat is de rol van de knooppunten van Ranvier in de geleiding van excitatie langs de gemyeliniseerde zenuwvezel?

2. Wat is het voordeel van krampachtige (zoute) voortplanting van excitatie ten opzichte van de continue geleiding ervan langs het vezelmembraan?

3. Wat is de fysiologische betekenis van de geïsoleerde geleiding van excitatie langs de zenuwvezel?

4. Welke zenuwvezels (afferente of efferente, vegetatieve of somatische) behoren tot groep A? Wat is de snelheid van excitatie door hen heen?

5. Welke zenuwvezels (afferente of efferente, vegetatieve of somatische) behoren tot groep B? Wat is de snelheid van het geleiden over hen?

6. Welke zenuwvezels (afferente of efferente, vegetatieve of somatische) behoren tot groep C? Wat is de snelheid van excitatie door hen heen?

7. Maak een lijst van de structuren van de neuromusculaire synaps (skeletspier). Wat is een eindplaat?

8. Noem de volgorde van processen die leiden tot het vrijkomen van de mediator van het presynaptische membraan in de synaptische spleet tijdens de transmissie van excitatie in de synaps.

9. Is de potentiaal van de eindplaat een lokale potentiaal of een voortplantende excitatie?

10. Wat zijn de miniatuurpotentialen van de eindplaat, wat is het mechanisme van hun optreden?

11. Wat is het trofische effect van de zenuw op de spier via de neuromusculaire synaps?

12. Welke stoffen zijn mediatoren in neuromusculaire synapsen van gladde en dwarsgestreepte spieren?

13. Wat is een sensorische receptor?

14. In welke twee groepen worden sensorische receptoren verdeeld volgens de snelheid van aanpassing? Noem de receptoren die bij elk van hen horen.

15. Wat wordt bedoeld met primaire en secundaire receptoren?

16. Noem de belangrijkste eigenschappen van receptoren.

17. Wat wordt receptoradaptatie genoemd? Hoe verandert de frequentie van impulsen in de afferente zenuwvezel tijdens receptoradaptatie?

18. Noem de lokale potentialen die ontstaan ​​door de excitatie van primaire en secundaire receptoren.

19. Receptorpotentiaal, waar komt het voor, wat is de betekenis ervan?

20. Generatorpotentieel, waar ontstaat het, wat is de betekenis ervan?

21. Waar treedt de actiepotentiaal op wanneer de primaire sensorische receptor wordt geëxciteerd?

22. Waar treedt de actiepotentiaal op wanneer een secundaire sensorische receptor wordt geëxciteerd?

Spierfysiologie

1.3.1. Structurele en functionele kenmerken van skeletspieren

spieren verdeeld in gestreept (skelet- en hart) en zacht(vaten en inwendige organen, behalve het hart).

Skeletspier omvat spiervezels, structureel en functioneel geïsoleerd van elkaar, die langwerpige meerkernige cellen zijn. De dikte van de vezel is 10-100 micron en de lengte varieert van enkele millimeters tot enkele centimeters. Het aantal spiervezels, dat constant is geworden in de 4-5e maand van postnatale ontogenese, verandert daarna niet; met de leeftijd veranderen alleen hun lengte en diameter (toename).

Benoeming van de belangrijkste structurele elementen. Kenmerken van de belangrijkste elementen van de spiervezel. Vanaf het celmembraan van de spiervezel (sarcolemma) strekken talrijke transversale invaginaties zich uit tot diep in ( T-tubuli), die zorgen voor de interactie met het sarcoplasmatisch reticulum ( SPR) (Afb. 20).

Rijst. Fig. 20. Interrelatie van het celmembraan (1), transversale tubuli (2), laterale reservoirs (3) en longitudinale tubuli (4) van het sarcoplasmatisch reticulum, contractiele eiwitten (5): A - in rust; B - tijdens samentrekking van spiervezels; stippen duiden Ca2+-ionen aan

SPR is een systeem van tanks die met elkaar zijn verbonden en buisjes die zich daaruit in de lengterichting uitstrekken, gelegen tussen de myofibrillen. De terminale (terminale) reservoirs van de SPR grenzen aan de T-tubuli en vormen de zogenaamde drieklanken. De tanks bevatten Ca 2+, dat een belangrijke rol speelt bij spiercontractie. Sarcoplasma bevat intracellulaire elementen : kernen, mitochondriën, eiwitten (inclusief myoglobine), vetdruppels, glycogeenkorrels, fosfaathoudende stoffen, verschillende kleine moleculen en elektrolyten.

myoibrils- subeenheden van spiervezels. In één spiervezel kunnen er meer dan 2000 myofibrillen zijn, hun diameter is 1-2 micron. Een enkele myofibril bevat 2-2,5 duizend microfilamenten. protofibrillen- evenwijdige eiwitstrengen ( dun - actine, dik - myosine). Actinefilamenten bestaan ​​uit twee subeenheden die in een spiraal zijn gedraaid. De samenstelling van dunne filamenten omvat ook regulerende eiwitten - tropomyosine en troponine(Afb. 21).

Rijst. 21. Onderlinge rangschikking van de structurele elementen van myofibrillen tijdens hun ontspanning (A, B) en contractie (C)

Deze eiwitten in een niet-opgewonden spier interfereren met de onderlinge relatie van actine en myosine, dus de spier in rust is in een ontspannen toestand. Myofibrillen omvatten blokken die in serie zijn verbonden - sarcomeren(B) van elkaar gescheiden andere Z-strepen. Het sarcomeer (lengte 2-3 µm) is de samentrekkende eenheid van de spiervezel; met een lengte van 5 cm omvat het ongeveer 20 duizend in serie geschakelde sarcomeren. De myofibrillen van een individuele spiervezel zijn zo verbonden dat de locatie van de sarcomeren samenvalt, en dit creëert een beeld van de dwarse striatie van de vezel wanneer waargenomen in een lichtmicroscoop (Fig. 22).

Rijst. 22. Skeletspier myocyt sarcomeer (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Sarcomeer elementen(zie afb. 21). Myosine protofibrillen vormen het donkerste deel van het sarcomeer - A-schijf(anisotroop, het polariseert sterk wit licht). Het lichtere gebied in het midden van de A-schijf heet H-zone. Het lichte gebied van de sarcomeer tussen de twee A-schijven heet 1-schijf(isotroop, polariseert bijna geen licht). Het wordt gevormd door actine-protofibrillen die vanuit de Z-banden in beide richtingen lopen. Elke sarcomeer heeft twee sets dunne filamenten bevestigd aan de Z-banden en één set dikke filamenten gecentreerd in de A-schijf. In een ontspannen spier overlappen de uiteinden van dikke en dunne filamenten elkaar in verschillende mate op de grens tussen A- en 1-schijven.

Classificatie van spiervezels:

Door structurele en functionele eigenschappen en kleur onderscheiden twee hoofdgroepen spiervezels: snel en langzaam.

Wit (snel) spiervezels bevatten meer myofibrillen en minder - mitochondriën, myoglobine en vetten, maar meer glycogeen en glycolytische enzymen; deze vezels heten glycolytisch. Het capillaire netwerk rond deze vezels is relatief schaars. De snelheid van de werkcyclus voor deze vezels is ongeveer 4 keer groter dan voor langzame, wat wordt verklaard door de hogere ATPase-activiteit van snelle vezels, maar ze hebben een laag uithoudingsvermogen. In witte spiervezels is het aantal actine- en myosinefilamenten groter dan in rode, daarom zijn ze dikker en is de kracht van hun samentrekking groter dan in rode vezels.

Rode spiervezels bevatten veel mitochondriën myoglobine, vetzuren. Deze vezels zijn omgeven door een dicht netwerk van bloedcapillairen en hebben een kleinere diameter. Mitochondriën zorgen voor een hoog niveau van oxidatieve fosforylering, dus deze vezels worden genoemd oxidatief. Rode spiervezels zijn onderverdeeld in twee subgroepen: snel en langzaam. Langzame vezels kunnen relatief lange tijd arbeid verrichten; vermoeidheid bij hen ontwikkelt zich langzamer. Ze zijn meer aangepast aan tonische weeën. Rood snel vezels in termen van vermoeiingssnelheid nemen een tussenpositie in tussen witte en rode langzame vezels. De snelheid van hun samentrekking ligt dicht bij de snelheid van samentrekking van witte vezels, wat ook wordt verklaard door de hoge ATPase-activiteit van myosine in rode snelle vezels.

Er is ook een klein aantal echte tonische spiervezels; ze zijn gelokaliseerd door 7-10 synapsen, die in de regel tot verschillende motorneuronen behoren, bijvoorbeeld in de oculomotorische spieren, de spieren van het middenoor. PKP van deze spiervezels veroorzaken niet de vorming van AP in hen, maar veroorzaken direct spiercontractie.

groep spiervezels motorische (neuromotorische) eenheid. In spieren die snelle en precieze bewegingen uitvoeren, bijvoorbeeld in de oculomotor, bestaan ​​neuromotorische eenheden uit 3-5 spiervezels. In spieren die minder precieze bewegingen uitvoeren (bijvoorbeeld de spieren van de romp en ledematen), omvatten motoreenheden honderden en duizenden spiervezels. Een grote motoreenheid, vergeleken met een kleine, omvat een groot motorneuron met een relatief dik axon, dat een groot aantal terminale takken in de spier vormt en daarom een ​​groot aantal spiervezels innerveert. Alle spiervezels van één motoreenheid, ongeacht hun aantal, zijn van hetzelfde type. Alle skeletspieren zijn gemengd in hun samenstelling, d.w.z. opgebouwd uit rode en witte spiervezels.

