კუნთების შეკუმშვის გამოწვევა. ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვის ფაზები და რეჟიმები

კუნთების შეკუმშვა არის სხეულის სასიცოცხლო ფუნქცია, რომელიც დაკავშირებულია თავდაცვით, რესპირატორულ, კვების, სექსუალურ, ექსკრეტორულ და სხვა ფიზიოლოგიურ პროცესებთან. ყველა სახის ნებაყოფლობითი მოძრაობა - სიარული, მიმიკა, თვალის კაკლის მოძრაობა, ყლაპვა, სუნთქვა და ა.შ. ხორციელდება ჩონჩხის კუნთებით. უნებლიე მოძრაობები (გარდა გულის შეკუმშვისა) - კუჭისა და ნაწლავების პერისტალტიკა, სისხლძარღვების ტონუსის ცვლილება, შარდის ბუშტის ტონუსის შენარჩუნება - გამოწვეულია შეკუმშვით. გლუვი კუნთები. გულის მუშაობას უზრუნველყოფს გულის კუნთების შეკუმშვა.

ჩონჩხის კუნთების სტრუქტურული ორგანიზაცია

კუნთოვანი ბოჭკო და მიოფიბრილი (ნახ. 1).ჩონჩხის კუნთი შედგება მრავალი კუნთოვანი ბოჭკოებისგან, რომლებსაც აქვთ ძვლებთან მიმაგრების წერტილები და განლაგებულია ერთმანეთის პარალელურად. კუნთების თითოეული ბოჭკო (მიოციტი) მოიცავს ბევრ ქვედანაყოფს - მიოფიბრილებს, რომლებიც აგებულია გრძივი მიმართულებით განმეორებადი ბლოკებისგან (სარკომერებისგან). სარკომერი არის ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვის აპარატის ფუნქციური ერთეული. კუნთების ბოჭკოში მიოფიბრილები ისე დევს, რომ მათში სარკომერების მდებარეობა ემთხვევა. ეს ქმნის ჯვარედინი ზოლების ნიმუშს.

სარკომერი და ძაფები.სარკომერები მიოფიბრილში ერთმანეთისგან გამოყოფილია Z- ფირფიტებით, რომლებიც შეიცავს ცილას ბეტა-აქტინინს. ორივე მიმართულებით, თხელი აქტინის ძაფები.მათ შორის სივრცეებში უფრო სქელია მიოზინის ძაფები.

აქტინის ძაფი გარეგნულად წააგავს ორმაგ სპირალში გადაბმულ მძივებს, სადაც თითოეული მძივი არის ცილის მოლეკულა. აქტინი. ცილის მოლეკულები დევს აქტინის ხვეულების ჩაღრმავებში ერთმანეთისგან თანაბარ მანძილზე. ტროპონინი, დაკავშირებულია ძაფის მსგავს ცილის მოლეკულებთან ტროპომიოზინი.

მიოზინის ძაფები წარმოიქმნება ცილის მოლეკულების განმეორებით მიოზინი. თითოეულ მიოზინის მოლეკულას აქვს თავი და კუდი. მიოზინის თავს შეუძლია აქტინის მოლეკულასთან მიბმა, წარმოქმნას ე.წ გადაკვეთის ხიდი.

კუნთოვანი ბოჭკოების უჯრედის მემბრანა ქმნის ინვაგინაციებს ( განივი მილაკები), რომლებიც ასრულებენ აგზნების გატარების ფუნქციას სარკოპლაზმური ბადის გარსზე. სარკოპლაზმური რეტიკულუმი (გრძივი მილაკები)ეს არის დახურული მილების უჯრედშორისი ქსელი და ასრულებს Ca++ იონების დეპონირების ფუნქციას.

საავტომობილო ერთეული.ჩონჩხის კუნთის ფუნქციური ერთეულია საავტომობილო ერთეული (MU). MU არის კუნთოვანი ბოჭკოების ერთობლიობა, რომლებიც ინერვატირდება ერთი საავტომობილო ნეირონის პროცესებით. ბოჭკოების აგზნება და შეკუმშვა, რომლებიც ქმნიან ერთ საავტომობილო ერთეულს, ერთდროულად ხდება (როდესაც შესაბამისი საავტომობილო ნეირონი აღგზნებულია). ცალკეული საავტომობილო ერთეულები შეიძლება იყოს აღგზნებული და შეკუმშული ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად.

შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმებიჩონჩხის კუნთი

Მიხედვით ძაფის მოცურების თეორიაკუნთების შეკუმშვა ხდება აქტინისა და მიოზინის ძაფების ერთმანეთთან შედარებით მოცურების მოძრაობის გამო. ძაფის სრიალის მექანიზმი მოიცავს რამდენიმე თანმიმდევრულ მოვლენას.

მიოზინის თავები მიმაგრებულია აქტინის ძაფის დამაკავშირებელ ცენტრებზე (ნახ. 2, A).

მიოზინის ურთიერთქმედება აქტინთან იწვევს მიოზინის მოლეკულის კონფორმაციულ გადაწყობას. თავები იძენენ ATPase აქტივობას და ბრუნავენ 120°-ით. თავების ბრუნვის გამო აქტინისა და მიოზინის ძაფები მოძრაობენ "ერთი ნაბიჯით" ერთმანეთთან შედარებით (ნახ. 2, B).

აქტინისა და მიოზინის გათიშვა და თავის კონფორმაციის აღდგენა ხდება ატფ-ის მოლეკულის მიოზინის თავთან მიმაგრების და მისი ჰიდროლიზის შედეგად Ca++-ის თანდასწრებით (ნახ. 2, B).

ციკლი "შეკავშირება - კონფორმაციის შეცვლა - გათიშვა - კონფორმაციის აღდგენა" არაერთხელ ხდება, რის შედეგადაც აქტინისა და მიოზინის ძაფები გადაადგილდებიან ერთმანეთთან შედარებით, სარკომერების Z-დისკები უახლოვდება და მიოფიბრილი მცირდება (ნახ. 2, დ).

აგზნების და შეკუმშვის დაწყვილებაჩონჩხის კუნთში

მოსვენებულ მდგომარეობაში, მიოფიბრილში ძაფის სრიალი არ ხდება, ვინაიდან აქტინის ზედაპირზე შემაკავშირებელი ცენტრები დახურულია ტროპომიოზინის ცილის მოლეკულებით (ნახ. 3, A, B). მიოფიბრილის აგზნება (დეპოლარიზაცია) და თავად კუნთების შეკუმშვა დაკავშირებულია ელექტრომექანიკური შეერთების პროცესთან, რომელიც მოიცავს თანმიმდევრული მოვლენების სერიას.

პოსტსინაფსურ მემბრანაზე ნეირომუსკულური სინაფსის გააქტიურების შედეგად წარმოიქმნება EPSP, რომელიც წარმოშობს მოქმედების პოტენციალის განვითარებას პოსტსინაფსური მემბრანის მიმდებარე ტერიტორიაზე.

აგზნება (მოქმედების პოტენციალი) ვრცელდება მიოფიბრილის მემბრანის გასწვრივ და განივი მილაკების სისტემის მეშვეობით აღწევს სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს. სარკოპლაზმური ბადის მემბრანის დეპოლარიზაცია იწვევს მასში Ca++ არხების გახსნას, რომლის მეშვეობითაც Ca++ იონები შედიან სარკოპლაზმაში (ნახ. 3, B).

Ca++ იონები უკავშირდებიან პროტეინს ტროპონინს. ტროპონინი ცვლის თავის კონფორმაციას და ანაცვლებს ტროპომიოზინის ცილის მოლეკულებს, რომლებიც ფარავდნენ აქტინის დამაკავშირებელ ცენტრებს (ნახ. 3, D).

მიოზინის თავები მიმაგრებულია გახსნილ შეკვრის ცენტრებზე და იწყება შეკუმშვის პროცესი (ნახ. 3, E).

ამ პროცესების განვითარებას გარკვეული დრო სჭირდება (10-20 ms). დრო კუნთოვანი ბოჭკოს (კუნთების) აგზნების მომენტიდან მისი შეკუმშვის დაწყებამდე ეწოდება შეკუმშვის ლატენტური პერიოდი.

ჩონჩხის კუნთების რელაქსაცია

კუნთების რელაქსაცია გამოწვეულია Ca++ იონების საპირისპირო გადაცემით კალციუმის ტუმბოს მეშვეობით სარკოპლაზმური ბადის არხებში. რადგან Ca++ ამოღებულია ციტოპლაზმიდან ღია ცენტრებიშებოჭვა სულ უფრო და უფრო ნაკლები ხდება და საბოლოოდ აქტინისა და მიოზინის ძაფები მთლიანად გათიშულია; ხდება კუნთების რელაქსაცია.

კონტრაქტურაეწოდება კუნთის მუდმივ, ხანგრძლივ შეკუმშვას, რომელიც გრძელდება სტიმულის შეწყვეტის შემდეგ. მოკლევადიანი კონტრაქტურა შეიძლება განვითარდეს ტეტანური შეკუმშვის შემდეგ სარკოპლაზმაში დიდი რაოდენობით Ca++-ის დაგროვების შედეგად; გრძელვადიანი (ზოგჯერ შეუქცევადი) კონტრაქტურა შეიძლება მოხდეს მოწამვლისა და მეტაბოლური დარღვევების შედეგად.

ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვის ფაზები და რეჟიმები

კუნთების შეკუმშვის ფაზები

როდესაც ჩონჩხის კუნთი აღიზიანებს ელექტრული დენის ზეზღურბლური სიძლიერის ერთი იმპულსით, ხდება კუნთის ერთი შეკუმშვა, რომელშიც განასხვავებენ 3 ფაზას (ნახ. 4, A):

ლატენტური (ფარული) შეკუმშვის პერიოდი (დაახლოებით 10 ms), რომლის დროსაც ვითარდება მოქმედების პოტენციალი და ხდება ელექტრომექანიკური შეერთების პროცესები; კუნთების აგზნებადობა ერთი შეკუმშვის დროს იცვლება მოქმედების პოტენციალის ფაზების შესაბამისად;

შემცირების ფაზა (დაახლოებით 50 ms);

რელაქსაციის ფაზა (დაახლოებით 50 ms).

ბრინჯი. 4. ერთი კუნთის შეკუმშვის მახასიათებლები. დაკბილული და გლუვი ტეტანუსის წარმოშობა. ბ- კუნთების შეკუმშვის ფაზები და პერიოდები, ბ- კუნთების შეკუმშვის რეჟიმები, რომლებიც ხდება კუნთების სტიმულაციის სხვადასხვა სიხშირეზე. კუნთების სიგრძის ცვლილებანაჩვენებია ლურჯად, კუნთების მოქმედების პოტენციალი- წითელი, კუნთების აგზნებადობა- იასამნისფერი.

კუნთების შეკუმშვის რეჟიმები

IN ბუნებრივი პირობებისხეულში კუნთების ერთიანი შეკუმშვა არ შეინიშნება, რადგან მოქმედების პოტენციალის სერია ხდება კუნთის ინერვატორული საავტომობილო ნერვების გასწვრივ. კუნთში მოხვედრილი ნერვული იმპულსების სიხშირიდან გამომდინარე, კუნთს შეუძლია შეკუმშვა სამიდან ერთ-ერთ რეჟიმში (ნახ. 4, B).

ერთი კუნთის შეკუმშვა ხდება დაბალი სიხშირით ელექტრული იმპულსები. თუ შემდეგი იმპულსი შედის კუნთში რელაქსაციის ფაზის დასრულების შემდეგ, ხდება თანმიმდევრული ერთჯერადი შეკუმშვის სერია.

იმპულსების უფრო მაღალი სიხშირით, შემდეგი იმპულსი შეიძლება ემთხვეოდეს წინა შეკუმშვის ციკლის რელაქსაციის ფაზას. შეკუმშვის ამპლიტუდა შეჯამდება და იქნება დაკბილული ტეტანუსი- გახანგრძლივებული შეკუმშვა, შეწყვეტილი კუნთების არასრული რელაქსაციის პერიოდებით.

პულსის სიხშირის შემდგომი ზრდით, ყოველი მომდევნო პულსი იმოქმედებს კუნთზე შემცირების ფაზაში, რაც გამოიწვევს გლუვი ტეტანუსი- გახანგრძლივებული შეკუმშვა, რომელიც არ წყდება რელაქსაციის პერიოდებით.