Een specifieke eigenschap van alle spieren is: contractiliteit- het vermogen om te contracteren, d.w.z. spanning verminderen of ontwikkelen. De implementatie van dit vermogen wordt uitgevoerd met behulp van excitatie en de geleiding ervan langs de spiervezel. (eigenschappen van respectievelijk prikkelbaarheid en geleidbaarheid).

Skeletspieren hebben geen automatisme, ze worden willekeurig door het lichaam aangestuurd door impulsen van het centrale zenuwstelsel, daarom worden ze ook wel willekeurig. Gladde spieren trekken niet vanzelf samen, daarom worden ze ook wel onvrijwillig maar ze hebben automatisering.

Skeletspierfuncties:

Zorgen voor de fysieke activiteit van het lichaam- zoeken en verkrijgen van water en voedsel, het vangen, kauwen, slikken, afweerreacties, arbeidsactiviteit - het fysieke en creatieve werk van een kunstenaar, schrijver, wetenschapper, componist komt uiteindelijk tot uiting in beweging: tekenen, schrijven, een muziekinstrument bespelen , enz. P.

Zorgen voor ademhaling(bewegingen van de borst en het middenrif).

Communicatieve functie(mondelinge en schriftelijke spraak, gezichtsuitdrukkingen en gebaren).

Deelname in processen thermoregulatie organisme door de intensiteit van contractiele thermogenese te veranderen.

Synaps - gespecialiseerde structuren die zorgen voor de overdracht van excitatie van de ene exciteerbare cel naar de andere. Het concept van SINAPSE werd in de fysiologie geïntroduceerd door C. Sherrington (verbinding, contact). De synaps zorgt voor functionele communicatie tussen individuele cellen. Ze zijn onderverdeeld in neuronerve, neuromusculaire en synapsen van zenuwcellen met secretoire cellen (neuro-glandulair). Er zijn drie functionele afdelingen in een neuron: soma, dendriet en axon. Daarom zijn er alle mogelijke combinaties van contacten tussen neuronen. Bijvoorbeeld axo-axonaal, axo-somatisch en axo-dendritisch.

Classificatie.

1) per locatie en behorend tot de relevante structuren:

- perifere(neuromusculair, neurosecretoir, receptor-neuronaal);

- centraal(axosomatisch, axo-dendritisch, axo-axonaal, somato-dendritisch, somato-somatisch);

2) werkingsmechanisme - prikkelend en remmend;

3) naar een manier van overdracht van signalen - chemisch, elektrisch, gemengd.

4) chemische stoffen worden geclassificeerd volgens de bemiddelaar, met behulp waarvan de overdracht wordt uitgevoerd - cholinerge, adrenerge, serotonerge, glycinerge. enz.

Synaps structuur.

De synaps bestaat uit de volgende hoofdelementen:

Presynaptisch membraan (in de neuromusculaire synaps - dit is de eindplaat):

postsynaptisch membraan;

synapsspleet. De synaptische spleet is gevuld met bindweefsel dat oligosachariden bevat, dat de rol speelt van een ondersteunende structuur voor beide contacterende cellen.

Het systeem van synthese en afgifte van de mediator.

zijn inactiveringssysteem.

In de neuromusculaire synaps maakt het presynaptische membraan deel uit van het membraan van de zenuw die eindigt in het gebied van zijn contact met de spiervezel, het postsynaptische membraan maakt deel uit van het membraan van de spiervezel.

De structuur van de neuromusculaire synaps.

1 - gemyeliniseerde zenuwvezel;

2 - zenuwuiteinde met bemiddelaarblaasjes;

3 - subsynaptisch membraan van de spiervezel;

4 - synapsspleet;

5-postsynaptisch membraan van de spiervezel;

6 - myofibrillen;

7 - sarcoplasma;

8 - actiepotentiaal van zenuwvezels;

9 - eindplaatpotentiaal (EPSP):

10 - het actiepotentiaal van de spiervezel.

Het deel van het postsynaptische membraan dat tegenover het presynaptische membraan ligt, wordt het subsynaptische membraan genoemd. Een kenmerk van het subsynaptische membraan is de aanwezigheid daarin van speciale receptoren die gevoelig zijn voor een bepaalde mediator en de aanwezigheid van chemoafhankelijke kanalen. In het postsynaptische membraan, buiten het subsynaptische, bevinden zich spanningsafhankelijke kanalen.

Het mechanisme van excitatietransmissie in chemische excitatoire synapsen. In 1936 bewees Dale dat wanneer een motorische zenuw wordt gestimuleerd, acetylcholine vrijkomt in de skeletspier aan zijn uiteinden. In synapsen met chemische transmissie wordt excitatie overgedragen met behulp van mediatoren (intermediairs) Mediatoren zijn chemische stoffen die zorgen voor de transmissie van excitatie in synapsen. De mediator in de neuromusculaire synaps is acetylcholine, in prikkelende en remmende neuronerve synapsen - acetylcholine, catecholamines - adrenaline, noradrenaline, dopamine; serotonine; neutrale aminozuren - glutamine, asparaginezuur; zure aminozuren - glycine, gamma-aminoboterzuur; polypeptiden: stof P, enkefaline, somatostatine; andere stoffen: ATP, histamine, prostaglandinen.

Bemiddelaars zijn, afhankelijk van hun aard, onderverdeeld in verschillende groepen:

Monoaminen (acetylcholine, dopamine, noradrenaline, serotonine.);

Aminozuren (gamma-aminoboterzuur - GABA, glutaminezuur, glycine, enz.);

Neuropeptiden (stof P, endorfine, neurotensine, ACTH, angiotensine, vasopressine, somatostatine, enz.).

De accumulatie van de mediator in de presynaptische formatie vindt plaats vanwege het transport ervan vanuit het perinucleaire gebied van het neuron met behulp van een snelle bijl; synthese van een mediator die voorkomt in synaptische uiteinden van zijn splitsingsproducten; heropname van de neurotransmitter uit de synapsspleet.

Het presynaptische zenuwuiteinde bevat structuren voor de synthese van neurotransmitters. Na synthese wordt de neurotransmitter verpakt in blaasjes. Wanneer gestimuleerd, fuseren deze synaptische blaasjes met het presynaptische membraan en wordt de neurotransmitter afgegeven in de synaptische spleet. Het diffundeert naar het postsynaptische membraan en bindt daar aan een specifieke receptor. Als gevolg van de vorming van het neurotransmitter-receptorcomplex wordt het postsynaptische membraan permeabel voor kationen en depolariseert. Dit resulteert in een prikkelende postsynaptische potentiaal en vervolgens een actiepotentiaal. De mediator wordt in de presynaptische terminal gesynthetiseerd uit het materiaal dat hier wordt geleverd door axonaal transport. De bemiddelaar is "geïnactiveerd", d.w.z. wordt ofwel gesplitst of verwijderd uit de synaptische spleet door een omgekeerd transportmechanisme naar de presynaptische terminal.

De waarde van calciumionen in de afscheiding van de mediator.

De afscheiding van de mediator is onmogelijk zonder de deelname van calciumionen aan dit proces. Na depolarisatie van het presynaptische membraan komt calcium de presynaptische terminal binnen via specifieke spanningsafhankelijke calciumkanalen in dit membraan. De calciumconcentratie in het axoplasma is 110 -7 M, met de intrede van calcium en het verhogen van de concentratie tot 110 - Er vindt 4 M mediatorsecretie plaats. De calciumconcentratie in het axoplasma na het einde van de excitatie wordt verminderd door het werk van systemen: actief transport vanaf de terminal, absorptie door mitochondriën, binding door intracellulaire buffersystemen. In rust vindt onregelmatige lediging van de blaasjes plaats, waarbij niet alleen enkele moleculen van de mediator vrijkomen, maar ook delen, quanta van de mediator. Quantum van acetylcholine omvat ongeveer 10.000 moleculen.

ANTWOORDEN: Impulsen worden van de zenuwvezel naar de spier overgebracht met behulp van een speciaal contact - een synaps.

Een synaps is een intercellulair contact dat dient om excitatie van een zenuwcel over te brengen naar een cel van een ander prikkelbaar weefsel. De motorische zenuwvezel, die de spier binnenkomt, wordt dunner, verliest zijn myeline-omhulsel en verdeelt zich in 5-10 takken die bij de spiervezel passen. Op het contactpunt met de spier vormt de zenuwvezel een flesvormige verlenging - een synaptisch einde. Binnen dit einde bevinden zich veel mitochondriën, evenals specifieke organellen - synaptische blaasjes die een speciale mediatorsubstantie bevatten (acetylcholine is de mediator in de neuromusculaire synaps). Het synaptische uiteinde wordt bedekt door het presynaptische membraan.

Het gedeelte van het spiervezelmembraan dat tegenover het presynaptische membraan ligt, heeft een speciale structuur en wordt het postsynaptische membraan of eindplaat genoemd. De ruimte tussen het pre- en postsynaptische membraan wordt de synapsspleet genoemd. Het presynaptische membraan bevat kanalen voor calciumionen, die openen wanneer de membraanpotentiaal afneemt (depolarisatie). Het postsynaptische membraan bevat receptoren voor acetylcholine, evenals het enzym cholinesterase, dat acetylcholine vernietigt. Receptoren zijn kanalen voor natriumionen die opengaan bij interactie met acetylcholine.

Het moet duidelijk zijn dat de ruimte binnen het synaptische uiteinde de intracellulaire vloeistof is die bij het neuron hoort. De synapsspleet is de extracellulaire ruimte. Onder het postsynaptische membraan bevindt zich het cytoplasma van de spiervezel, dat wil zeggen, dit is de intracellulaire ruimte.

Het mechanisme van transmissie van excitatie in synapsen. De overdracht van excitatie van de zenuw naar de spier wordt in verschillende opeenvolgende fasen uitgevoerd. Eerst komt de zenuwimpuls het axon binnen en veroorzaakt depolarisatie van het presynaptische membraan. Een afname van de membraanpotentiaal leidt tot het openen van calciumkanalen. Omdat de concentratie van calciumionen in de extracellulaire omgeving hoger is dan in de intracellulaire omgeving, komen ze binnen in het synaptische uiteinde (in feite in de intracellulaire ruimte). Calciumionen interageren met synaptische blaasjes, waardoor de synaptische blaasjes samensmelten met het presynaptische membraan en de neurotransmitter acetylcholine de synaptische spleet binnengaat.

Verder benadert acetylcholine het postsynaptische membraan en interageert het met cholinerge receptoren. Als gevolg hiervan gaan natriumkanalen open en stroomt natrium de intracellulaire ruimte in. Het binnendringen van natriumionen in het cytoplasma van de spiervezel leidt tot een afname van de membraanpotentiaal (depolarisatie) van het postsynaptische membraan en er wordt een eindplaatpotentiaal (EPP) gevormd. Het optreden van PEP veroorzaakt op zijn beurt het genereren van een actiepotentiaal in een aangrenzend deel van het spiervezelmembraan. Acetylcholine op het postsynaptische membraan wordt zeer snel vernietigd door cholinesterase, zodat natriumkanalen vrijwel onmiddellijk sluiten. Als dit niet zou gebeuren, zou het postsynaptische membraan de hele tijd gedepolariseerd zijn en zou de overdracht van excitatie onmogelijk worden.

Zo wordt excitatie overgedragen van de zenuwvezel naar de spier.

De overdracht van excitatie van de zenuw naar de spier wordt dus in de volgende volgorde uitgevoerd:

1. Voortplanting van een impuls langs een zenuwvezel.

2. Depolarisatie van het presynaptische membraan.

3. Opening van calciumkanalen en binnenkomst van calciumionen in het synaptische uiteinde.

4. Vrijlating van de mediator in de synaptische spleet.

5. Interactie van de mediator met cholinerge receptoren op het postsynaptische membraan.

6. Opening van natriumkanalen op het postsynaptische membraan.

7. Opkomst van de potentiaal van de eindplaat.

8. Opwekking van een actiepotentiaal op het spiervezelmembraan.

De belangrijkste eigenschap van de synaps is de geleiding van excitatie in slechts één richting: van het presynaptische membraan naar het postsynaptische. In de tegenovergestelde richting kan de impuls niet worden overgedragen. De transmissie van excitatie in de synaps is vertraagd.

⇐ Vorige12345678910Volgende ⇒

Publicatiedatum: 2014-12-30; Lees: 2780 | Schending van pagina-auteursrecht

Studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s) ...

Thema 7

Fysiologie van de synaps

synaps- Dit is een gespecialiseerde structurele verbinding tussen cellen, waardoor wederzijdse invloed tussen cellen ontstaat. Via synapsen worden prikkelende en remmende invloeden tussen twee prikkelbare cellen overgedragen, trofische beïnvloeding wordt uitgevoerd, synapsen spelen een belangrijke rol bij de implementatie van geheugenmechanismen.

Alle synapsen worden geclassificeerd volgens de volgende criteria:

Op type verbonden cellen:

• interneuronale - gelokaliseerd in het centrale zenuwstelsel en autonome ganglia;

  neuroeffector - verbindt efferente neuronen van het somatische en autonome zenuwstelsel met uitvoerende cellen;

  neuroreceptor - maak contacten in secundaire receptoren tussen de receptorcel en de dendriet van het afferente neuron.

Door effect: prikkelend en remmend.

Afhankelijk van de locatie in het CZS: axosomatisch, axodendritisch, axoaxonaal, dendrosomatisch en dedrodendritisch.

Signaleringsmethode:

• Chemisch - de meest voorkomende in het centrale zenuwstelsel, waarbij de bemiddelaar (bemiddelaar) van overdracht een chemische stof is. Volgens de aard van de mediator worden chemische synapsen onderverdeeld in cholinerge (mediator - acetylcholine), adrenerge (noradrenaline), dopaminerge (dopamine), GABAergic (γ-aminoboterzuur), enz.

  Elektrisch, waarbij signalen worden verzonden door elektrische stroom;

  Gemengde synapsen zijn elektrochemisch.

Mechanismesynaptischoverdragensignalen.

Chemischsynapsen- dit is het overheersende type synapsen in de hersenen van zoogdieren en mensen. In een chemische synaps worden een presynaptisch einde, een synaptische spleet en een postsynaptisch membraan geïsoleerd.

BIJpresynaptischdiploma uitreiking er zijn synaptische blaasjes - blaasjes - tot 200 nm in diameter, die ofwel in het lichaam van het neuron worden gevormd en worden afgeleverd aan het presynaptische uiteinde met behulp van axontransport, of worden gesynthetiseerd (of opnieuw gesynthetiseerd) in het presynaptische uiteinde zelf . Blaasjes bevatten mediatoren die nodig zijn om de invloed van de ene cel op de andere over te dragen. Voor de synthese van de mediator zijn enzymen nodig, die in het cellichaam op ribosomen worden gevormd en door axontransport aan het presynaptische uiteinde worden afgeleverd.

Naast blaasjes met een mediator zijn er mitochondriën in het presynaptische uiteinde, die energie leveren voor het proces van synaptische transmissie. Het uiteinde van het endoplasmatisch reticulum bevat afgezet Ca+. Microtubuli en microfilamenten zijn betrokken bij de beweging van blaasjes. Het presynaptische uiteinde heeft een presynaptisch membraan. Het presynaptische membraan is het deel van de presynaptische terminal dat de synaptische spleet beperkt.

synaptischgat heeft een breedte van 20-50 nm. Het bevat intercellulaire vloeistof en een stof van mucopolysaccharide-aard in de vorm van strengen tussen de pre- en postsynaptische membranen. De synapsspleet bevat ook enzymen die de neurotransmitter kunnen vernietigen.

postsynaptischmembraan- een verdikt deel van het celmembraan van een geïnnerveerde cel, dat eiwitreceptoren bevat die ionenkanalen hebben en in staat zijn mediatormoleculen te binden. Het postsynaptische membraan van de neuromusculaire junctie wordt ook wel terminal bord .

In het proces van signaaloverdracht in een chemische synaps kunnen de volgende stadia worden onderscheiden (zie schema):

De actiepotentiaal komt de presynaptische terminal binnen.

Nadat AP bij het presynaptische uiteinde is aangekomen, depolariseert het terminale membraan, worden spanningsafhankelijke calciumkanalen geactiveerd en komt Ca+ het synaptische uiteinde binnen.

Een toename van de concentratie van Ca + -ionen activeert het transportsysteem, dat hun exocytose initieert.

De inhoud van de blaasjes komt vrij in de synapsspleet.

Zendermoleculen diffunderen in de synaptische spleet en binden aan receptoren op het postsynaptische membraan.

Receptoren op het postsynaptische membraan activeren ionkanalen.

Als resultaat worden, onder invloed van de mediator, ionenkanalen geactiveerd en gaan de K+- en Na+-ionen door deze kanalen langs hun concentratiegradiënten. De beweging van ionen vormt een postsynaptische potentiaal, die in zijn eigenschappen een lokale reactie is.

De mediator, die in contact staat met de receptoren van het postsynaptische membraan en in de synaptische spleet, wordt vernietigd door enzymen.

De afbraakproducten van de mediator en de niet-vernietigde mediator worden voornamelijk geabsorbeerd in het presynaptische uiteinde, waar de mediator opnieuw wordt gesynthetiseerd en in blaasjes wordt geplaatst.

Al deze processen vereisen een bepaalde tijd, die wordt genoemd synaptisch vertragingen en is 0,2-0,5 ms. Synaptische vertraging is evenredig met de temperatuur.

De afgifte van mediatormoleculen van het presynaptische einde is evenredig met de hoeveelheid Ca+ die daar is binnengekomen tot de macht n = 4. Daarom werkt de chemische verbinding van het presynaptische einde als een versterker van elektrische signalen.

Chemische transmissie heeft zowel stimulerende als remmende effecten op het postsynaptische membraan en is afhankelijk van de mediator en receptoren op het postsynaptische membraan. De volgende worden onderscheiden van de presynaptische uitgang: bemiddelaars:

Acetylcholine- komt voor in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel (cerebrale cortex, reticulaire vorming van de hersenstam, hypothalamus, ruggenmerg). Vooral bekend als een prikkelende neurotransmitter (het is bijvoorbeeld een bemiddelaar van ά-motorneuronen van het ruggenmerg).

Acetylcholine heeft een remmende werking in de diepe lagen van de hersenschors, de hersenstam en in de nucleus caudatus.

catecholamines(noradrenaline, dopamine, serotonine, histamine) komen vooral voor in de neuronen van de hersenstam, in kleinere hoeveelheden in andere delen van het centrale zenuwstelsel. Aminen zorgen bijvoorbeeld voor de opkomst van processen van excitatie en remming in het diencephalon, substantia nigra, limbisch systeem en striatum.

1. noradrenaline. Noradrenerge neuronen zijn voornamelijk geconcentreerd in de locus coeruleus (middenhersenen). Noradrenaline is een remmende mediator van de Purkinje-cellen van het cerebellum en een prikkelende in de hypothalamus, epithalamische kernen. In de reticulaire vorming van de hersenstam en in de hypothalamus werden - en β-adrenerge receptoren gevonden. Noradrenaline reguleert de stemming, emotionele reacties, zorgt voor het behoud van de waakzaamheid, neemt deel aan de vormingsmechanismen van sommige fasen van slaap en dromen.