ოპტიმალური და პესიმური სიხშირე

ტეტანური შეკუმშვის ამპლიტუდა დამოკიდებულია კუნთის გამაღიზიანებელი იმპულსების სიხშირეზე. ოპტიმალური სიხშირეისინი უწოდებენ გამაღიზიანებელი იმპულსების სიხშირეს, რომლის დროსაც ყოველი მომდევნო იმპულსი ემთხვევა გაზრდილი აგზნებადობის ფაზას (ნახ. 4, A) და, შესაბამისად, იწვევს უდიდესი ამპლიტუდის ტეტანუსს. პესიმური სიხშირეეწოდება სტიმულაციის უფრო მაღალი სიხშირე, რომლის დროსაც ყოველი მომდევნო დენის პულსი ვარდება ცეცხლგამძლე ფაზაში (ნახ. 4, A), რის შედეგადაც ტეტანუსის ამპლიტუდა მნიშვნელოვნად მცირდება.

ჩონჩხის კუნთების მუშაობა

ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვის სიძლიერე განისაზღვრება 2 ფაქტორით:

- შემცირებაში ჩართული ერთეულების რაოდენობა;

კუნთების ბოჭკოების შეკუმშვის სიხშირე.

ჩონჩხის კუნთების მუშაობა ხორციელდება შეკუმშვის დროს კუნთის ტონის (დაძაბულობის) და სიგრძის კოორდინირებული ცვლილების გზით.

ჩონჩხის კუნთების მუშაობის სახეები:

• დინამიური დაძლევის სამუშაოხდება მაშინ, როდესაც კუნთი იკუმშება სხეულს ან მის ნაწილებს სივრცეში;

• სტატიკური (გამართვა) სამუშაოშესრულებულია, თუ კუნთების შეკუმშვის გამო, სხეულის ნაწილები შენარჩუნებულია გარკვეულ მდგომარეობაში;

• დინამიური მოსავლიანობის ოპერაციახდება მაშინ, როდესაც კუნთი ფუნქციონირებს, მაგრამ დაჭიმულია, რადგან მისი ძალა არ არის საკმარისი სხეულის ნაწილების გადასაადგილებლად ან შესანარჩუნებლად.

მუშაობის დროს კუნთს შეუძლია შეკუმშოს:

• იზოტონური– კუნთი იკლებს მუდმივი დაძაბულობისას (გარე დატვირთვა); იზოტონური შეკუმშვა რეპროდუცირებულია მხოლოდ ექსპერიმენტში;

• იზომეტრიაკუნთების დაძაბულობა იზრდება, მაგრამ მისი სიგრძე არ იცვლება; ვარჯიშის დროს კუნთი იზომეტრიულად იკუმშება სტატიკური სამუშაო;

• აუქსოტონური– შემცირებისას იცვლება კუნთების დაძაბულობა; აუქსოტონური შეკუმშვა ხორციელდება დინამიური გადალახვის სამუშაოების დროს.

საშუალო დატვირთვის წესი– კუნთს შეუძლია შეასრულოს მაქსიმალური სამუშაო ზომიერი დატვირთვის დროს.

დაღლილობა– კუნთის ფიზიოლოგიური მდგომარეობა, რომელიც ვითარდება ხანგრძლივი მუშაობის შემდეგ და ვლინდება შეკუმშვის ამპლიტუდის დაქვეითებით, შეკუმშვის ფარული პერიოდის გახანგრძლივებით და რელაქსაციის ფაზაში. დაღლილობის მიზეზებია: ატფ-ის რეზერვების ამოწურვა, კუნთში მეტაბოლური პროდუქტების დაგროვება. კუნთების დაღლილობა რიტმული მუშაობის დროს ნაკლებია, ვიდრე სინაფსების დაღლილობა. ამიტომ, როდესაც სხეული ასრულებს კუნთოვან მუშაობას, დაღლილობა თავდაპირველად ვითარდება ცენტრალური ნერვული სისტემის სინაფსების და ნეირომუსკულური სინაფსების დონეზე.

სტრუქტურული ორგანიზაცია და შემცირებაგლუვი კუნთები

სტრუქტურული ორგანიზაცია. გლუვი კუნთი შედგება ერთი ზურგის ფორმის უჯრედებისგან ( მიოციტები), რომლებიც განლაგებულია კუნთში მეტ-ნაკლებად ქაოტურად. შეკუმშვადი ძაფები განლაგებულია არარეგულარულად, რის შედეგადაც არ ხდება კუნთის განივი ზოლები.

შეკუმშვის მექანიზმი ჩონჩხის კუნთების მსგავსია, მაგრამ ძაფის სრიალის სიჩქარე და ATP ჰიდროლიზის სიჩქარე 100-1000-ჯერ დაბალია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში.

აგზნების და შეკუმშვის დაწყვილების მექანიზმი. როდესაც უჯრედი აღგზნებულია, Ca++ მიოციტის ციტოპლაზმაში შედის არა მხოლოდ სარკოპლაზმური ბადედან, არამედ უჯრედშორისი სივრციდანაც. Ca++ იონები კალმოდულინის პროტეინის მონაწილეობით ააქტიურებენ ფერმენტს (მიოსინკინაზა), რომელიც ფოსფატის ჯგუფს ATP-დან მიოსინში გადააქვს. ფოსფორილირებული მიოზინის თავები იძენენ აქტინის ძაფებზე მიმაგრების უნარს.

გლუვი კუნთების შეკუმშვა და მოდუნება. სარკოპლაზმიდან Ca++ იონების მოცილების სიჩქარე გაცილებით ნაკლებია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში, რის შედეგადაც რელაქსაცია ხდება ძალიან ნელა. გლუვი კუნთები ასრულებენ ხანგრძლივ მატონიზირებელ შეკუმშვას და ნელი რიტმული მოძრაობებს. ATP ჰიდროლიზის დაბალი ინტენსივობის გამო გლუვი კუნთები ოპტიმალურად არის ადაპტირებული ხანგრძლივი შეკუმშვისთვის, რაც არ იწვევს დაღლილობას და ენერგიის მაღალ მოხმარებას.

კუნთების ფიზიოლოგიური თვისებები

ჩონჩხის და გლუვი კუნთების ზოგადი ფიზიოლოგიური თვისებებია აგზნებადობადა შეკუმშვა. შედარებითი მახასიათებლებიჩონჩხი და გლუვი კუნთები მოცემულია ცხრილში. 6.1. გულის კუნთის ფიზიოლოგიური თვისებები და მახასიათებლები განხილულია განყოფილებაში "ჰომეოსტაზის ფიზიოლოგიური მექანიზმები".

ცხრილი 7.1.ჩონჩხის და გლუვი კუნთების შედარებითი მახასიათებლები

საკუთრება	ჩონჩხის კუნთები	Გლუვი კუნთი
დეპოლარიზაციის მაჩვენებელი		ნელი
ცეცხლგამძლე პერიოდი	მოკლე	გრძელი
შეკუმშვის ბუნება	სწრაფი ფაზა	ნელი მატონიზირებელი
ენერგიის ხარჯები
პლასტიკური
Ავტომატური
გამტარობა
ინერვაცია	სომატური NS-ის საავტომობილო ნეირონები	ავტონომიური ნერვული სისტემის პოსტგანგლიური ნეირონები
შეასრულა მოძრაობები	თვითნებური	უნებლიე
ქიმიური მგრძნობელობა
გაყოფისა და დიფერენცირების უნარი

პლასტიკურიგლუვი კუნთები გამოიხატება იმით, რომ მათ შეუძლიათ შეინარჩუნონ მუდმივი ტონუსი როგორც შემცირებულ, ასევე გაფართოებულ მდგომარეობაში.

გამტარობაგლუვი კუნთების ქსოვილიგამოიხატება იმაში, რომ აგზნება ვრცელდება ერთი მიოციტიდან მეორეზე სპეციალიზებული ელექტროგამტარი კონტაქტების (ნექსუსების) მეშვეობით.

საკუთრება ავტომატიზაცია გლუვი კუნთიგამოიხატება იმაში, რომ მას შეუძლია კონტრაქტი მონაწილეობის გარეშე ნერვული სისტემა, იმის გამო, რომ ზოგიერთ მიოციტს შეუძლია სპონტანურად წარმოქმნას რიტმულად განმეორებითი მოქმედების პოტენციალი.

კუნთების შეკუმშვაარის რთული მექანიკურ-ქიმიური პროცესი, რომლის დროსაც ატფ-ის ჰიდროლიზური დაშლის ქიმიური ენერგია გარდაიქმნება კუნთის მიერ შესრულებულ მექანიკურ სამუშაოდ.

ამ დროისთვის ეს მექანიზმი სრულად არ არის გამჟღავნებული. მაგრამ შემდეგი გარკვეულია:

1. კუნთების მუშაობისთვის აუცილებელი ენერგიის წყაროა ATP;

2. ატფ ჰიდროლიზი, რომელსაც თან ახლავს ენერგიის გამოყოფა, კატალიზდება მიოზინით, რომელსაც, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, აქვს ფერმენტული აქტივობა;

3. კუნთების შეკუმშვის გამომწვევი მექანიზმი არის Ca 2+ იონების კონცენტრაციის მატება მიოციტების სარკოპლაზმაში, გამოწვეული მოტორული ნერვული იმპულსით;

4. კუნთების შეკუმშვის დროს წარმოიქმნება ჯვარედინი ხიდები ან ადჰეზიები მიოფიბრილების სქელ და თხელ ძაფებს შორის;

5. კუნთების შეკუმშვის დროს თხელი ძაფები სრიალებს სქელი ძაფების გასწვრივ, რაც იწვევს მიოფიბრილების და მთლიანად კუნთოვანი ბოჭკოს დამოკლებას.

არსებობს მრავალი ჰიპოთეზა, რომელიც ცდილობს ახსნას კუნთების შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმი. ყველაზე გამართლებული ამჟამად არის ჰიპოთეზა « ნიჩბოსნობის ნავი » ან « ნიჩბოსნობის ჰიპოთეზა » ჰ.ჰაქსლი. გამარტივებული ფორმით, მისი არსი შემდეგია.

მოსვენებულ კუნთში, მიოფიბრილების სქელი და თხელი ძაფები ერთმანეთთან არ არის დაკავშირებული, რადგან აქტინის მოლეკულებზე დამაკავშირებელი ადგილები დაფარულია ტროპომიოზინის მოლეკულებით.

კუნთების შეკუმშვა ხდება საავტომობილო ნერვული იმპულსის გავლენის ქვეშ, რაც არის მემბრანის გაზრდილი გამტარიანობის ტალღა, რომელიც ვრცელდება ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ. გაზრდილი გამტარიანობის ეს ტალღა გადაეცემა ნეირომუსკულური შეერთების მეშვეობით სარკოპლაზმური ბადის T სისტემაში და საბოლოოდ აღწევს ცისტერნებს, რომლებიც შეიცავს კალციუმის იონების მაღალ კონცენტრაციას. ავზის კედლების გამტარიანობის მნიშვნელოვანი ზრდის შედეგად ( ესეც მემბრანაა!)კალციუმის იონები ტოვებენ ავზებს და მათ კონცენტრაციას სარკოპლაზმაში ძალიან მოკლე დროში ( დაახლოებით 3 ms)იზრდება დაახლოებით 1000-ჯერ. კალციუმის იონები, მაღალი კონცენტრაციით, ემაგრება თხელი ძაფების ცილას - ტროპონინს და ცვლის მის სივრცულ ფორმას ( კონფორმაცია).ტროპონინის კონფორმაციის ცვლილება, თავის მხრივ, იწვევს იმ ფაქტს, რომ ტროპომიოზინის მოლეკულები გადაადგილებულია ფიბრილარული აქტინის ღარში, რომელიც ქმნის თხელი ძაფების საფუძველს და ათავისუფლებს აქტინის მოლეკულების იმ ნაწილს, რომელიც განკუთვნილია მიოზინის თავებთან შესაერთებლად. . შედეგად, მიოსინსა და აქტინს შორის ( იმათ. სქელ და თხელ ძაფებს შორის)ჩნდება განივი ხიდი, რომელიც მდებარეობს 90 კუთხით º . ვინაიდან სქელი და თხელი ძაფები შეიცავს მიოზინისა და აქტინის მოლეკულების დიდ რაოდენობას (თითოში დაახლოებით 300). შემდეგ კუნთების ძაფებს შორის იქმნება საკმაოდ დიდი რაოდენობით განივი ხიდები ან ადჰეზიები. ელექტრონულ მიკროგრაფში ( ბრინჯი. 15)აშკარად ჩანს, რომ სქელ და თხელ ძაფებს შორის დიდი რაოდენობითაა განლაგებული ხიდები.