   Dopamine. Dopaminerge neuronen worden gevonden in het striatum, in de hypofyse. Dopamine is betrokken bij de vorming van een gevoel van plezier, de regulatie van emotionele reacties en het in stand houden van de waakzaamheid. Striatale dopamine reguleert complexe spierbewegingen.

   serotonine. Serotonine wordt voornamelijk aangetroffen in structuren die verband houden met de regulatie van autonome functies. Met behulp van serotonine worden prikkelende en remmende invloeden overgedragen in de neuronen van de hersenstam en remmende in de cortex. Serotonine versnelt het leerproces, de vorming van pijn, zintuiglijke waarneming, in slaap vallen.

   histamine in een vrij hoge concentratie wordt gevonden in de hypofyse en de mediane eminentie van de hypothalamus. Op andere afdelingen is het histaminegehalte erg laag.

Aminozuren. Zuur aminozuren (glycine, γ – aminoboterzuur zuur – GABA) zijn remmende mediatoren in de synapsen van het centrale zenuwstelsel. Glycine werkt in het ruggenmerg, GABA - in de hersenschors, het cerebellum, de hersenstam, het ruggenmerg. Neutrale aminozuren (ά – glutamaat, ά – aspartaat) excitatie overbrengen: glutaminezuur is de belangrijkste prikkelende neurotransmitter. Glutamaat- en asparaginezuurreceptoren worden aangetroffen op de cellen van het ruggenmerg, het cerebellum, de thalamus, de hippocampus en de hersenschors.

Polypeptiden. Deze omvatten enkefalines, endorfines, angiotensine, luliberine, oligopeptiden, substantie P en een δ-slaap-inducerend peptide.

1. Enkefalinesenendorfine- mediatoren van neuronen die pijnimpulsen blokkeren. Ze realiseren hun invloed via opiaatreceptoren, die vooral dicht op de cellen van het limbisch systeem, de substantia nigra, de kernen van het diencephalon en de blauwe vlek van het ruggenmerg liggen. Enkefalines en endorfines geven pijnstillende reacties, verhogen de weerstand tegen stress en slaap.

   peptide,provocerend-slaap geeft ook pijnstillende reacties, verhoogde weerstand tegen stress en slaap.

   Angiotensine neemt deel aan de overdracht van informatie over de behoefte van het lichaam aan water, verhoogt de bloeddruk, remt de synthese van catecholamines, stimuleert de afscheiding van hormonen, informeert het centrale zenuwstelsel over de osmotische druk van het bloed.

   Luliberin neemt deel aan de overdracht van informatie over de behoefte van het lichaam aan seksuele activiteit.

   Oligopeptiden- bemiddelaars van stemming, seksueel gedrag, overdracht van nociceptieve excitatie van de periferie naar het centrale zenuwstelsel, de vorming van pijn.

   SubstantieR- is een mediator van neuronen die pijninformatie doorgeven. Vooral veel van dit polypeptide wordt gevonden in de dorsale wortels van het ruggenmerg.

Naast de hierboven genoemde mediatoren circuleren er chemicaliën in het bloed die een modulerend effect hebben op de activiteit van synapsen. Deze omvatten prostaglandinen en neurohormonen. prostaglandines beïnvloeden de secretie van de mediator en het werk van adenylaatcyclasen. hypothalamus hormonen , het reguleren van de functie van de hypofyse, vervullen ook een bemiddelaarfunctie.

Effectactiesbemiddelaarhangt ervan af voornamelijk op de eigenschappen van de ionkanalen van het postsynaptische membraan en tweede boodschappers. Acetylcholine in de hersenschors kan bijvoorbeeld zowel excitatie als remming veroorzaken, in de synapsen van het hart - remming, in de synapsen van de gladde spieren van het maagdarmkanaal - excitatie. Catecholamines stimuleren de hartactiviteit, maar remmen de samentrekkingen van maag en darmen.

efficiëntieoverdragen bij de synaps hangt ervan afvan interval van signalen die door de synaps gaan. Als de toevoer van een impuls langs het axon wordt verhoogd, zal voor elke volgende actiepotentiaal de respons van het postsynaptische membraan, uitgedrukt door de grootte van de verandering in de transmembraanpotentiaal, toenemen. Dit fenomeen vergemakkelijkt de signaaloverdracht in de synaps, waardoor de respons van het postsynaptische neuron op de volgende stimulus wordt verbeterd. Dit fenomeen heet " Verlichting " of " potentiëring ". Dit proces is gebaseerd op de ophoping van calcium in het presynaptische einde met voldoende intense stimulatie. Een toename van de hoeveelheid calciumionen veroorzaakt exocytose van een groot aantal blaasjes en bijgevolg een grote hoeveelheid mediator. Zo zullen meer receptoren op het postsynaptische membraan worden geactiveerd en zullen er meer ionkanalen openen, wat resulteert in een grote verandering in de transmembraanpotentiaal op het postsynaptische membraan.

Als de excitatiefrequentie van de presynaptische terminal gedurende een korte tijd significant blijkt te zijn, dan binnen 2-5 minuten na voltooiing, in reactie op een enkele ontlading, een toename van de amplitude van de verandering in de transmembraanpotentiaal in de postsynaptisch element wordt waargenomen. Het mechanisme van dit proces is niet alleen geassocieerd met de accumulatie van calciumionen in het presynaptische membraan, maar ook met eiwitfosforylering. Zo'n proces heet post-tetanisch potentiëring .

In het geval dat de veranderingen niet enkele minuten, maar tientallen minuten of zelfs dagen aanhouden, spreekt men van langetermijn potentiëring . Bij dit proces zijn complexe metabole mechanismen betrokken.

Bij overmatige stimulatie van het presynaptische einde is de mediator daarin uitgeput, wat leidt tot een afname van de amplitude van het transmembraanpotentieel op het postsynaptische membraan. Dit proces heet korte termijn depressie . Het ontwikkelt zich en interageert met post-tetanische potentiëring.

In het geval dat de stimulatie van de synaps laagfrequent is, vindt desynchronisatie plaats in de activeringstijd van het pre- en postsynaptische membraan, wat op zijn beurt leidt tot langetermijn depressie deze synaps.

Verschillende intensiteit van gebruik van de synaps leidt tot de wijziging ervan, waardoor een verbetering of verslechtering van de signaaloverdracht erdoorheen wordt veroorzaakt. Synaptische plasticiteit is van groot belang in de processen van leren, vergeten, geheugen en geconditioneerde reflexen.

Twee hoofdprocessen die verband houden met excitatie en remming kunnen optreden op het postsynaptische membraan onder de werking van een mediator. Het elektrofysiologische substraat van deze processen zijn veranderingen in de transmembraanpotentiaal van het postsynaptische membraan, die worden genoemd spannend postsynaptisch capaciteit (VPSP) en rem postsynaptisch capaciteit (TPSP) .

Spannendpostsynaptischpotentieel. In synapsen waarin de excitatie van de postsynaptische structuur plaatsvindt, treedt meestal een toename van de permeabiliteit voor natriumionen op. Langs de concentratiegradiënt komt Na+ de cel binnen, wat depolarisatie van het postsynaptische membraan veroorzaakt. Deze depolarisatie heet: spannendpostsynaptischpotentieel – EPSP. EPSP verwijst naar lokale reacties en heeft daarom het vermogen tot sommatie. toewijzen tijdelijk en ruimtelijksommatie.

Beginseltijdelijksommatie ligt in het feit dat de impulsen aankomen bij het presynaptische einde met een periode korter dan de periode van de EPSP. Hierdoor komen nieuwe delen van de mediator vrij op het moment dat de transmembraanpotentiaal nog niet is teruggekeerd naar het niveau van de rustmembraanpotentiaal (RMP). Verder ontwikkelt zich een nieuwe depolarisatie niet vanuit het MPP-niveau, maar vanuit het huidige niveau van het transmembraanpotentiaal, dat dichter bij het kritische niveau van depolarisatie (CDL) ligt.

Essenceruimtelijksommatie bestaat uit de gelijktijdige stimulatie van het postsynaptische membraan door synapsen die dicht bij elkaar liggen. In dit geval worden de EPSP's van elke synaps samengevat.

Als de EPSP-waarde groot genoeg is en het kritische niveau van depolarisatie (CDL) bereikt, wordt AP gegenereerd. Niet alle regio's van het membraan hebben echter hetzelfde vermogen om EPSP's te genereren. Dus de axonheuvel, die het eerste segment van het axon is ten opzichte van de soma, heeft een ongeveer 3 keer lagere drempel voor elektrische stimulatie. Bijgevolg hebben synapsen op de axonale colliculus een groter vermogen om AP te genereren dan synapsen van dendrieten en soma.

Van de axonale colliculus plant AP zich voort naar het axon en ook retrograde naar het soma.

Rempostsynaptischpotentieel(TPSP). De taak van postsynaptische remming is om de prikkelbaarheid van het neuronmembraan te verminderen, wat wordt bereikt door het gebruik van remmende mediatoren. Bijvoorbeeld GABA of glycine. De eerste, interactie met de receptor, opent chloridekanalen in het postsynaptische membraan. Dit leidt tot de beweging van Cl - langs de elektrochemische gradiënt. Als gevolg hiervan ontwikkelt zich hyperpolarisatie, aan de uitvoering waarvan de K+ die de cel verlaat ook deelneemt. Als gevolg van hyperpolarisatie neemt de afstand tot KUD toe en bijgevolg neemt de prikkelbaarheid af.

Eigendommenchemischsynaps.

Eenzijdige geleiding van excitatie, die altijd wordt uitgevoerd in de richting van het presynaptische einde naar het postsynaptische membraan.

langzame signaalgeleiding wordt verklaard door synaptische vertraging: het kost tijd voor de afgifte van de mediator van het presynaptische einde, de diffusie naar het postsynaptische membraan en het verschijnen van een postsynaptische potentiaal.

De lage labiliteit van synapsen wordt verklaard door de aanwezigheid van synaptische vertraging en zorgt voor de transformatie van het excitatieritme van de presynaptische terminal in het excitatieritme van de postsynaptische terminal.

De geleiding van chemische synapsen verandert sterk onder invloed van biologisch actieve stoffen, medicijnen en vergiften, en hypoxie.

Elektrischsynapsen wijd verspreid in het zenuwstelsel van ongewervelde dieren en lagere gewervelde dieren. Bij zoogdieren worden ze gevonden in de hersenstam in de kernen van de trigeminuszenuw, in de vestibulaire kernen van Deuteris en in de inferieure olijf. In elektrische synapsen worden smalle spleetovergangen gekenmerkt door een lage elektrische weerstand, ze hebben bijna geen lekstromen door het extracellulaire medium, daarom kunnen potentiële veranderingen in het presynaptische membraan effectief worden doorgegeven aan het elektrogevoelige postsynaptische membraan, dat, onder invloed van actie potentialen van het presynaptische membraan, verandert de permeabiliteit van ionen en kan actiepotentialen genereren. In elektrische synapsen vindt de geleiding van excitatie plaats zonder synaptische vertraging, de stroom is in beide richtingen mogelijk, maar gemakkelijker in één. Deze synapsen maken het mogelijk om constante, repetitieve reacties te ontvangen en de activiteit van veel neuronen te synchroniseren.

1. Onderwerp 14 Fysiologie van de hersenen Deel V neocortex van de hersenhelften

   Document

   De nieuwe cortex (neocortex) is een laag grijze stof met een totale oppervlakte van 1500-2200 cm2, die de grote hemisferen van het telencephalon bedekt. Het vormt ongeveer 40% van de massa van de hersenen.

2. Fysiologie en biofysica van prikkelbare cellen

   Document

   Prikkelbaarheid is het vermogen van cellen, weefsels, het lichaam als geheel om onder invloed van externe of interne omgevingsfactoren van een staat van fysiologische rust naar een staat van activiteit te gaan.

3. Lezing één, de basisconcepten van de fysiologie van excitatie in het hoofdstuk "Fysiologie van excitatie"

   Lezing

   De studie van de fysiologie van het zenuwstelsel - deze "beheerder" en "verdeler" van alle functies van een levend organisme, in de figuurlijke uitdrukking van I.P. Pavlov, vereist een diepe en grondige kennis van deze fundamentele levensverschijnselen

4. Fysiologie van geheugen en geheugensteuntjes

   abstract

   Het onderwerp van het essay is de fysiologie van het geheugen en verschillende manieren om snel en effectief te onthouden. Vanwege de grote wetenschappelijke belangstelling voor dit onderwerp te allen tijde, is het zeer goed ontwikkeld in de literatuur.

5. De handleiding bevat een woordenboek met fysiologische termen, tekeningen, diagrammen, die studenten zullen helpen bij het bestuderen van de fysiologie van het centrale zenuwstelsel. © Noord-Kaukasisch Sociaal Instituut

   Document

   De handleiding geeft informatie over de werkingsmechanismen van functionele systemen; fundamentele processen - excitatie en remming; fysiologie en neurochemie van neuronen en glia.

Andere gerelateerde documenten..

FYSIOLOGIE VAN SYNAPSE

Synapsen worden contacten genoemd die neuronen tot onafhankelijke formaties maken. De synaps is een complexe structuur en bestaat uit het presynaptische deel (het uiteinde van het axon dat het signaal doorgeeft), de synapsspleet en het postsynaptische deel (de structuur van de waarnemende cel).

Synaps classificatie. Synapsen worden geclassificeerd op locatie, aard van actie, methode van signaaloverdracht.

Op locatie worden neuromusculaire synapsen en neuroneuronale synapsen onderscheiden, de laatste zijn op hun beurt onderverdeeld in axosomatisch, axoaxonaal, axodendritisch, dendrosomatisch.

Door de aard van de actie op de waarnemende structuur kunnen synapsen prikkelend en remmend zijn.

Volgens de methode van signaaloverdracht zijn synapsen verdeeld in elektrisch, chemisch, gemengd.

De aard van de interactie van neuronen. Het wordt bepaald door de methode van deze interactie: contact op afstand, aangrenzend.

Interactie op afstand kan worden geleverd door twee neuronen die zich in verschillende structuren van het lichaam bevinden. Zo worden in de cellen van een aantal hersenstructuren, neurohormonen, neuropeptiden gevormd, die in staat zijn om op humoristische wijze neuronen op andere afdelingen te beïnvloeden.

Aangrenzende interactie van neuronen wordt uitgevoerd in het geval dat de membranen van neuronen alleen worden gescheiden door de intercellulaire ruimte. Typisch vindt een dergelijke interactie plaats wanneer er geen gliacellen zijn tussen de membranen van neuronen. Een dergelijke nabijheid is typerend voor axonen van de reukzenuw, parallelle vezels van het cerebellum, enz. Er wordt aangenomen dat aangrenzende interactie zorgt voor de deelname van naburige neuronen aan de uitvoering van een enkele functie. Dit gebeurt met name omdat metabolieten, producten van neuronactiviteit, die de intercellulaire ruimte binnenkomen, naburige neuronen beïnvloeden. Aangrenzende interactie kan in sommige gevallen zorgen voor de overdracht van elektrische informatie van neuron naar neuron.

Contactinteractie is te wijten aan specifieke contacten van neuronmembranen, die de zogenaamde elektrische en chemische synapsen vormen.

elektrische synapsen. Morfologisch vertegenwoordigen ze een fusie of convergentie van membraansecties. In het laatste geval is de synapsspleet niet continu, maar onderbroken door volledig contactbruggen.

De structuur en functies van de neuromusculaire synaps. synaptische potentialen

Deze bruggen vormen een zich herhalende celstructuur van de synaps en de cellen worden beperkt door gebieden met aangrenzende membranen, waarvan de afstand in de synapsen van zoogdieren 0,15-0,20 nm is. Membraanfusieplaatsen bevatten kanalen waardoor cellen bepaalde producten kunnen uitwisselen. Naast de beschreven cellulaire synapsen, worden er andere onderscheiden onder elektrische synapsen - in de vorm van een continue opening; het gebied van elk van hen bereikt 1000 micron, zoals bijvoorbeeld tussen de neuronen van het ciliaire ganglion.

Elektrische synapsen hebben eenrichtingsgeleiding van excitatie. Dit is gemakkelijk te bewijzen bij het registreren van de elektrische potentiaal bij de synaps: wanneer de afferente banen worden gestimuleerd, depolariseert het synapsmembraan en wanneer de efferente vezels worden gestimuleerd, hyperpolariseert het. Het bleek dat synapsen van neuronen met dezelfde functie tweerichtingsgeleiding van excitatie hebben (bijvoorbeeld synapsen tussen twee gevoelige cellen), en synapsen tussen neuronen met verschillende functies (sensorisch en motorisch) eenrichtingsgeleiding hebben. De functies van elektrische synapsen zijn in de eerste plaats om dringende reacties van het lichaam te geven. Dit verklaart blijkbaar hun locatie bij dieren in structuren die zorgen voor de reactie van vlucht, ontsnapping uit gevaar, enz.

De elektrische synaps is relatief onvermoeibaar en bestand tegen veranderingen in de externe en interne omgeving. Blijkbaar zorgen deze kwaliteiten, samen met snelheid, voor een hoge betrouwbaarheid van de werking ervan.

chemische synapsen. Structureel worden ze weergegeven door het presynaptische deel, de synaptische spleet en het postsynaptische deel. Het presynaptische deel van de chemische synaps wordt gevormd door de expansie van het axon langs zijn loop of uiteinde (Fig. 2.19). In het presynaptische deel bevinden zich agranulaire en granulaire blaasjes. Bubbels (quanta) bevatten mediator. In de presynaptische expansie zijn er mitochondriën die zorgen voor de synthese van de mediator, glycogeenkorrels, enz. Met herhaalde stimulatie van het presynaptische einde, zijn de winkels van de mediator in de synaptische blaasjes uitgeput. Er wordt aangenomen dat kleine granulaire blaasjes norepinefrine bevatten, grote - andere catecholamines. Agranulaire blaasjes bevatten acetylcholine. Excitatiemediatoren kunnen ook derivaten zijn van glutaminezuur en asparaginezuur.

Synaptische contacten kunnen zijn tussen axon en dendriet (axodendritisch), axon en cel soma (axosomatisch), axonen (axoaxonaal), dendrieten (dendrodendritisch), dendrieten en cel soma.

De werking van de mediator op het postsynaptische membraan is om de permeabiliteit voor Na+-ionen te vergroten. De opkomst van een stroom van Na+-ionen uit de synaptische spleet door het postsynaptische membraan leidt tot depolarisatie en veroorzaakt het genereren van een excitatoire postsynaptische potentiaal (EPSP) (zie Fig. 2.19).

Synapsen met een chemische methode van excitatietransmissie worden gekenmerkt door een synoptische vertraging in de geleiding van excitatie, die ongeveer 0,5 ms duurt, en de ontwikkeling van een postsynaptische potentiaal (PSP) als reactie op een presynaptische impuls. Deze potentiaal manifesteert zich tijdens excitatie in de depolarisatie van het postsynaptische membraan en tijdens inhibitie in hyperpolarisatie, waardoor de inhibitoire postsynaptische potentiaal (IPSP) ontstaat. Bij excitatie neemt de geleidbaarheid van het postsynaptische membraan toe.

EPSP komt voor in neuronen onder de werking van acetylcholine, noradrenaline, dopamine, serotonine, glutaminezuur, stof P in synapsen.