ბრინჯი. 15. გრძივი ელექტრონული მიკროგრაფი გაჭრა

მიოფიბრილის არე(გადიდება 300000-ჯერ)(ლ. სტრეინერი, 1985)

აქტინსა და მიოსინს შორის კავშირის ფორმირებას თან ახლავს ამ უკანასკნელის ატფ-აზას აქტივობის მატება. იმათ. აქტინი მოქმედებს როგორც ალოსტერიული ფერმენტის აქტივატორი). ატფ ჰიდროლიზის შედეგად:

თავი 1. აღგზნებადი ქსოვილი

კუნთოვანი ქსოვილის ფიზიოლოგია

ჩონჩხის კუნთები

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი

ჩონჩხის კუნთი არის რთული სისტემა, რომელიც გარდაქმნის ქიმიურ ენერგიას მექანიკურ სამუშაოდ და სითბოდ. ამჟამად, ამ ტრანსფორმაციის მოლეკულური მექანიზმები კარგად არის შესწავლილი.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურული ორგანიზაცია. კუნთოვანი ბოჭკო არის მრავალბირთვიანი სტრუქტურა, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს სპეციალიზებულ კონტრაქტურ აპარატს - მიოფიბრილებს. გარდა ამისა, კუნთოვანი ბოჭკოების ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტებია მიტოქონდრია, გრძივი მილების სისტემა - სარკოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი) და განივი მილების სისტემა - T-სისტემა. საკონტრაქტო აპარატის ფუნქციური ერთეული კუნთოვანი უჯრედიარის სარკომერი (სურ. 2.20, A); მიოფიბრილი შედგება სარკომერებისგან. სარკომერები ერთმანეთისგან გამოყოფილია Z-ფირფიტებით. სარკომერები მიოფიბრილში განლაგებულია თანმიმდევრულად, ამიტომ სარკომერების შეკუმშვა იწვევს მიოფიბრილის შეკუმშვას და კუნთოვანი ბოჭკოს საერთო დამოკლებას.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურის შესწავლამ მსუბუქი მიკროსკოპით გამოავლინა მათი განივი ზოლები. ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ჯვარედინი ზოლები განპირობებულია მიოფიბრილების - აქტინის (მოლეკულური წონა 42000) და მიოზინის (მოლეკულური წონა დაახლოებით 500000) კონტრაქტული ცილების სპეციალური ორგანიზებით. აქტინის ძაფები წარმოდგენილია ორმაგი ძაფით, რომელიც გადაუგრიხეს ორმაგ სპირალში, რომლის სიმაღლეა დაახლოებით 36,5 ნმ. ეს ძაფები არის 1 მკმ სიგრძისა და 6-8 ნმ დიამეტრის, რომელთა რიცხვი დაახლოებით 2000-ს აღწევს და ერთ ბოლოზე მიმაგრებულია Z- ფირფიტაზე. ცილა ტროპომიოზინის ძაფის მსგავსი მოლეკულები განლაგებულია აქტინის სპირალის გრძივი ღარებში. 40 ნმ მატებით, სხვა ცილის, ტროპონინის მოლეკულა ერთვის ტროპომიოზინის მოლეკულას. ტროპონინი და ტროპომიოზინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების მექანიზმებში. სარკომერის შუაში, აქტინის ძაფებს შორის, არის სქელი მიოზინის ძაფები დაახლოებით 1,6 მკმ სიგრძით. პოლარიზებულ მიკროსკოპში, ეს უბანი ჩანს მუქი ფერის ზოლის სახით (ორმხრივი შეფერხების გამო) - ანიზოტროპული A-დისკი. მის ცენტრში ჩანს უფრო მსუბუქი ზოლი H. მოსვენების დროს მასში აქტინის ძაფები არ არის. A-დისკის ორივე მხარეს ჩანს მსუბუქი იზოტროპული ზოლები - აქტინის ძაფებით წარმოქმნილი I-დისკები. მოსვენების დროს აქტინისა და მიოზინის ძაფები ერთმანეთს ოდნავ გადაფარავს ისე, რომ სარკომერის მთლიანი სიგრძე დაახლოებით 2,5 მკმ-ია. ელექტრონულმა მიკროსკოპმა გამოავლინა M-ხაზი H-ზოლის ცენტრში, სტრუქტურა, რომელიც ინახავს მიოზინის ძაფებს. კუნთოვანი ბოჭკოს განივი მონაკვეთზე ხედავთ მიოფილამენტის ექვსკუთხა ორგანიზაციას: თითოეული მიოზინის ძაფი გარშემორტყმულია ექვსი აქტინის ძაფით (ნახ. 2.20, B).

ელექტრონული მიკროსკოპია გვიჩვენებს, რომ მიოზინის ძაფის გვერდებზე არის გამონაყარი, რომელსაც ჯვარედინი ხიდები ეწოდება. ისინი ორიენტირებულია მიოზინის ძაფის ღერძთან შედარებით 120° კუთხით. თანამედროვე კონცეფციების მიხედვით, განივი ხიდი შედგება თავისა და კისრისგან. თავი იძენს გამოხატულ ATPase აქტივობას აქტინთან შეკავშირებისას. კისერს აქვს ელასტიური თვისებები და არის დაკიდებული სახსარი, ამიტომ ჯვრის ხიდის თავს შეუძლია ბრუნოს თავისი ღერძის გარშემო.

მიკროელექტროდის ტექნოლოგიის გამოყენებამ ინტერფერენციულ მიკროსკოპასთან ერთად შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ელექტრული სტიმულაციის გამოყენება Z- ფირფიტის რეგიონში იწვევს სარკომერის შეკუმშვას, ხოლო A დისკის ზონის ზომა არ იცვლება და ზომა H და I ზოლები მცირდება. ამ დაკვირვებებმა აჩვენა, რომ მიოზინის ძაფების სიგრძე არ იცვლება. მსგავსი შედეგები მიიღეს კუნთის დაჭიმვისას - საკუთარი სიგრძეაქტინისა და მიოზინის ძაფები არ შეცვლილა. ამ ექსპერიმენტების შედეგად გაირკვა, რომ შეიცვალა აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთგადახურვის არეალი. ამ ფაქტებმა ნ.ჰაქსლის და ა.ჰაქსლის დამოუკიდებლად შესთავაზეს ძაფის სრიალის თეორია კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის ასახსნელად. ამ თეორიის თანახმად, შეკუმშვის დროს სარკომერის ზომა მცირდება თხელი აქტინის ძაფების აქტიური მოძრაობის გამო სქელ მიოზინის ძაფებთან შედარებით. ამჟამად ამ მექანიზმის მრავალი დეტალი დაზუსტებულია და თეორიამ ექსპერიმენტული დადასტურება მიიღო.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი. კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის პროცესში მასში ხდება შემდეგი გარდაქმნები:

ა. ელექტროქიმიური კონვერტაცია:

2. PD-ის განაწილება T-სისტემის მეშვეობით.

3. T-სისტემის და სარკოპლაზმური ბადის საკონტაქტო ზონის ელექტრული სტიმულაცია, ფერმენტების გააქტიურება, ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნა, Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატება.

B. ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია:

4. Ca2+ იონების ურთიერთქმედება ტროპონინთან, აქტიური ცენტრების გათავისუფლება აქტინის ძაფებზე.

5. მიოზინის თავის ურთიერთქმედება აქტინთან, თავის ბრუნვა და ელასტიური წევის განვითარება.

6. აქტინისა და მიოზინის ძაფების სრიალი ერთმანეთთან შედარებით, სარკომერის ზომის შემცირება, კუნთოვანი ბოჭკოს დაძაბულობის განვითარება ან დამოკლება.

აგზნების გადატანა საავტომობილო ნეირონიდან კუნთოვან ბოჭკოზე ხდება შუამავლის აცეტილქოლინის (ACh) დახმარებით. ACh-ის ურთიერთქმედება ბოლო ფირფიტის ქოლინერგულ რეცეპტორთან იწვევს ACh-მგრძნობიარე არხების გააქტიურებას და ბოლო ფირფიტის პოტენციალის გამოჩენას, რომელიც შეიძლება მიაღწიოს 60 მვ-ს. ამ შემთხვევაში, ბოლო ფირფიტის უბანი ხდება გამაღიზიანებელი დენის წყარო კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანისთვის და უჯრედის მემბრანის ბოლო ფირფიტის მიმდებარე უბნებში ხდება PD, რომელიც ვრცელდება ორივე მიმართულებით დაახლოებით სიჩქარით. 3-5 მ/წმ 36 oC ტემპერატურაზე. ამრიგად, PD-ს წარმოქმნა არის კუნთების შეკუმშვის პირველი ეტაპი.

მეორე ეტაპი არის PD-ის გავრცელება კუნთოვან ბოჭკოში გასწვრივ განივი სისტემატუბულები, რომლებიც აკავშირებენ ზედაპირულ მემბრანასა და კუნთოვანი ბოჭკოს კონტრაქტურ აპარატს შორის. T-სისტემა მჭიდრო კავშირშია ორი მეზობელი სარკომერის სარკოპლაზმური ბადის ბოლო ცისტერნებთან. საკონტაქტო ადგილის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს კონტაქტის ადგილზე მდებარე ფერმენტების გააქტიურებას და ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნას. ინოზიტოლ ტრიფოსფატი ააქტიურებს კალციუმის არხებს ტერმინალური ცისტერნების მემბრანებში, რაც იწვევს ცისტერნებიდან Ca2+ იონების გამოყოფას და უჯრედშიდა Ca2+ კონცენტრაციის მატებას 107-დან 105 მ-მდე. პროცესების ერთობლიობა, რომელიც იწვევს უჯრედშიდა Ca2+-ის ზრდას. კონცენტრაცია წარმოადგენს კუნთების შეკუმშვის მესამე ეტაპის არსს. ამრიგად, პირველ ეტაპზე AP-ის ელექტრული სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურად - Ca2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდა, ანუ ელექტროქიმიური ტრანსფორმაცია.

Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, ტროპომიოზინი გადადის აქტინის ძაფებს შორის ღარში და აქტინის ძაფებზე იხსნება უბნები, რომლებთანაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის ჯვარედინი ხიდები. ტროპომიოზინის ეს გადაადგილება განპირობებულია ტროპონინის ცილის მოლეკულის კონფორმაციის ცვლილებით Ca2+ შეკავშირებისას. შესაბამისად, Ca2+ იონების მონაწილეობა აქტინსა და მიოსინს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმში შუამავლობით ხდება ტროპონინისა და ტროპომიოზინის მეშვეობით.

კალციუმის არსებითი როლი კუნთების შეკუმშვის მექანიზმში დადასტურდა ცდებში პროტეინის აეკვორინის გამოყენებით, რომელიც ასხივებს შუქს კალციუმთან ურთიერთობისას. აეკვორინის ინექციის შემდეგ, კუნთების ბოჭკო ექვემდებარებოდა ელექტრო სტიმულაციას და ერთდროულად გაზომეს კუნთების იზომეტრიული დაძაბულობა და აეკვორის ლუმინესცენცია. ორივე მრუდი იყო ერთმანეთთან სრული კორელაცია (ნახ. 2.21). ამრიგად, ელექტრომექანიკური შეერთების მეოთხე ეტაპი არის კალციუმის ურთიერთქმედება ტროპონინთან.

ელექტრომექანიკური შეერთების შემდეგი, მეხუთე ეტაპი არის ჯვრის ხიდის თავის მიმაგრება აქტინის ძაფზე რამდენიმე თანმიმდევრულად განლაგებული სტაბილური ცენტრიდან პირველზე. ამ შემთხვევაში, მიოზინის თავი ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რადგან მას აქვს რამდენიმე აქტიური ცენტრი, რომლებიც თანმიმდევრულად ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფის შესაბამის ცენტრებთან. თავის ბრუნვა იწვევს ჯვრის ხიდის კისრის ელასტიური წევის ზრდას და დაძაბულობის ზრდას. Ყოველ კონკრეტული მომენტიშეკუმშვის განვითარებისას ჯვარედინი ხიდების თავების ერთი ნაწილი დაკავშირებულია აქტინის ძაფთან, მეორე თავისუფალია, ანუ არსებობს მათი ურთიერთქმედების თანმიმდევრობა აქტინის ძაფთან. ეს უზრუნველყოფს შემცირების გლუვ პროცესს. მეოთხე და მეხუთე ეტაპზე ხდება ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია.