IPSP wordt veroorzaakt door de werking van glycine, gamma-aminoboterzuur, in de synapsen. IPSP kan zich ook ontwikkelen onder invloed van mediatoren die EPSP veroorzaken, maar in deze gevallen veroorzaakt de mediator de overgang van het postsynaptische membraan naar een toestand van hyperpolarisatie.

Voor de voortplanting van excitatie door een chemische synaps is het belangrijk dat de zenuwimpuls die langs het presynaptische deel loopt volledig wordt uitgedoofd in de synapsspleet. De zenuwimpuls veroorzaakt echter fysiologische veranderingen in het presynaptische deel van het membraan. Als gevolg hiervan hopen synaptische blaasjes zich op nabij het oppervlak, waardoor de neurotransmitter in de synaptische spleet wordt uitgegoten.

De overgang van de mediator naar de synaptische spleet wordt uitgevoerd door exocytose: het blaasje met de mediator komt in contact en versmelt met het presynaptische membraan, dan opent de uitgang naar de synaptische spleet en gaat de mediator erin. In rust komt de neurotransmitter constant in de synapsspleet, maar in kleine hoeveelheden. Onder invloed van de opgewekte opwinding neemt de hoeveelheid mediator sterk toe. Vervolgens beweegt de mediator naar het postsynaptische membraan, werkt op zijn specifieke receptoren en vormt een mediator-receptorcomplex op het membraan. Dit complex verandert de doorlaatbaarheid van het membraan voor K+ en Na+ ionen, waardoor de rustpotentiaal verandert.

Afhankelijk van de aard van de mediator kan de rustmembraanpotentiaal afnemen (depolarisatie), wat kenmerkend is voor excitatie, of toenemen (hyperpolarisatie), wat typerend is voor inhibitie. De waarde van EPSP hangt af van de hoeveelheid vrijgekomen mediator en kan 0,12-5,0 mV zijn. Onder invloed van EPSP's worden de secties van het membraan naast de synaps gedepolariseerd, waarna de depolarisatie de axonheuvel van het neuron bereikt, waar excitatie optreedt die zich naar het axon voortplant.

In remmende synapsen ontwikkelt dit proces zich als volgt: het axonuiteinde van de synaps is gedepolariseerd, wat leidt tot het verschijnen van zwakke elektrische stromen die de mobilisatie en afgifte van een specifieke remmende mediator in de synaptische spleet veroorzaken. Het verandert de ionenpermeabiliteit van het postsynaptische membraan zodanig dat het poriën opent met een diameter van ongeveer 0,5 nm. Deze poriën laten geen Na+-ionen door (wat membraandepolarisatie zou veroorzaken), maar ze laten K+-ionen de cel uit, wat resulteert in hyperpolarisatie van het postsynaptische membraan.

Deze verandering in membraanpotentiaal veroorzaakt de ontwikkeling van IPSP. Het uiterlijk ervan wordt geassocieerd met het vrijkomen van een specifieke mediator in de synaptische spleet. In de synapsen van verschillende zenuwstructuren kunnen verschillende stoffen de rol van remmende mediator spelen. In de ganglia van weekdieren speelt acetylcholine de rol van een remmende bemiddelaar, in het centrale zenuwstelsel van hogere dieren - gamma-aminoboterzuur, glycine.

Neuromusculaire synapsen zorgen voor de geleiding van excitatie van de zenuwvezel naar de spier dankzij de mediator acetylcholine, die, wanneer het zenuwuiteinde wordt geëxciteerd, overgaat in de synaptische spleet en inwerkt op de eindplaat van de spiervezel.

Daarom heeft de neuromusculaire synaps, net als de interneuronale synaps, een presynaptisch deel dat behoort tot het zenuwuiteinde, een synaptische spleet en een postsynaptisch deel (eindplaat) dat behoort tot de spiervezel.

In het presynaptische uiteinde wordt acetylcholine gevormd en accumuleert het in de vorm van blaasjes. Wanneer geëxciteerd door een elektrische impuls die langs het axon gaat, het presynaptische deel van de synaps, wordt het membraan doorlaatbaar voor acetylcholine.

Deze permeabiliteit is mogelijk vanwege het feit dat als gevolg van depolarisatie van het presynaptische membraan de calciumkanalen opengaan. Het Ca2+-ion komt het presynaptische deel van de synaps binnen vanuit de synaptische spleet. Acetylcholine komt vrij en komt in de synapsspleet. Hier interageert het met zijn receptoren op het postsynaptische membraan dat tot de spiervezel behoort. Receptoren, die worden geëxciteerd, openen een eiwitkanaal dat is ingebouwd in de lipidelaag van het membraan. Via het open kanaal dringen Na+-ionen de spiercel binnen, wat leidt tot depolarisatie van het spiercelmembraan, waardoor de zogenaamde eindplaatpotentiaal (EPP) ontstaat. Het veroorzaakt het genereren van de actiepotentiaal van de spiervezel.

De neuromusculaire synaps zendt excitatie in één richting uit: van het zenuwuiteinde naar het postsynaptische membraan van de spiervezel, wat te wijten is aan de aanwezigheid van een chemische link in het mechanisme van neuromusculaire transmissie.

De geleidingssnelheid van excitatie door de synaps is veel minder dan langs de zenuwvezel, omdat het tijd kost voor de activering van het presynaptische membraan, de passage van calcium er doorheen, de afgifte van acetylcholine in de synaptische spleet, de depolarisatie van de postsynaptisch membraan en de ontwikkeling van PKP.

Synaptische transmissie van excitatie heeft een aantal eigenschappen:

1) de aanwezigheid van een mediator in het presynaptische deel van de synaps;

2) de relatieve mediatorspecificiteit van de synaps, d.w.z. elke synaps heeft zijn eigen dominante mediator;

3) de overgang van het postsynaptische membraan onder invloed van mediatoren naar een toestand van de- of hyperpolarisatie;

4) de mogelijkheid van de werking van specifieke blokkerende middelen op de receptorstructuren van het postsynaptische membraan;

5) een toename van de duur van de postsynaptische potentiaal van het membraan terwijl de werking van enzymen die de synaptische mediator vernietigen wordt onderdrukt;

6) ontwikkeling van PSP in het postsynaptische membraan uit miniatuurpotentialen veroorzaakt door transmitterquanta;

7) de afhankelijkheid van de duur van de actieve fase van de actie van de mediator in de synaps van de eigenschappen van de mediator;

8) eenzijdig gedrag van excitatie;

9) de aanwezigheid van chemogevoelige receptor-gated kanalen van het postsynaptische membraan;

10) een toename van de afgifte van mediatorquanta in de synaptische spleet is evenredig met de frequentie van impulsen die langs het axon aankomen;

11) de afhankelijkheid van de toename van de efficiëntie van synaptische transmissie van de gebruiksfrequentie van de synaps ("trainingseffect");

12) vermoeidheid van de synaps, die ontstaat als gevolg van de langdurige hoogfrequente stimulatie.

In dit geval kan vermoeidheid het gevolg zijn van uitputting en vroegtijdige synthese van de mediator in het presynaptische deel van de synaps of diepe, aanhoudende depolarisatie van het postsynaptische membraan (pessimale remming).

Deze eigenschappen verwijzen naar chemische synapsen. Elektrische synapsen hebben enkele kenmerken, namelijk: een kleine vertraging in de geleiding van excitatie; het optreden van depolarisatie zowel in de pre- als postsynaptische delen van de synaps; de aanwezigheid van een groter gebied van de synaptische spleet in een elektrische synaps dan in een chemische.

Synaptische mediatoren zijn stoffen die specifieke inactivators hebben. Acetylcholine wordt bijvoorbeeld geïnactiveerd door acetylcholinesterase, norepinefrine - door monoamineoxidase, catecholomethyltransferase.

De ongebruikte neurotransmitter en zijn fragmenten worden terug geabsorbeerd in het presynaptische deel van de synaps.

Een aantal chemicaliën in het bloed en het postsynaptische membraan veranderen de toestand van de synaps, waardoor deze inactief wordt. Prostaglandinen remmen dus de afscheiding van de neurotransmitter in de synaps. Andere stoffen, chemoreceptorkanaalblokkers genoemd, stoppen de transmissie bij synapsen. Botulinumtoxine, mangaan blokkeren bijvoorbeeld de afscheiding van de mediator in de neuromusculaire synaps, in de remmende synapsen van het centrale zenuwstelsel. Tubocurarine, atropine, strychnine, penicilline, picrotoxine, enz. blokkeren receptoren in de synaps, waardoor de mediator, eenmaal in de synaptische spleet, zijn receptor niet vindt.

Tegelijkertijd zijn er stoffen geïsoleerd die systemen blokkeren die mediatoren vernietigen. Deze omvatten eserine, organofosforverbindingen.

In de neuromusculaire synaps werkt acetylcholine normaal gesproken voor een korte tijd (1-2 ms) op het synaptische membraan, omdat het onmiddellijk begint te worden vernietigd door acetylcholinesterase. In gevallen waarin dit niet gebeurt en acetylcholine gedurende honderden milliseconden niet wordt vernietigd, stopt de werking ervan op het membraan en depolariseert het membraan niet, maar hyperpolariseert en wordt de excitatie door deze synaps geblokkeerd.

Blokkade van neuromusculaire transmissie kan op de volgende manieren worden veroorzaakt:

1) de werking van lokale anesthetische stoffen die de excitatie in het presynaptische deel blokkeren;

2) blokkade van mediatorafgifte in het presynaptische deel (bijvoorbeeld botulinumtoxine);

3) schending van de synthese van de mediator, bijvoorbeeld onder de werking van hemicholinium;

4) blokkade van acetylcholinereceptoren, bijvoorbeeld onder invloed van bungarotoxine;

5) verdringing van acetylcholine van receptoren, bijvoorbeeld de werking van curare;

6) inactivering van het postsynaptische membraan door succinylcholine, decamethonium, enz.;

7) remming van cholinesterase, wat leidt tot een langdurig behoud van acetylcholine en diepe depolarisatie en inactivatie van synapsreceptoren veroorzaakt. Dit effect wordt waargenomen onder de werking van organofosforverbindingen.

Vooral om de spiertonus te verminderen, vooral tijdens operaties, wordt blokkade van neuromusculaire transmissie met spierverslappers gebruikt; depolariserende spierverslappers werken in op de receptoren van het subsynaptische membraan (succinylcholine, enz.), niet-depolariserende spierverslappers die het effect van acetylcholine op het membraan door competitie elimineren (geneesmiddelen van de curare-groep).

NEURO-SPIEREN SYNAPSE

neuromusculaire junctie- een structuur die zorgt voor de overdracht van excitatie van de zenuwvezel naar de spier. Het bestaat uit een presynaptisch membraan, een postsynaptisch membraan en een synaptische spleet daartussen.

Excitatie overdrachtsmechanisme- chemisch. De chemische stof die betrokken is bij de overdracht van excitatie wordt genoemd bemiddelaar. De mediator in de neuromusculaire synaps van skeletspieren is acetylcholine. Acetylcholine (ACh) wordt gevonden in de presynaptische zenuw die eindigt in de vorm van synaptische blaasjes (quanta).

STADIA VAN SYNAPTIC TRANSMISSIE: (1) excitatie van het membraan van het presynaptische zenuwuiteinde leidt tot (2) een toename van de permeabiliteit van het presynaptische membraan voor calciumionen (potentieelgevoelige calciumkanalen open), (3) calciumionen komen uit het weefselvocht naar het zenuwuiteinde. (4) Ze zijn nodig voor de afgifte van neurotransmitterblaasjes (door exocytose). (5) De mediator (ACh) diffundeert naar het postsynaptische membraan en (6) interageert met cholinerge receptoren (eiwitmoleculen die deel uitmaken van het postsynaptische membraan en een hoge chemische affiniteit hebben voor acetylcholine).

Fysiologie van de neuromusculaire junctie

(7) Als gevolg van de interactie van ACh met cholinerge receptoren openen ionenkanalen zich in het postsynaptische membraan van de spiervezel. ( Kenmerk van ionenkanalen postsynaptisch membraan: ze zijn chemogevoelig en permeabel voor zowel natrium als kalium). (8) Door de beweging van natriumionen in de cel en de beweging van kaliumionen uit de cel, wordt een postsynaptische potentiaal gegenereerd - de eindplaatpotentiaal (EPP). PKP heeft eigenschappen lokale reactie:

hangt af van de hoeveelheid mediator, is in staat tot sommatie. De amplitude is 30-70 mV. (9) PEP verhoogt de prikkelbaarheid van het spiervezelmembraan (veroorzaakt depolarisatie tot een kritiek niveau) en AP treedt op in de perisynaptische zone, die zich vervolgens over de gehele spiervezel verspreidt. (10) Acetylcholine wordt afgebroken door een enzym acetylcholinesterase(AChE) voor choline en acetaat. Zo worden cholinerge receptoren snel vrijgemaakt van de mediator. Choline keert terug naar het zenuwuiteinde (met behulp van een speciaal actief transport) en wordt gebruikt om nieuwe delen van de neurotransmitter te synthetiseren.

KENMERKEN VAN EXCITATIEOVERDRACHT VIA DE CHEMISCHE SYNAPSE:

(1) eenzijdige geleiding (alleen van zenuwvezel naar spiervezel);

(2) synaptische vertraging (de tijd die nodig is voor het vrijgeven van de mediator, de diffusie ervan, enz.)

(3) lage labiliteit (de synaps kan maar 100 pulsen per seconde geleiden)

(4) hoge vermoeidheid (geassocieerd met de uitputting van neurotransmittervoorraden)

(5) hoge gevoeligheid voor de werking van chemische blokkers (curare, enz.), die zich binden aan cholinerge receptoren en de neuromusculaire transmissie van excitatie verstoren.

Controlevragen over het onderwerp "Neuromusculaire synaps"

Wat is een neuromusculaire junctie?

Uit welke delen bestaat de neuromusculaire junctie?

Wat is het mechanisme van transmissie van excitatie door de neuromusculaire synaps?

Wat is de naam van de chemische stof die nodig is voor de overdracht van excitatie in de synaps?

In welke vorm hoopt de neurotransmitter zich op in het presynaptische zenuwuiteinde?

Hoe wordt de bemiddelaar vrijgelaten?

Welke ionen zijn hiervoor nodig?

Wat zijn cholinerge receptoren? Waar bevinden ze zich?

Wat gebeurt er als gevolg van de interactie van acetylcholine met cholinerge receptoren?

Noem de kenmerken van de ionkanalen van het postsynaptische membraan.

Wat is PKP? Welke ionenstromen zijn betrokken bij de vorming ervan?

Wat is PEP: impuls of lokale respons?

Geef de eigenschappen van het bedieningspaneel een naam.

Wat is acetylcholinesterase? Wat is het belang van AChE?

Waar vindt de acetylcholinesynthese plaats?

Waarom is synaptische transmissie eenrichtingsverkeer?

Wat is synaptische vertraging?

Waarom heeft de synaps een lage labiliteit?

Waarom ontwikkelt vermoeidheid zich sneller in een synaps dan in een zenuw of spiervezel?

Beschrijf het werkingsmechanisme van curare op neuromusculaire transmissie.

Fysiologische eigenschappen van synapsen, hun classificatie

LEZING Nr. 5. Fysiologie van synapsen

synaps- structurele en functionele vorming die zorgt voor de overgang van excitatie of inhibitie van het uiteinde van de zenuwvezel naar de innerverende cel.

Synaps structuur:

1) presynaptisch membraan (elektrogeen membraan in het terminale axon, vormt een synaps op de spiercel);

2) postsynaptisch membraan (elektrogeen membraan van de geïnnerveerde cel waarop de synaps wordt gevormd);

3) synaptische spleet (de ruimte tussen de presynaptische en postsynaptische membranen is gevuld met een vloeistof die qua samenstelling lijkt op bloedplasma).

Er zijn verschillende classificaties van synapsen.

1. Door lokalisatie:

1) centrale synapsen;

2) perifere synapsen.

Centrale synapsen liggen in het centrale zenuwstelsel en bevinden zich ook in de ganglia van het autonome zenuwstelsel.

Centrale synapsen - ϶ᴛᴏ contacten tussen twee zenuwcellen, en deze contacten zijn heterogeen en, afhankelijk van welke structuur het eerste neuron een synaps vormt met het tweede neuron, onderscheiden ze:

1) axosomatisch, gevormd door het axon van een neuron en het lichaam van een ander neuron;

2) axodendritisch, gevormd door het axon van het ene neuron en het dendriet van een ander;

3) axoaxonaal (het axon van het eerste neuron vormt een synaps op het axon van het tweede neuron);

4) dendrodentritisch (de dendriet van het eerste neuron vormt een synaps van het dendriet van het tweede neuron).

Er zijn verschillende soorten perifere synapsen:

1) myoneuraal (neuromusculair), gevormd door het axon van een motorneuron en een spiercel;

2) neuro-epitheliaal, gevormd door het axon van het neuron en de secretoire cel.

21. Structuur en functies van de neuromusculaire synaps.

Functionele classificatie van synapsen:

1) exciterende synapsen;

2) remmende synapsen.

3. Volgens de mechanismen van transmissie van excitatie in synapsen:

1) chemisch;

2) elektrisch.

De eigenaardigheid van chemische synapsen is dat de overdracht van excitatie wordt uitgevoerd met behulp van een speciale groep chemicaliën - bemiddelaars.

Er zijn verschillende soorten chemische synapsen:

1) cholinergisch. In hen vindt de overdracht van excitatie plaats met behulp van acetylcholine;

2) adrenerge. In hen vindt de overdracht van excitatie plaats met behulp van drie catecholamines;

3) dopaminerge. In hen vindt de overdracht van excitatie met behulp van dopamine plaats;

4) histaminerge. In hen vindt de overdracht van excitatie met behulp van histamine plaats;

5) GABAergisch. Daarin wordt excitatie overgedragen met behulp van gamma-aminoboterzuur, d.w.z. het proces van remming ontwikkelt zich.

Een kenmerk van elektrische synapsen is dat de transmissie van excitatie wordt uitgevoerd met behulp van een elektrische stroom. Er zijn maar weinig van dergelijke synapsen in het lichaam gevonden.

Synapsen hebben een aantal fysiologische eigenschappen:

1) de klepeigenschap van synapsen, d.w.z. het vermogen om excitatie in slechts één richting over te brengen van het presynaptische membraan naar het postsynaptische;

2) de eigenschap van synaptische vertraging geassocieerd met het feit dat de transmissiesnelheid van excitatie wordt verminderd;

3) de eigenschap van potentiëring (elke volgende impuls wordt uitgevoerd met een kleinere postsynaptische vertraging). Dit komt door het feit dat de mediator van de vorige impuls op het presynaptische en postsynaptische membraan blijft;

4) lage labiliteit van de synaps (100-150 impulsen per seconde).

Myoneurale (neuromusculaire) synaps - gevormd door het axon van een motorneuron en een spiercel.

De zenuwimpuls vindt zijn oorsprong in de triggerzone van het neuron, reist langs het axon naar de geïnnerveerde spier, bereikt het axon-uiteinde en depolariseert tegelijkertijd het presynaptische membraan.