ასევე წაიკითხეთ: როდის მთავრდება მშობლის შვებულება 3 წლამდე ასაკის ბავშვებისთვის?

აქტინის ძაფთან ჯვრის ხიდების თავების შეერთებისა და განცალკევების თანმიმდევრული რეაქცია იწვევს თხელი და სქელი ძაფების სრიალს ერთმანეთთან შედარებით და სარკომერის ზომისა და კუნთის მთლიანი სიგრძის შემცირებას, რაც არის მეექვსე ეტაპი. აღწერილი პროცესების მთლიანობა წარმოადგენს ძაფის სრიალის თეორიის არსს.

თავდაპირველად ითვლებოდა, რომ Ca2+ იონები ემსახურებოდნენ კოფაქტორს მიოზინის ATPase აქტივობისთვის. შემდგომმა კვლევებმა უარყო ეს ვარაუდი. მოსვენებულ კუნთებში აქტინს და მიოსინს პრაქტიკულად არ გააჩნიათ ATPase აქტივობა. მიოზინის თავის მიმაგრება აქტინთან იწვევს თავის ატფ-აზას აქტივობას.

მიოზინის თავის ატფ-აზას ცენტრში ატფ-ის ჰიდროლიზს თან ახლავს ამ უკანასკნელის კონფორმაციის ცვლილება და მისი გადაყვანა ახალ, მაღალ ენერგეტიკულ მდგომარეობაში. მიოზინის თავის ხელახალი მიმაგრება აქტინის ძაფის ახალ ცენტრთან კვლავ იწვევს თავის ბრუნვას, რაც უზრუნველყოფილია მასში შენახული ენერგიით. აქტინთან მიოზინის თავის შეერთებისა და გამოყოფის ყოველ ციკლში თითო ხიდზე იშლება ერთი ATP მოლეკულა. ბრუნვის სიჩქარე განისაზღვრება ATP დაშლის სიჩქარით. ნათელია, რომ სწრაფი ფაზური ბოჭკოები მოიხმარენ მნიშვნელოვნად მეტ ATP-ს ერთეულ დროში და ინარჩუნებენ ნაკლებ ქიმიურ ენერგიას მატონიზირებელი ვარჯიშის დროს, ვიდრე ნელი ბოჭკოები. ამრიგად, ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაციის პროცესში ATP უზრუნველყოფს მიოზინის თავისა და აქტინის ძაფის განცალკევებას და უზრუნველყოფს ენერგიას მიოზინის თავის შემდგომი ურთიერთქმედებისთვის აქტინის ძაფის სხვა ნაწილთან. ეს რეაქციები შესაძლებელია კალციუმის კონცენტრაციით 106 მ-ზე მეტი.

კუნთოვანი ბოჭკოების შემცირების აღწერილი მექანიზმები ვარაუდობენ, რომ რელაქსაცია პირველ რიგში მოითხოვს Ca2+ იონების კონცენტრაციის შემცირებას. ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს აქვს სპეციალური მექანიზმი - კალციუმის ტუმბო, რომელიც აქტიურად უბრუნებს კალციუმს ავზებში. კალციუმის ტუმბოს გააქტიურებას ახორციელებს არაორგანული ფოსფატი, რომელიც წარმოიქმნება ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს, ხოლო კალციუმის ტუმბოს მუშაობისთვის ენერგომომარაგება ასევე განპირობებულია ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს წარმოქმნილი ენერგიით. ამრიგად, ATP არის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც აბსოლუტურად აუცილებელია რელაქსაციის პროცესისთვის. სიკვდილის შემდეგ გარკვეული პერიოდის განმავლობაში კუნთები რჩება რბილი საავტომობილო ნეირონების მატონიზირებელი ზემოქმედების შეწყვეტის გამო (იხ. თავი 4). მერე ATP კონცენტრაციამცირდება ქვემოთ კრიტიკული დონედა ქრება მიოზინის თავის გათიშვის შესაძლებლობა აქტინის ძაფიდან. სიმკაცრის ფენომენი ჩნდება ჩონჩხის კუნთების გამოხატული სიმკვეთრით.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი

სხეულის ყველა კუნთი იყოფა გლუვ და განივზოლიანად. განივზოლიანი კუნთები იყოფა ორ ტიპად: ჩონჩხის კუნთები და მიოკარდიუმი.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურა

კუნთოვანი უჯრედის მემბრანა, რომელსაც სარკოლემას უწოდებენ, ელექტრული აგზნებადია და შეუძლია მოქმედების პოტენციალის გატარება. ეს პროცესები კუნთოვან უჯრედებში ხდება იმავე პრინციპით, როგორც ნერვულ უჯრედებში. კუნთოვანი ბოჭკოების დასვენების პოტენციალი არის დაახლოებით -90 მვ, ანუ უფრო დაბალია ვიდრე ნერვული ბოჭკო (-70 მვ); კრიტიკული დეპოლარიზაცია, რომლის მიღწევისას ხდება მოქმედების პოტენციალი, იგივეა, რაც ნერვული ბოჭკოს. აქედან გამომდინარე: კუნთოვანი ბოჭკოების აგზნებადობა გარკვეულწილად დაბალია, ვიდრე ნერვული ბოჭკოს აგზნებადობა, ვინაიდან კუნთოვანი უჯრედი უფრო დიდი რაოდენობით დეპოლარიზაციას საჭიროებს.

კუნთოვანი ბოჭკოების რეაქცია სტიმულაციაზე არის შემცირება. რომელსაც ახორციელებს უჯრედის შეკუმშვის აპარატი - მიოფიბრილები. ეს არის თოკები, რომლებიც შედგება ორი ტიპის ძაფისგან: სქელი - მიოზინი. და თხელი - აქტინი. სქელი ძაფები (15 ნმ დიამეტრით და 1,5 მკმ სიგრძით) შეიცავს მხოლოდ ერთ ცილას - მიოსინს. თხელი ძაფები (7 ნმ დიამეტრით და 1 მკმ სიგრძით) შეიცავს სამი სახის ცილას: აქტინს, ტროპომიოზინს და ტროპონინს.

აქტინიარის გრძელი ცილის ძაფი, რომელიც შედგება ცალკეული გლობულური ცილებისგან, რომლებიც ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ისე, რომ მთელი სტრუქტურა წაგრძელებული ჯაჭვია. გლობულური აქტინის (G-actin) მოლეკულებს აქვთ გვერდითი და ტერმინალური შეკავშირების ცენტრები სხვა მსგავს მოლეკულებთან. შედეგად, ისინი იკრიბებიან ისე, რომ ქმნიან სტრუქტურას, რომელსაც ხშირად ადარებენ ერთმანეთთან შეერთებულ მძივების ორ ძაფს. G-აქტინის მოლეკულებისგან წარმოქმნილი ლენტი ხვეულია სპირალურად. ამ სტრუქტურას ეწოდება ფიბრილარული აქტინი (F-actin). სპირალის სიმაღლე (მობრუნების სიგრძე) არის 38 ნმ; სპირალის ყოველი შემობრუნებისთვის არის 7 წყვილი G-აქტინი. G-აქტინის პოლიმერიზაცია, ანუ F-აქტინის წარმოქმნა ხდება იმის გამო ATP ენერგიადა, პირიქით, როდესაც F-აქტინი განადგურებულია, ენერგია გამოიყოფა.

ნახ.1. ცალკეული G-აქტინის გლობულების გაერთიანება F-აქტინად

ცილოვანი ტროპომიოზინი განლაგებულია აქტინის ძაფების სპირალური ღარების გასწვრივ.თითოეული ტროპომიოზინის ძაფები, 41 ნმ სიგრძით, შედგება ორი იდენტური α-ჯაჭვისგან, რომლებიც გადაბმული არიან სპირალურად, ბრუნვის სიგრძით 7 ნმ. F-აქტინის ერთი ბრუნის გასწვრივ არის ორი ტროპომიოზინის მოლეკულა. ტროპომიოზინის თითოეული მოლეკულა აკავშირებს, ოდნავ გადახურვით, შემდეგს, რის შედეგადაც ტროპომიოზინის ძაფი მუდმივად ვრცელდება აქტინის გასწვრივ.

ნახ.2. მიოფიბრილის თხელი ძაფის სტრუქტურა

განივზოლიან კუნთოვან უჯრედებში წვრილი ძაფები აქტინისა და ტროპომიოზინის გარდა შეიცავს პროტეინს ტროპონინს. ამ გლობულურ ცილას აქვს რთული სტრუქტურა. იგი შედგება სამი ქვედანაყოფისგან, რომელთაგან თითოეული ასრულებს განსხვავებულ ფუნქციას შეკუმშვის პროცესში.

სქელი ძაფიშედგება დიდი რაოდენობით მოლეკულებისგან მიოზინი. ფუნთუშაში შეგროვებული. თითოეული მიოზინის მოლეკულა, 155 ნმ სიგრძისა და 2 ნმ დიამეტრის, შედგება ექვსი პოლიპეპტიდური ძაფისგან: ორი გრძელი და ოთხი მოკლე. გრძელი ჯაჭვები ერთად გადაუგრიხეს სპირალურად 7,5 ნმ სიგრძის სიგრძით და ქმნიან მიოზინის მოლეკულის ფიბრილარულ ნაწილს. მოლეკულის ერთ ბოლოში ეს ჯაჭვები იხსნება და ქმნიან ჩანგლიან ბოლოს. თითოეული ეს ბოლო ქმნის კომპლექსს ორი მოკლე ჯაჭვით, ანუ თითოეულ მოლეკულაზე არის ორი თავი. ეს არის მიოზინის მოლეკულის გლობულური ნაწილი.

ნახ.3. მიოზინის მოლეკულის სტრუქტურა.

მიოსინს აქვს ორი ფრაგმენტი: მსუბუქი მერომიოზინი (LMM) და მძიმე მერომიოზინი (HMM), მათ შორის არის საკიდი. TMM შედგება ორი ქვეფრაგმენტისგან: S 1 და S 2 . LMM და ქვეფრაგმენტი S 2 ჩართულია ძაფების შეკვრაში, ხოლო ქვეფრაგმენტი S 1 ამოდის ზედაპირზე. ამ ამობურცულ ბოლოს (მიოზინის თავსა) შეუძლია შებოჭოს აქტინის ძაფის აქტიურ ადგილს და შეცვალოს დახრილობის კუთხე მიოზინის ძაფის შეკვრაზე. ინდივიდუალური მიოზინის მოლეკულების ერთობლიობა შეკვრაში ხდება LMM-ებს შორის ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედების გამო. ძაფის ცენტრალურ ნაწილს თავები არ აქვს. მიოზინის მოლეკულების მთელი კომპლექსი ვრცელდება 1,5 მკმ-ზე. ეს არის ერთ-ერთი უდიდესი ბიოლოგიური მოლეკულური სტრუქტურა, რომელიც ცნობილია ბუნებაში.

განივზოლიანი კუნთის გრძივი მონაკვეთის პოლარიზებული მიკროსკოპის გამოკვლევისას ჩანს მსუბუქი და ბნელი ადგილები. ბნელი უბნები (დისკები) ანიზოტროპულია: პოლარიზებულ შუქზე ისინი გამჭვირვალე ჩანს გრძივი მიმართულებით და გაუმჭვირვალე განივი მიმართულებით, რომელიც მითითებულია ასო A. მსუბუქი უბნები იზოტროპულია და აღინიშნება ასო I. დისკი I მოიცავს მხოლოდ თხელ ძაფებს და დისკი A მოიცავს როგორც სქელს, ასევე თხელს. A დისკის შუაში არის ნათელი ზოლი, რომელსაც ეწოდება H-ზონა. მას არ აქვს თხელი ძაფები. დისკი I გამოყოფილია თხელი Z ზოლით, რომელიც წარმოადგენს მემბრანას, რომელიც შეიცავს სტრუქტურულ ელემენტებს, რომლებიც ატარებენ თხელი ძაფების ბოლოებს. ორ Z ხაზს შორის ფართობი ეწოდება სარკომერი .