Daarna openen natrium- en calciumkanalen en komen Ca-ionen uit de omgeving rond de synaps het axon-uiteinde binnen. In dit proces wordt de Brownse beweging van blaasjes geordend naar het presynaptische membraan. Ca-ionen stimuleren de beweging van blaasjes. Bij het bereiken van het presynaptische membraan scheuren de blaasjes en geven ze acetylcholine vrij (4 Ca-ionen geven 1 kwantum acetylcholine af). De synaptische spleet is gevuld met een vloeistof die qua samenstelling lijkt op bloedplasma, diffusie van ACh van het presynaptische membraan naar het postsynaptische membraan vindt erdoorheen plaats, maar de snelheid is erg laag. Daarnaast is diffusie ook mogelijk langs de fibreuze filamenten die zich in de synapsspleet bevinden. Na diffusie begint ACh te interageren met chemoreceptoren (ChR) en cholinesterase (ChE) die zich op het postsynaptische membraan bevinden.

De cholinerge receptor vervult een receptorfunctie en cholinesterase vervult een enzymatische functie. Op het postsynaptische membraan bevinden ze zich als volgt:

XP-XE-XP-XE-XP-XE.

XP + AH \u003d MECP - miniatuur eindplaatpotentialen.

Vervolgens wordt het MECP opgeteld. Als resultaat van de sommatie wordt een EPSP gevormd - excitatoire postsynaptische potentiaal. Het postsynaptische membraan is negatief geladen vanwege EPSP en in het gebied waar geen synaps is (spiervezel), is de lading positief. Er ontstaat een potentiaalverschil, er ontstaat een actiepotentiaal, die langs het geleidingssysteem van de spiervezel beweegt.

ChE + ACh = vernietiging van ACh tot choline en azijnzuur.

In een toestand van relatieve fysiologische rust is de synaps in achtergrond bio-elektrische activiteit. De betekenis ervan ligt in het feit dat het de bereidheid van de synaps om een ​​zenuwimpuls te geleiden verhoogt. In rust kunnen 1-2 blaasjes in het axonuiteinde per ongeluk het presynaptische membraan naderen, wat resulteert in contact ermee. Het blaasje barst open bij contact met het presynaptische membraan en de inhoud ervan in de vorm van 1 kwantum ACh komt de synaptische spleet binnen en valt op het postsynaptische membraan, waar MPN zal worden gevormd.

Motorische eindplaat (neuromusculaire verbinding, neuromusculaire verbinding)

Skeletspiervezels worden geïnnerveerd door axonen van zenuwcellen, motorneuronen (of somatische efferente neuronen) genoemd.

Axonen van motorneuronen in de voorhoorns van het ruggenmerg (motoraxonen) vormen synapsen met skeletspiervezels.

Wanneer het axon het oppervlak van de spiervezel nadert, eindigt de myeline-omhulling en vormt het het terminale deel (zenuwuiteinde) in de vorm van verschillende korte processen die zich in de groeven op het oppervlak van de spiervezel bevinden. Het gebied van het plasmamembraan van de spiervezel, dat direct onder het zenuwuiteinde ligt, heeft speciale eigenschappen en wordt de motorische eindplaat genoemd. De structuur, bestaande uit een zenuwuiteinde en een motorische eindplaat, is een neuromusculaire junctie (neuromusculaire junctie) (Fig. 30.18).

De motorische eindplaat (neuromusculaire junctie, neuromusculaire eindplaten, motorplaques) is dus de synaps tussen een motorneuron-axon en een skeletspiervezel.

Ze hebben alle typische morfologische kenmerken van chemische synapsen (figuren 3-1A, 3-1B, 3-1C).

Beschouw de neuromusculaire junctie van een skeletspier tijdens excitatie van het spiervezelmembraan.

Aangezien de actiepotentiaal van het plasmamembraan van de skeletspiervezel als signaal dient om de samentrekking te starten, is het redelijk om de vraag te stellen: hoe ontstaat het? In skeletspieren kunnen actiepotentialen maar op één manier worden opgewekt: door zenuwvezels te stimuleren. (Er zijn andere mechanismen voor het initiëren van contracties van de hartspier en gladde spieren.)

Dus, zoals hierboven vermeld, worden skeletspiervezels geïnnerveerd door axonen van zenuwcellen (motoneuronen). De lichamen van deze cellen bevinden zich in de hersenstam of het ruggenmerg. De axonen van motorneuronen zijn bedekt met een myeline-omhulsel en hun diameter is groter dan die van andere axonen, dus geleiden ze actiepotentialen met hoge snelheid, waarbij ze met slechts minimale vertraging signalen van het CZS naar skeletspiervezels leveren.

Wanneer het axon het oppervlak van de spiervezel nadert, eindigt de myelineschede en vormt het terminale deel (zenuwuiteinde) in de vorm van verschillende korte uitsteeksels die zich in de groeven op het oppervlak van de spiervezel (het axon van de motor) bevinden. neuron is verdeeld in vele takken, die elk één verbinding vormen met de spiervezel). Eén motorneuron innerveert dus veel spiervezels, maar elke spiervezel wordt aangestuurd door een vertakking van slechts één motorneuron. Het gebied van het plasmamembraan van de spiervezel, dat direct onder het zenuwuiteinde ligt, heeft speciale eigenschappen en wordt de motorische eindplaat genoemd, en het motorneuron en de spiervezels die het innerveert, vormen de motoreenheid (Fig. 30.17). , a). De spiervezels van één motoreenheid bevinden zich in dezelfde spier, maar niet in de vorm van een compacte groep, maar erdoorheen verspreid (fig. 30.17, b). Wanneer een actiepotentiaal optreedt in een motorneuron, krijgen ze allemaal een prikkel om samen te trekken. De structuur, bestaande uit een zenuwuiteinde en een motorische eindplaat, is een neuromusculaire junctie (neuromusculaire junctie) (Fig. 30.18).

Motor neuron axon terminals (motor zenuwuiteinden) bevatten blaasjes die lijken op die gevonden in interneuronale synapsen. De blaasjes zijn gevuld met de neurotransmitter acetylcholine (ACh).

neuromusculaire junctie

De actiepotentiaal afkomstig van het motorneuron depolariseert het plasmamembraan van het zenuwuiteinde, waardoor spanningsafhankelijke calciumkanalen openen en Ca2+ uit het extracellulaire medium het zenuwuiteinde binnentreedt. Ca2+-ionen binden aan eiwitten die zorgen voor de fusie van het membraan van ACh-bevattende blaasjes met het plasmamembraan van het zenuwuiteinde en het vrijkomen van ACh in de synaptische spleet die het zenuwuiteinde en de motorische eindplaat scheidt.

ACh-moleculen diffunderen van het zenuwuiteinde naar de motorische eindplaat, waar ze binden aan nicotine-achtige acetylcholinereceptoren. Bij binding aan ACh gaat het ionenkanaal van elk receptoreiwit open, doorlaatbaar voor zowel Na+ als K+. Vanwege het verschil in transmembraan elektrochemische gradiënten van deze ionen, is de Na+-flux die de spiervezel binnenkomt groter dan de uitstroom, waardoor lokale depolarisatie van de motorische eindplaat optreedt - eindplaatpotentiaal (EPP). PKP is vergelijkbaar met EPSP in interneuronale synapsen.

De amplitude van een enkele PCR is echter aanzienlijk hoger dan die van een EPSP omdat op de neuromusculaire junctie de vrijgekomen neurotransmitter een groter oppervlak raakt waar het zich bindt aan een veel groter aantal receptoren en waar bijgevolg veel meer ionenkanalen openen. Om deze reden is de amplitude van een enkele PEP meestal meer dan voldoende om een ​​lokale elektrische stroom te genereren in het gebied van het plasmaspiermembraan naast de eindplaat, waardoor een actiepotentiaal wordt geïnitieerd. De actiepotentiaal plant zich dan voort langs het oppervlak van de spiervezel via hetzelfde mechanisme (Fig. 30.19) als in het axonmembraan. De meeste neuromusculaire verbindingen bevinden zich in het midden van de spiervezel, van waaruit de resulterende actiepotentiaal zich naar beide uiteinden voortplant.

Elke actiepotentiaal van een motorneuron veroorzaakt dus in de regel een actiepotentiaal in elke spiervezel van zijn motoreenheid. Een andere situatie ontwikkelt zich in interneuronale synapsen, waar depolarisatie van het postsynaptische membraan alleen een drempelwaarde bereikt als gevolg van de temporele en ruimtelijke sommatie van verschillende EPSP's, en pas dan wordt een actiepotentiaal gegenereerd.

Er is nog een verschil tussen interneuronale en neuromusculaire synapsen. In sommige interneuronale synapsen worden IPSP's waargenomen, die hyperpolariseren, d.w.z. stabiliseert het postsynaptische membraan, waardoor de kans op het genereren van een actiepotentiaal wordt verminderd. Remmende potentialen ontstaan ​​nooit in menselijke skeletspieren, hier zijn alle neuromusculaire verbindingen prikkelend.

Samen met ACh-receptoren bevat de motor-eindplaat het enzym acetylcholine-esterase, dat het splitst (vergelijkbaar met andere cholinerge synapsen). Receptorgebonden ACh is in evenwicht met vrij ACh in de synaptische spleet tussen axon- en spiermembranen. Naarmate de concentratie van vrij ACh afneemt vanwege de splitsing door acetylcholine-esterase, neemt de hoeveelheid ACh die aan receptoren kan binden af. Wanneer er geen receptoren aan verbonden zijn, zullen de ionenkanalen van de eindplaat gesloten zijn. De depolarisatie van de eindplaat is voltooid, het membraanpotentiaal keert terug naar het rustniveau en de eindplaat is weer in staat om te reageren op ACh die vrijkomt wanneer het volgende actiepotentiaal bij het zenuwuiteinde aankomt.

Alle verschijnselen vanaf het begin van de actiepotentiaal van het motorneuron tot de samentrekking en ontspanning van de skeletspiervezel zijn samengevat in de tabel. 30.2.