ნახ.4. მიოფიბრილის სტრუქტურა (ჯვარედინი განყოფილება)

ნახ.5. განივზოლიანი კუნთის სტრუქტურა (გრძივი მონაკვეთი)

თითოეულ სქელ ძაფს აკრავს ექვსი წვრილი, ხოლო თითოეულ თხელ ძაფს სამი სქელი აკრავს. ამრიგად, ჯვარედინი განყოფილებაში კუნთის ბოჭკოს აქვს რეგულარული ექვსკუთხა სტრუქტურა.

როდესაც კუნთი იკუმშება, აქტინისა და მიოზინის ძაფების სიგრძე არ იცვლება. მათი მხოლოდ გადაადგილებაა ერთმანეთთან შედარებით: თხელი ძაფები გადადის სქელებს შორის სივრცეში. ამ შემთხვევაში A დისკის სიგრძე უცვლელი რჩება, მაგრამ I დისკი მცირდება და H ზოლი თითქმის ქრება. ასეთი სრიალი შესაძლებელია სქელ და თხელ ძაფებს შორის ჯვარედინი ხიდების (მიოზინის თავების) არსებობის გამო. შეკუმშვის დროს სარკომერის სიგრძე შეიძლება შეიცვალოს დაახლოებით 2,5-დან 1,7 მკმ-მდე.

მიოზინის ძაფს აქვს მრავალი თავი, რომლითაც მას შეუძლია აქტინთან დაკავშირება. აქტინის ძაფს, თავის მხრივ, აქვს სექციები (აქტიური ცენტრები), რომლებზეც მიოზინის თავები შეიძლება მიმაგრდეს. მოსვენებულ კუნთოვან უჯრედში ეს დამაკავშირებელი ცენტრები დაფარულია ტროპომიოზინის მოლეკულებით, რაც ხელს უშლის თხელ და სქელ ძაფებს შორის ბმების წარმოქმნას.

აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების მიზნით აუცილებელია კალციუმის იონების არსებობა. მოსვენების დროს ისინი ცხოვრობენ სარკოპლაზმურ ბადეში. ეს ორგანელა არის მემბრანული ღრუ, რომელიც შეიცავს კალციუმის ტუმბოს, რომელიც ატფ-ის ენერგიის გამოყენებით გადააქვს კალციუმის იონებს სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში. მისი შიდა ზედაპირი შეიცავს ცილებს, რომლებსაც შეუძლიათ Ca 2+-ის შეკავშირება. რაც გარკვეულწილად ამცირებს ამ იონების კონცენტრაციების განსხვავებას ციტოპლაზმასა და ბადის ღრუს შორის. მოქმედების პოტენციალი, რომელიც ვრცელდება უჯრედის მემბრანის გასწვრივ, ააქტიურებს უჯრედის ზედაპირთან ახლოს მდებარე ბადის მემბრანას და იწვევს Ca 2+-ის გამოყოფას ციტოპლაზმაში.

ტროპონინის მოლეკულას აქვს მაღალი მიდრეკილება კალციუმის მიმართ. მისი გავლენით ის ცვლის ტროპომიოზინის ძაფის პოზიციას აქტინის ძაფზე ისე, რომ აქტიური ცენტრი, რომელიც ადრე დაფარული იყო ტროპომიოზინით, იხსნება. გახსნილ აქტიურ ცენტრს მიმაგრებულია ჯვარი ხიდი. ეს იწვევს აქტინის ურთიერთქმედებას მიოსინთან. ბმის ფორმირების შემდეგ, მიოზინის თავი, რომელიც ადრე მდებარეობდა ძაფებთან სწორი კუთხით, იხრება და მიზიდავს აქტინის ძაფს მიოზინის ძაფთან შედარებით დაახლოებით 10 ნმ. შედეგად მიღებული ატინი-მიოზინის კომპლექსი ხელს უშლის ძაფების შემდგომ სრიალს ერთმანეთთან შედარებით, ამიტომ აუცილებელია მისი გამოყოფა. ეს შესაძლებელია მხოლოდ ATP-ის ენერგიის გამო. მიოსინს აქვს ATPase აქტივობა, ანუ მას შეუძლია გამოიწვიოს ATP ჰიდროლიზი. ამ შემთხვევაში გამოთავისუფლებული ენერგია არღვევს კავშირს აქტინსა და მიოსინს შორის და მიოზინის თავს შეუძლია ურთიერთქმედება აქტინის მოლეკულის ახალ ნაწილთან. ხიდების მუშაობა სინქრონიზებულია ისე, რომ ერთი ძაფის ყველა ხიდის შეკვრა, დახრილობა და მსხვრევა ერთდროულად ხდება. კუნთის მოდუნებისას აქტიურდება კალციუმის ტუმბო, რომელიც ამცირებს Ca 2+-ის კონცენტრაციას ციტოპლაზმაში; შესაბამისად, თხელ და სქელ ძაფებს შორის კავშირები ვეღარ ყალიბდება. ამ პირობებში, როდესაც კუნთი დაჭიმულია, ძაფები შეუფერხებლად სრიალებს ერთმანეთთან შედარებით. თუმცა, ასეთი გაფართოება შესაძლებელია მხოლოდ ATP-ის თანდასწრებით. თუ უჯრედში არ არის ATP, მაშინ აქტინ-მიოზინის კომპლექსი ვერ იშლება. ძაფები მყარად რჩება ერთმანეთთან. ეს ფენომენი შეინიშნება rigor mortis-ში.

ასევე წაიკითხეთ: ანაზღაურება დეკრეტული შვებულების დროს 3 წლამდე

სურ.6. სარკომერის შეკუმშვა: 1 – მიოზინის ძაფი; 2 – აქტიური ცენტრი; 3 – აქტინის ძაფი; 4 – მიოზინის თავი; 5 - Z-ხაზი.

ა)არ არის ურთიერთქმედება თხელ და სქელ ძაფებს შორის;

ბ) Ca 2+-ის არსებობისას მიოზინის თავი აკავშირებს აქტინის ძაფზე არსებულ აქტიურ ადგილს;

V)ჯვარედინი ხიდები იხრება და ათრევს სქელთან შედარებით თხელ ძაფს, რის შედეგადაც სარკომერის სიგრძე მცირდება;

გ)ძაფებს შორის კავშირები წყდება ATP-ის ენერგიის გამო, მიოზინის თავები მზად არიან ახალ აქტიურ ცენტრებთან ურთიერთობისთვის.

კუნთების შეკუმშვის ორი რეჟიმი არსებობს: იზოტონური(ბოჭკოს სიგრძე იცვლება, მაგრამ ძაბვა უცვლელი რჩება) და იზომეტრიული(კუნთების ბოლოები ფიქსირდება, რის შედეგადაც იცვლება არა სიგრძე, არამედ დაძაბულობა).

კუნთების შეკუმშვის ძალა და სიჩქარე

კუნთის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია შეკუმშვის სიძლიერე და სიჩქარე. ამ მახასიათებლების გამომხატველი განტოლებები ემპირიულად მიიღო ა. ჰილმა და შემდგომში დადასტურდა კუნთების შეკუმშვის კინეტიკური თეორიით (დეშჩერევსკის მოდელი).

ჰილის განტოლება. კუნთების შეკუმშვის სიძლიერესა და სიჩქარეს აკავშირებს შემდეგი ფორმა: (P+a)(v+b) = (P +a)b = a(v max +b). სადაც v არის კუნთების შემცირების სიჩქარე; P – მასზე გამოყენებული კუნთების ძალა ან დატვირთვა; vmax - მაქსიმალური სიჩქარეკუნთების დამოკლება; P არის კუნთის მიერ იზომეტრული შეკუმშვის რეჟიმში განვითარებული ძალა; a, b არის მუდმივები. ზოგადი ძალაუფლება. კუნთის მიერ განვითარებული, განისაზღვრება ფორმულით: N ჯამი = (P+a)v = b(P -P). ეფექტურობაკუნთები ინარჩუნებენ მუდმივ მნიშვნელობას ( დაახლოებით 40%) ძალის მნიშვნელობების დიაპაზონში 0.2 P-დან 0.8 P-მდე. კუნთების შეკუმშვის დროს გამოიყოფა სითბოს გარკვეული რაოდენობა. ამ რაოდენობას ე.წ სითბოს წარმოება. სითბოს გამომუშავება დამოკიდებულია მხოლოდ კუნთების სიგრძის ცვლილებებზე და არ არის დამოკიდებული დატვირთვაზე. მუდმივები ადა ბაქვს მუდმივი მნიშვნელობები მოცემული კუნთისთვის. მუდმივი ააქვს ძალის განზომილება და ბ- სიჩქარე. მუდმივი ბდიდწილად დამოკიდებულია ტემპერატურაზე. მუდმივი აარის მნიშვნელობების დიაპაზონში 0,25 P-დან 0,4 P-მდე. ამ მონაცემების საფუძველზე შეფასებულია შეკუმშვის მაქსიმალური სიჩქარემოცემული კუნთისთვის: vmax = b(P/a) .

14. მიოფიბრილების წვრილი სტრუქტურა. სქელი და თხელი ძაფების ცილები - სტრუქტურა და ფუნქციები + (კუნთების შეკუმშვა და შემადგენლობა კითხვა 15)

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი. ჩონჩხის კუნთების ფუნქციები და თვისებები

კუნთების შეკუმშვა რთული პროცესია, რომელიც შედგება რამდენიმე ეტაპისგან. აქ ძირითადი კომპონენტებია მიოზინი, აქტინი, ტროპონინი, ტროპომიოზინი და აქტომიოზინი, ასევე კალციუმის იონები და ნაერთები, რომლებიც კუნთებს ენერგიით უზრუნველყოფენ. განვიხილოთ კუნთების შეკუმშვის ტიპები და მექანიზმები. მოდით შევისწავლოთ რა ეტაპებისაგან შედგება ისინი და რა არის საჭირო ციკლური პროცესისთვის.

კუნთები იყოფა ჯგუფებად, რომლებსაც აქვთ კუნთების შეკუმშვის იგივე მექანიზმი. ამავე საფუძველზე, ისინი იყოფა 3 ტიპად:

• სხეულის განივზოლიანი კუნთები;
• წინაგულებისა და გულის პარკუჭების განივზოლიანი კუნთები;
• ორგანოების, სისხლძარღვების და კანის გლუვი კუნთები.

განივზოლიანი კუნთები შედის კუნთოვანი სისტემამისი ნაწილია, რადგან მათ გარდა მოიცავს მყესებს, ლიგატებსა და ძვლებს. კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის დანერგვისას შესრულებულია შემდეგი ამოცანები და ფუნქციები:

• სხეული მოძრაობს;
• სხეულის ნაწილები მოძრაობენ ერთმანეთთან შედარებით;
• სხეული მხარს უჭერს სივრცეში;
• წარმოიქმნება სითბო;
• ქერქი გააქტიურებულია მიმღები კუნთების ველებიდან აფერენტაციით.

გლუვი კუნთი შედგება:

• შინაგანი ორგანოების საავტომობილო აპარატი, რომელიც მოიცავს ბრონქულ ხეს, ფილტვებს და საჭმლის მომნელებელ მილს;
• ლიმფური და სისხლის მიმოქცევის სისტემები;
• შარდსასქესო სისტემა.

ფიზიოლოგიური თვისებები

როგორც ყველა ხერხემლიანს, ადამიანის სხეულს აქვს ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების სამი ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისება:

• შეკუმშვა - შეკუმშვა და დაძაბულობის ცვლილება აგზნების დროს;
• გამტარობა - პოტენციალის მოძრაობა მთელ ბოჭკოზე;
• აგზნებადობა არის პასუხი სტიმულზე მემბრანის პოტენციალის და იონური გამტარიანობის შეცვლით.

კუნთები აღელვებულია და იწყებენ შეკუმშვას ცენტრებიდან მომდინარე ნერვული იმპულსებისგან. მაგრამ შიგნით ხელოვნური პირობებიგამოიყენეთ ელექტრო სტიმულაცია. შემდეგ კუნთი შეიძლება სტიმულირდეს პირდაპირ (პირდაპირი სტიმულაცია) ან კუნთის ინერვატიული ნერვის მეშვეობით (არაპირდაპირი სტიმულაცია).

აბრევიატურების სახეები

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი გულისხმობს ქიმიური ენერგიის მექანიკურ მუშაობად გადაქცევას. ეს პროცესი შეიძლება გაიზომოს ბაყაყთან ექსპერიმენტში: მისი ხბოს კუნთი იტვირთება მცირე წონით და შემდეგ სტიმულირდება მსუბუქი ელექტრული იმპულსებით. შეკუმშვას, რომლის დროსაც კუნთი უფრო მოკლე ხდება, იზოტონური ეწოდება. იზომეტრიული შეკუმშვისას არ ხდება დამოკლება. მყესები არ აძლევენ კუნთს დამოკლების საშუალებას, რადგან ის ავითარებს ძალას. კუნთების შეკუმშვის კიდევ ერთი აუქსოტონური მექანიზმი მოიცავს პირობებს ინტენსიური დატვირთვებიროდესაც კუნთი მინიმალურად მოკლდება და ძალა მაქსიმალურად ვითარდება.

ჩონჩხის კუნთების სტრუქტურა და ინერვაცია

განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთები შეიცავს ბევრ ბოჭკოს, რომელიც მდებარეობს შემაერთებელი ქსოვილიდა მიმაგრებულია მყესებზე. ზოგიერთ კუნთში ბოჭკოები განლაგებულია გრძელი ღერძის პარალელურად, ზოგიერთში კი მათ აქვთ ირიბი გარეგნობა, მიმაგრებულია ცენტრალური მყესის ტვინზე და პენატის ტიპზე.

ბოჭკოს მთავარი მახასიათებელია სარკოპლაზმა, თხელი ძაფების მასა - მიოფიბრილები. ისინი მოიცავს მსუბუქ და ბნელ უბნებს, ერთმანეთის მონაცვლეობით, ხოლო მეზობელი განივზოლიანი ბოჭკოები ერთსა და იმავე დონეზეა - კვეთაზე. ეს იწვევს განივი ზოლის გამოყოფას მთელ კუნთოვან ბოჭკოზე.

სარკომერი არის მუქი და ორი მსუბუქი დისკის კომპლექსი და შემოიფარგლება Z- ფორმის ხაზებით. სარკომერები არის კუნთების შეკუმშვის აპარატი. გამოდის, რომ კონტრაქტული კუნთების ბოჭკო შედგება:

• საკონტრაქტო აპარატი (მიოფიბრიული სისტემა);
• ტროფიკული აპარატი მიტოქონდრიით, გოლჯის კომპლექსით და სუსტი ენდოპლაზმური ბადით;
• მემბრანული აპარატი;
• დამხმარე აპარატი;
• ნერვული აპარატი.

კუნთოვანი ბოჭკო დაყოფილია 5 ნაწილად საკუთარი სტრუქტურებითა და ფუნქციებით და კუნთოვანი ქსოვილის განუყოფელი ნაწილია.

ინერვაცია

ეს პროცესი განივზოლიან კუნთოვან ბოჭკოებში რეალიზდება ნერვული ბოჭკოების მეშვეობით, კერძოდ ზურგის ტვინსა და ტვინის ღეროში მოტორული ნეირონების აქსონების მეშვეობით. ერთი საავტომობილო ნეირონი ანერვიებს რამდენიმე კუნთოვან ბოჭკოს. საავტომობილო ნეირონთან და ინერვაციულ კუნთოვან ბოჭკოებთან კომპლექსს ეწოდება ნეირომოტორული ერთეული (NME) ან საავტომობილო ერთეული (MU). ბოჭკოების საშუალო რაოდენობა, რომელსაც ერთი საავტომობილო ნეირონი ანერვიებს, ახასიათებს MU კუნთის ზომას, ხოლო შებრუნებულ მნიშვნელობას ეწოდება ინერვაციის სიმკვრივე. ეს უკანასკნელი დიდია იმ კუნთებში, სადაც მოძრაობები მცირე და "დახვეწილია" (თვალები, თითები, ენა). პირიქით, მისი მცირე მნიშვნელობა იქნება კუნთებში "უხეში" მოძრაობებით (მაგალითად, ტორსი).

ინერვაცია შეიძლება იყოს ერთჯერადი ან მრავალჯერადი. პირველ შემთხვევაში, იგი რეალიზებულია კომპაქტური ძრავის დაბოლოებით. ეს ჩვეულებრივ დამახასიათებელია დიდი საავტომობილო ნეირონებისთვის. კუნთოვანი ბოჭკოები (ამ შემთხვევაში, რომელსაც ფიზიკურ ან სწრაფ კუნთოვან ბოჭკოებს უწოდებენ) წარმოქმნიან მოქმედების პოტენციალებს (APs), რომლებიც მათზე ვრცელდება.

მრავალი ინერვაცია ხდება, მაგალითად, თვალის გარე კუნთებში. აქ არანაირი მოქმედების პოტენციალი არ წარმოიქმნება, რადგან მემბრანაში არ არის ელექტრული აგზნებადი ნატრიუმის არხები. მათში დეპოლარიზაცია ვრცელდება მთელ ბოჭკოზე სინაფსური დაბოლოებებიდან. ეს აუცილებელია კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის გასააქტიურებლად. აქ პროცესი არ ხდება ისე სწრაფად, როგორც პირველ შემთხვევაში. ამიტომ ჰქვია ნელი.

მიოფიბრილის სტრუქტურა

კუნთოვანი ბოჭკოების შესწავლა დღეს ტარდება რენტგენის დიფრაქციული ანალიზის, ელექტრონული მიკროსკოპის და ასევე ჰისტოქიმიური მეთოდების საფუძველზე.

გამოითვლება, რომ თითოეული მიოფიბრილი, რომლის დიამეტრი 1 მკმ-ია, შეიცავს დაახლოებით 2500 პროტოფიბრილს, ანუ წაგრძელებულ პოლიმერიზებულ ცილის მოლეკულებს (აქტინი და მიოზინი). აქტინის პროტოფიბრილები ორჯერ უფრო თხელია, ვიდრე მიოზინის პროტოფიბრილები. დასვენების დროს, ეს კუნთები განლაგებულია ისე, რომ აქტინის ძაფები თავიანთი წვერით შეაღწიონ მიოზინის პროტოფიბრილებს შორის არსებულ სივრცეებში.

ვიწრო მსუბუქი ზოლიდისკზე A არ არის აქტინის ძაფები. და Z მემბრანა ატარებს მათ ერთად.

მიოზინის ძაფებს აქვთ 20 ნმ-მდე სიგრძის განივი პროგნოზები, რომელთა თავები შეიცავს დაახლოებით 150 მიოზინის მოლეკულას. ისინი ვრცელდება ბიოპოლარულად და თითოეული თავი აკავშირებს მიოზინის ძაფს აქტინის ძაფთან. როდესაც მიოზინის ძაფებზე აქტინის ცენტრებზე მოქმედებს ძალა, აქტინის ძაფი უფრო ახლოს უახლოვდება სარკომერის ცენტრს. ბოლოს მიოზინის ძაფები აღწევს Z ხაზს.შემდეგ ისინი იკავებენ მთელ სარკომერს და აქტინის ძაფები განლაგებულია მათ შორის. ამ შემთხვევაში I დისკის სიგრძე მცირდება და ბოლოს მთლიანად ქრება, ამავდროულად Z ხაზი სქელი ხდება.

ამრიგად, მოცურების ძაფის თეორიის მიხედვით, კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძის შემცირება აიხსნება. თეორია, სახელწოდებით "გადაცემათა ბორბალი", შეიმუშავეს ჰაქსლიმ და ჰანსონმა მეოცე საუკუნის შუა წლებში.

კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის მექანიზმი

თეორიაში მთავარი ის არის, რომ ძაფები (მიოზინი და აქტინი) არ არის დამოკლებული. მათი სიგრძე კუნთების დაჭიმვის დროსაც უცვლელი რჩება. მაგრამ წვრილი ძაფების შეკვრა, სრიალი, გამოდის სქელ ძაფებს შორის, მათი გადახურვის ხარისხი მცირდება და ამით ხდება შეკუმშვა.

კუნთების შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმი აქტინის ძაფების სრიალის გზით შემდეგია. მიოზინის თავები აკავშირებს პროტოფიბრილს აქტინის ფიბრილთან. როდესაც ისინი იხრებიან, ხდება სრიალი, მოძრაობს აქტინის ძაფი სარკომერის ცენტრისკენ. ძაფების ორივე მხარეს მიოზინის მოლეკულების ბიპოლარული ორგანიზაციის გამო იქმნება პირობები აქტინის ძაფების სრიალის სხვადასხვა მიმართულებით.

როდესაც კუნთები მოდუნდება, მიოზინის თავი შორდება აქტინის ძაფებს. მარტივი სრიალის წყალობით მოდუნებული კუნთები გაცილებით ნაკლებად ეწინააღმდეგება დაჭიმვას. ამიტომ, ისინი პასიურად აგრძელებენ.

შემცირების ეტაპები

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი მოკლედ შეიძლება დაიყოს შემდეგ ეტაპებად:

1. კუნთოვანი ბოჭკო სტიმულირდება, როდესაც მოქმედების პოტენციალი მიიღება სინაფსში არსებული საავტომობილო ნეირონებისგან.
2. მოქმედების პოტენციალი წარმოიქმნება კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანაზე და შემდეგ ვრცელდება მიოფიბრილებში.
3. შესრულებულია ელექტრომექანიკური შეერთება, რომელიც წარმოადგენს ელექტრული PD-ის მექანიკურ სრიად გადაქცევას. ამაში აუცილებლად მონაწილეობენ კალციუმის იონები.

გრადიენტის კანონი

სტიმულს ახასიათებს არა მხოლოდ მოქმედების სიძლიერე და ხანგრძლივობა, არამედ დროთა განმავლობაში ობიექტზე ზემოქმედების ძალის ზრდის ტემპი, ე.ი. გრადიენტი.

დადგენილია კავშირი სტიმულაციის სიძლიერის ზრდის ციცაბოობასა და აგზნების სიდიდეს შორის ვგრადიენტური კანონი:ცოცხალი სისტემის რეაქცია დამოკიდებულია სტიმულირების გრადიენტზე: რაც უფრო მაღალია სტიმულის მატება დროთა განმავლობაში, მით მეტია, გარკვეულ ზღვრამდე, ფუნქციური პასუხის სიდიდე.. ზოგადად, გრადიენტის კანონის ფიზიოლოგიური საფუძველი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად.

სტიმულის სიძლიერის ზრდის ციცაბო დაქვეითება იწვევს აგზნების ზღურბლის ზრდას, რის შედეგადაც ბიოსისტემის რეაქცია გარკვეულ მინიმალურ ფერდობზე საერთოდ ქრება. ამ ფენომენს ე.წ განთავსება.

17. გაღიზიანების ბარიერი არის სტიმულის მინიმალური ძალა, რომლის დროსაც ხდება აღგზნება.

ბ) რეობაზა არის სტიმულის მინიმალური სიძლიერე, რომელიც იწვევს აგზნებას, როდესაც ის მოქმედებს განუსაზღვრელი ხნის განმავლობაში. პრაქტიკაში, ზღურბლს და რეობაზას იგივე მნიშვნელობა აქვს. რაც უფრო დაბალია გაღიზიანების ბარიერი ან რაც უფრო დაბალია რეობაზა, მით უფრო მაღალია ქსოვილის აგზნებადობა.

გ) სასარგებლო დრო - სტიმულის მოქმედების მინიმალური დრო ერთი რეობაზის ძალით, რომლის დროსაც ხდება აგზნება.

დ) ქრონიკა არის ორი რეობაზის ძალის მქონე სტიმულის მოქმედების მინიმალური დრო, რომელიც საჭიროა აგზნების წარმოქმნისთვის.

18. კუნთოვანი ქსოვილის ფიზიოლოგია

სხეულის მოძრაობა სივრცეში, გარკვეული პოზის შენარჩუნება, გულისა და სისხლძარღვების და საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის მუშაობა ადამიანებში და ხერხემლიანებში ხორციელდება ორი ძირითადი ტიპის კუნთებით: განივზოლიანი (ჩონჩხი, გულის) და გლუვი, რომლებიც განსხვავდება თითოეულისგან. სხვა უჯრედულ და ქსოვილოვან ორგანიზაციაში, ინერვაციაში და გარკვეულწილად ფუნქციონირების მექანიზმებში. ამავდროულად, ამ ტიპის კუნთებს შორის კუნთების შეკუმშვის მოლეკულურ მექანიზმებში ბევრი მსგავსებაა.

ჩონჩხის კუნთების ფუნქციები და თვისებები

ჩონჩხის კუნთებიადამიანის კუნთოვანი სისტემის განუყოფელი ნაწილია. ამ შემთხვევაში, კუნთები ასრულებენ შემდეგ ფუნქციებს:

1) უზრუნველყოს ადამიანის სხეულის გარკვეული პოზა;

2) სხეულის გადაადგილება სივრცეში;

3) სხეულის ცალკეული ნაწილების ერთმანეთთან შედარებით გადატანა;

4) არის სითბოს წყარო, რომელიც ასრულებს თერმორეგულაციის ფუნქციას.

ჩონჩხის კუნთს აქვს შემდეგი მნიშვნელოვანი თვისებები:

1) აგზნებადობა - სტიმულზე რეაგირების უნარი იონური გამტარობისა და მემბრანის პოტენციალის შეცვლით. ბუნებრივ პირობებში ეს სტიმული არის გადამცემი აცეტილქოლინი, რომელიც გამოიყოფა საავტომობილო ნეირონების აქსონების პრესინაფსურ დაბოლოებებში. ლაბორატორიულ პირობებში ხშირად გამოიყენება კუნთების ელექტრო სტიმულაცია. კუნთის ელექტრული სტიმულირებისას, ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც გამოყოფენ აცეტილქოლინს, თავდაპირველად აღელვებულია, ანუ ამ შემთხვევაში შეინიშნება კუნთის არაპირდაპირი გაღიზიანება. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ნერვული ბოჭკოების აგზნებადობა უფრო მაღალია, ვიდრე კუნთოვანი ბოჭკოები. კუნთების პირდაპირი გაღიზიანებისთვის აუცილებელია მიორელაქსანტების გამოყენება – ნივთიერებები, რომლებიც ბლოკავს ნერვული იმპულსების გადაცემას ნეირომუსკულური სინაფსით;

2) გამტარობა - T-სისტემის გასწვრივ კუნთოვანი ბოჭკოების გასწვრივ და ღრმად მოქმედების პოტენციალის განხორციელების უნარი;

3) შეკუმშვა - დაძაბულობის შემცირების ან განვითარების უნარი აღგზნებისას;

4) ელასტიურობა - დაჭიმვისას დაძაბულობის განვითარების უნარი.

4. კუნთოვანი ბოჭკოს სტრუქტურული ორგანიზაცია

კუნთოვანი ბოჭკო არის მრავალბირთვული სტრუქტურა, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს სპეციალიზებულ კონტრაქტურ აპარატს - მიოფიბრილებს. გარდა ამისა, კუნთოვანი ბოჭკოების ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტებია მიტოქონდრია, გრძივი მილების სისტემა - სარკოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი) და განივი მილების სისტემა - T-სისტემა. კუნთოვანი უჯრედის შეკუმშვის აპარატის ფუნქციური ერთეულია სარკომერი; მიოფიბრილი შედგება სარკომერებისგან.

კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის მექანიზმები

მოსვენებულ კუნთოვან ბოჭკოებში მოტორული ნეირონების იმპულსების არარსებობის შემთხვევაში, მიოზინის ჯვარედინი ხიდები არ არის მიმაგრებული აქტინის მიოფილამენტებზე. ტროპომიოზინი განლაგებულია ისე, რომ ის ბლოკავს აქტინის უბნებს, რომლებსაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის კვეთის ხიდებთან. ტროპონინი აინჰიბირებს მიოზინ-ატფაზას აქტივობას და, შესაბამისად, ატფ არ იშლება. კუნთოვანი ბოჭკოები მოდუნებულ მდგომარეობაშია.

როდესაც კუნთი იკუმშება, A-დისკების სიგრძე არ იცვლება, J-დისკები მცირდება და A-დისკების H-ზონა შეიძლება გაქრეს.ეს მონაცემები იყო საფუძველი თეორიის შესაქმნელად, რომელიც ხსნის კუნთების შეკუმშვას სრიალის გზით. მექანიზმი (მოცურების თეორია)თხელი აქტინის მიოფილამენტები სქელი მიოზინის გასწვრივ. შედეგად, მიოზინის მიოფილამენტები იკეცება მიმდებარე აქტინებს შორის. ეს იწვევს თითოეული სარკომერის და, შესაბამისად, მთელი კუნთოვანი ბოჭკოს შემცირებას.

შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმიკუნთოვანი ბოჭკო არის ის, რომ ბოლო ფირფიტის მიდამოში წარმოქმნილი მოქმედების პოტენციალი ვრცელდება ბოჭკოში ღრმად განივი მილაკების სისტემის მეშვეობით, რაც იწვევს სარკოპლაზმური რეტიკულუმის ავზების მემბრანების დეპოლარიზაციას და მათგან კალციუმის იონების განთავისუფლებას. თავისუფალი კალციუმის იონები ინტერფიბრილარულ სივრცეში იწვევს შეკუმშვის პროცესს. პროცესების ერთობლიობა, რომლებიც იწვევენ მოქმედების პოტენციალის გავრცელებას კუნთების ბოჭკოში, კალციუმის იონების გამოყოფას სარკოპლაზმური ბადედან, კონტრაქტული ცილების ურთიერთქმედებასა და კუნთოვანი ბოჭკოს დამოკლებას ე.წ. "ელექტრომექანიკური შეერთება".დროითი თანმიმდევრობა კუნთოვანი ბოჭკოების მოქმედების პოტენციალის გაჩენას, კალციუმის იონების შეყვანას მიოფიბრილებში და ბოჭკოების შეკუმშვის განვითარებას შორის ნაჩვენებია სურათზე 4.4.

როდესაც Ca 2+ იონების კონცენტრაცია ინტერმიოფიბრილარულ სივრცეში 10″-ზე დაბალია, ტროპომიოზინი განლაგებულია ისე, რომ ბლოკავს მიოზინის ჯვარედინი ხიდების მიმაგრებას აქტინის ძაფებთან. მიოზინის ჯვარედინი ხიდები არ ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფებთან. აქტინისა და მიოზინის ძაფების მოძრაობა არ არის ერთმანეთთან შედარებით. ამიტომ კუნთოვანი ბოჭკო მოდუნებულ მდგომარეობაშია. როდესაც ბოჭკო აღგზნებულია, Ca 2+ ტოვებს სარკოპლაზმური ბადის ცისტერნებს და, შესაბამისად, იზრდება მისი კონცენტრაცია მიოფიბრილების მახლობლად. გააქტიურებული Ca 2+ იონების გავლენით, ტროპონინის მოლეკულა იცვლის თავის ფორმას ისე, რომ იგი უბიძგებს ტროპომიოსინს ორ აქტინის ძაფს შორის არსებულ ღარში, რითაც ათავისუფლებს მიოზინის ჯვარედინი ხიდების აქტინთან მიმაგრების ადგილებს. შედეგად, ჯვარედინი ხიდები მიმაგრებულია აქტინის ძაფებზე. მას შემდეგ, რაც მიოზინის თავები აკეთებენ "ნიჩბოსნურ" მოძრაობებს სარკომერის ცენტრისკენ, აქტინის მიოფილამენტები "იწევა" სქელ მიოზინის ძაფებს შორის არსებულ სივრცეებში და კუნთი მცირდება.

კუნთოვანი სისტემააქვს მთელი რიგი ფიზიკური და ფიზიოლოგიური თვისებები. ძირითადი ფიზიკური თვისებები მოიცავს:

ორმხრივი შეფერხება(ანიზოტროპია). A დისკების გამო წარმოქმნილი, მდგომარეობს იმაში, რომ ჩვეულებრივ შუქზე ანიზოტროპული ნაწილები მუქი ჩანს, ხოლო პოლარიზებულ სინათლეში ისინი მსუბუქად ჩნდებიან, თუ სინათლე გადაიცემა გრძივი მიმართულებით და მუქი, თუ ის განივი მიმართულებით გადის. ანიზოტროპული და იზოტროპული დისკების მონაცვლეობა კუნთებში განივი ზოლებს ქმნის.

გაფართოება. ასოცირდება მემბრანის ელასტიური კომპონენტის, ზოლის, სარკოპლაზმური რეტიკულუმის კუნთებში არსებობასთან, ...).

ელასტიურობა. ეს თვისება ასოცირდება გაფართოებასთან და მდგომარეობს იმაში, რომ დაჭიმვის შემდეგ კუნთი შემოდის საწყისი პოზიცია.

ელასტიურობა. კუნთის ეს თვისება დაკავშირებულია მის შეკუმშვასთან. შეკუმშვის შემდეგ კუნთს შეუძლია დაუბრუნდეს პირვანდელ მდგომარეობას.

პლასტიკური. ის მდგომარეობს იმაში, რომ კუნთს შეუძლია გარკვეული დროით შეინარჩუნოს მისთვის მიცემული ხელოვნური ფორმა. ჩონჩხის კუნთების პლასტიკური თვისებები ძალიან სუსტად არის გამოხატული, ისინი უფრო დამახასიათებელია გლუვი კუნთებისთვის. ზოგიერთი დაავადების დროს (შიზოფრენიის კატატონური ფორმა) გამოხატულია ჩონჩხის კუნთების პლასტიკური თვისებები.

კუნთების ფიზიოლოგიური თვისებები მოიცავს აგზნებადობას, გამტარობას და კონტრაქტურას.

კუნთების მუშაობა.ვინაიდან კუნთის ბოლოები მიმაგრებულია ძვლებზე, მისი წარმოშობისა და შეკუმშვის დროს მიმაგრების წერტილები უახლოვდება ერთმანეთს და კუნთები თავად ასრულებენ გარკვეულ სამუშაოს. ამრიგად, ადამიანის სხეული ან მისი ნაწილები, როდესაც შესაბამისი კუნთები იკუმშება, იცვლის პოზიციას, მოძრაობს, გადალახავს გრავიტაციის წინააღმდეგობას ან, პირიქით, ემორჩილება ამ ძალას. სხვა შემთხვევებში, როდესაც კუნთები იკუმშება, სხეული იმართება გარკვეულ მდგომარეობაში მოძრაობის გარეშე. ამის საფუძველზე განასხვავებენ კუნთების მუშაობის დაძლევას, დაძლევას და შენარჩუნებას.

კუნთების მუშაობის დაძლევატარდება მაშინ, როდესაც კუნთების შეკუმშვის ძალა ცვლის სხეულის ნაწილის, კიდურის ან მისი რგოლის პოზიციას დატვირთვით ან მის გარეშე, წინააღმდეგობის ძალის გადალახვით.

არასრულფასოვანიეწოდება სამუშაოს, რომლის დროსაც კუნთების ძალა ჩამოუვარდება სხეულის ნაწილის (კიდურის) სიმძიმის მოქმედებას და მის დატვირთვას. კუნთი მუშაობს, მაგრამ ის არ იკლებს, პირიქით, აგრძელებს; მაგალითად, როდესაც შეუძლებელია დიდი მასის მქონე საგნის აწევა ან დაჭერა. ზე დიდი ძალისხმევაკუნთებმა უნდა დაწიონ ეს სხეული იატაკზე ან სხვა ზედაპირზე.

სამუშაოს ჩატარებაშესრულებულია, თუ კუნთების შეკუმშვის ძალა ატარებს სხეულს ან დატვირთვას გარკვეულ მდგომარეობაში სივრცეში გადაადგილების გარეშე. მაგალითად, ადამიანი დგას ან ზის უმოძრაოდ, ან ატარებს დატვირთვას იმავე მდგომარეობაში. კუნთების შეკუმშვის ძალა აბალანსებს სხეულის წონას ან დატვირთვას. ამ შემთხვევაში კუნთები იკუმშება სიგრძის შეცვლის გარეშე (იზომეტრული შეკუმშვა).

სამუშაოს დაძლევა და გაცემა, როდესაც კუნთების შეკუმშვის ძალა სხეულს ან მის ნაწილებს სივრცეში მოძრაობს, შეიძლება ჩაითვალოს დინამიურ სამუშაოდ. სამუშაოს ჩატარება, რომელშიც არ ხდება მთელი სხეულის ან სხეულის ნაწილის მოძრაობა, არის სტატიკური სამუშაო.

სახსრებით დაკავშირებული ძვლები მოქმედებენ როგორც ბერკეტები კუნთების შეკუმშვისას. ბიომექანიკაში განასხვავებენ პირველი სახის ბერკეტს, როდესაც კუნთების წინააღმდეგობის და ძალის გამოყენების წერტილები განლაგებულია საყრდენი წერტილის მოპირდაპირე მხარეს, და მეორე სახის ბერკეტი, რომელშიც ორივე ძალა გამოიყენება იმავე მხარეს. საყრდენი წერტილი, მისგან სხვადასხვა მანძილზე.

პირველი სახის ბერკეტიორმხრიანი ეწოდება "ბალანსის ბერკეტი"საყრდენი ადგილი მდებარეობს ძალის გამოყენების წერტილს (კუნთების შეკუმშვის ძალა) და წინააღმდეგობის წერტილს (სიმძიმე, ორგანოს მასა) შორის. ასეთი ბერკეტის მაგალითია კავშირი ხერხემალსა და თავის ქალას შორის. წონასწორობა მიიღწევა იმ პირობით, რომ გამოყენებული ძალის ბრუნი (კეფის ძვალზე მოქმედი ძალის ნამრავლი და მკლავის სიგრძე, რომელიც უდრის მანძილს საყრდენი წერტილიდან ძალის გამოყენების წერტილამდე) ტოლია სიმძიმის ბრუნი (სიმძიმის პროდუქტი და მკლავის სიგრძე, რომელიც უდრის მანძილს საყრდენი წერტილიდან სიმძიმის გამოყენების წერტილამდე).

მეორე ტიპის ბერკეტიერთი მხრის. ბიომექანიკაში (მექანიკისგან განსხვავებით) ის ორგვარია. ასეთი ბერკეტის ტიპი დამოკიდებულია ძალის გამოყენების წერტილისა და სიმძიმის მოქმედების წერტილზე, რომელიც ორივე შემთხვევაში საყრდენი წერტილის ერთ მხარეს მდებარეობს. მეორე ტიპის პირველი ტიპის ბერკეტი (ძალის ბერკეტი)ხდება მაშინ, როდესაც კუნთების ძალის გამოყენების მკლავი უფრო გრძელია, ვიდრე წინააღმდეგობის მკლავი (გრავიტაცია). ფეხის მაგალითის გათვალისწინებით, თქვენ ხედავთ, რომ საყრდენი ადგილი (ბრუნის ღერძი) არის მეტატარსალური ძვლების თავები, ხოლო კუნთების ძალის გამოყენების წერტილი (triceps surae) არის ქუსლის ძვალი. წინააღმდეგობის წერტილი (სხეულის წონა) მდებარეობს ფეხის ძვლების არტიკულაციის ადგილას ფეხით ( ტერფის სახსარი). ამ ბერკეტში არის სიძლიერის მომატება (ძალის გამოყენების მკლავი გრძელია) და წინააღმდეგობის წერტილის მოძრაობის სიჩქარის დაკარგვა (მისი მკლავი უფრო მოკლეა). მეორე ტიპს აქვს ერთმკლავიანი ბერკეტი (სიჩქარის ბერკეტი)კუნთების ძალის გამოყენების მხრი უფრო მოკლეა, ვიდრე წინააღმდეგობის მხარზე, სადაც გამოიყენება საპირისპირო ძალა, გრავიტაცია. მიზიდულობის ძალის დასაძლევად, რომლის გამოყენების ადგილი საკმაოდ დაშორებულია იდაყვის სახსარში ბრუნვის წერტილიდან (საყრდენი), მნიშვნელოვნად დიდი ძალაა საჭირო მახლობლად მიმაგრებული მომხრელი კუნთებისგან. იდაყვის სახსარი(ძალის გამოყენების ადგილზე). ამ შემთხვევაში ხდება უფრო გრძელი ბერკეტის (წინააღმდეგობის წერტილის) მოძრაობის სიჩქარისა და დიაპაზონის მომატება და ამ ძალის გამოყენების ადგილზე მოქმედი ძალის დაკარგვა.

კუნთების სიძლიერე

ძალა არის მასისა და მასზე მიცემული აჩქარების პროდუქტი. გარკვეული შრომის შესრულებისას და სპორტული მოძრაობებიკუნთების უდიდესი სიძლიერე მიიღწევა ან ტვირთის აწევის ან გადაადგილების მასის უდიდესი ზრდის გამო, ან აჩქარების გაზრდის გამო, ანუ სიჩქარის მაქსიმალურ მნიშვნელობამდე ცვლილების გამო. პირველ შემთხვევაში, კუნთების დაძაბულობა იზრდება, ხოლო მეორეში - მისი შეკუმშვის სიჩქარე. ადამიანებში მოძრაობა ჩვეულებრივ ხდება კუნთების შეკუმშვისა და დაძაბულობის კომბინაციით. ამიტომ, როგორც შეკუმშვის სიჩქარე იზრდება, ძაბვაც პროპორციულად იზრდება. Როგორ მეტი მასადატვირთვა, მით ნაკლებია აჩქარება, რომელსაც ადამიანი ანიჭებს მას.

კუნთის მაქსიმალური სიძლიერე იზომება მაქსიმალური დატვირთვის განსაზღვრით, რომლის გადაადგილებაც შეუძლია. ასეთებთან ერთად იზომეტრიული პირობებიკუნთი თითქმის არ იკუმშება და მისი დაძაბულობა უკიდურესია. ამიტომ, კუნთების დაძაბულობის ხარისხი მისი სიძლიერის გამოხატულებაა.

დენის მოძრაობები ხასიათდება მაქსიმალური დაძაბულობით დატვირთვის მასის ზრდით და მისი მოძრაობის მუდმივი სიჩქარით.

კუნთის სიძლიერე არ არის დამოკიდებული მის სიგრძეზე, მაგრამ ძირითადად დამოკიდებულია მის სისქეზე, მის ფიზიოლოგიურ დიამეტრზე, ანუ კუნთების ბოჭკოების რაოდენობაზე ყველაზე დიდ განივი ფართობზე. ფიზიოლოგიური განივი ზონა არის ყველა კუნთოვანი ბოჭკოების განივი ფართობი. ფანჯრულ და ნახევრად ფანჯრულ კუნთებში ეს დიამეტრი უფრო დიდია ვიდრე ანატომიური. ფუზიფორმულ და პარალელურ კუნთებში ფიზიოლოგიური დიამეტრი ემთხვევა ანატომიურს. მაშასადამე, ყველაზე ძლიერია პენატის კუნთები, შემდეგ ნახევრად ფრთიანი, ფუსიფორმული და ბოლოს, ყველაზე სუსტი კუნთებიპარალელური ბოჭკოებით. კუნთის სიძლიერე ასევე დამოკიდებულია მის ფუნქციურ მდგომარეობაზე, მისი მუშაობის პირობებზე შეზღუდოს სიხშირედა მისკენ მიედინება ნერვული იმპულსების სიდიდე, სივრცითი და დროითი ჯამი, რაც იწვევს მის შეკუმშვას, მოქმედი ნეირომოტორული ერთეულების რაოდენობას და მეტაბოლიზმის მარეგულირებელი იმპულსებისგან. კუნთების სიძლიერე იზრდება ვარჯიშთან ერთად და მცირდება მარხვის და დაღლილობის დროს. თავდაპირველად ის იზრდება ასაკთან ერთად, შემდეგ კი მცირდება სიბერის მატებასთან ერთად.

კუნთის სიძლიერე მისი მაქსიმალური დაძაბულობის დროს, რომელიც განვითარებულია მისი უდიდესი აგზნების დროს და ყველაზე ხელსაყრელ სიგრძეზე მისი დაძაბულობის დაწყებამდე, ე.წ. აბსოლუტური.

კუნთების აბსოლუტური სიძლიერე იზომება კილოგრამებში ან ნიუტონებში (N). კუნთების მაქსიმალური დაძაბულობა ადამიანში გამოწვეულია ნებაყოფლობითი ძალისხმევით.

ნათესავიკუნთების სიძლიერე გამოითვლება შემდეგნაირად. რომელმაც დაადგინა აბსოლუტური სიძლიერეკილოგრამებში ან ნიუტონებში, გაყავით იგი კუნთის განივი კვეთის კვადრატულ სანტიმეტრზე. ეს საშუალებას გაძლევთ შეადაროთ ძალა სხვადასხვა კუნთებიერთი და იგივე ორგანიზმის, სხვადასხვა ორგანიზმში ამავე სახელწოდების კუნთების სიძლიერე, აგრეთვე მოცემული ორგანიზმის ერთიდაიგივე კუნთის სიძლიერის ცვლილებები, მისი ფუნქციური მდგომარეობის ცვლილებებიდან გამომდინარე. ბაყაყის ჩონჩხის კუნთის შედარებითი ძალა 2-3 კგ, ექსტენსორი ადამიანის კისერი- 9 კგ, საღეჭი კუნთი - 10 კგ, ბიცეფსი brachii კუნთი - 11 კგ, ტრიცეფსის brachii კუნთი - 17 კგ.

დინამომეტრია არის სხვადასხვა შეკუმშვის ძალის გაზომვის მეთოდი კუნთების ჯგუფები.
დინამომეტრიისთვის არსებობს სხვადასხვა ტიპის დინამომეტრი. ყველაზე გავრცელებულია ზამბარის დინამომეტრი (ნახ. 1).
სუბიექტი მას გაწვდილი ხელით იჭერს. შეკუმშვის ძალა მითითებულია ისრით სპეციალურ მასშტაბზე. კიდევ ერთი მოდიფიკაციაა შტერნბერგის დინამომეტრი (ნახ. 2), რომელსაც აქვს ორი ფართო პარალელური სახელური, რომელსაც სუბიექტი ასევე იჭერს ხელით.
არსებობს ვერცხლისწყლის დინამომეტრები (ნახ. 3), რომლებშიც სენსორზე ზეწოლის ძალა განისაზღვრება ვერცხლისწყლის მანომეტრით.
დინამომეტრიის ტიპი - დინამოგრაფია - არის მეთოდი, რომელიც საშუალებას გაძლევთ გრაფიკულად ჩაიწეროთ კუნთების შეკუმშვის ძალა მრუდების სერიის სახით. ეს მეთოდი ასახავს კუნთების გრძელვადიანი ძალისხმევის დინამიკას გარკვეული ჯგუფიკუნთები.
დინამომეტრია გამოიყენება ანთროპოლოგიაში, ანთროპომეტრიაში, ნეიროპათოლოგიაში, ბალნეოლოგიაში და ა.შ.

20. კუნთების დაღლილობა

დაღლილობა არის შესრულების დროებითი დაქვეითება ან დაკარგვა, ანუ წინა სამუშაოს შედეგი. სხეულში კუნთის დაღლილობა სისხლის მიმოქცევის პირობებში დამოკიდებულია არა მხოლოდ მის მიერ შესრულებული გრძელვადიანი მუშაობის ოდენობაზე, არამედ მასში მისული აგზნების ტალღების რაოდენობაზე, რაც იწვევს მის შეკუმშვას. გაღიზიანების იგივე სიხშირით და სხვა თანაბარი პირობებიდაღლილობა უფრო ადრე ვლინდება კუნთების დიდი დატვირთვით. იმავე დატვირთვისა და სხვა თანაბარ პირობებში, დაღლილობა უფრო ადრე ხდება უფრო ხშირი გაღიზიანებით. მუშაობის დასაწყისში იზრდება შეკუმშვის სიმაღლე, შემდეგ კი დაღლილობის განვითარების ნიშნებია შეკუმშვის სიმაღლის თანდათანობითი დაქვეითება, მათი ხანგრძლივობის გაზრდა და კონტრაქტურის ზრდა. დაღლილობის განვითარება დამოკიდებულია მეტაბოლიზმის, სისხლის მიმოქცევის, ტემპერატურისა და სხვა პირობების ცვლილებაზე. რაც უფრო მაღალია მეტაბოლიზმი და უკეთესი სისხლის მიმოქცევა, მით უფრო გვიან დგება დაღლილობა. ეს ხდება ბევრად უფრო ადრე, როდესაც კუნთი იკუმშება იზომეტრიული შეკუმშვის დროს დატვირთვით დაჭიმვისას და უფრო გვიან როცა იკუმშება დატვირთვის გარეშე და შესაბამისად დაძაბულობის გარეშე.

თუ კუნთი ელექტრული დენით გაღიზიანებით მიიღწევა სრულ დაღლილობამდე, მაშინ დენის მიმართულების შეცვლის შემდეგ მისი მოქმედება დაუყოვნებლივ აღდგება. ეს აღდგენა აიხსნება კუნთების ცილების მდგომარეობის ცვლილებებით და დენის პოლუსებზე იონური გადანაცვლებით. იზოლირებული კუნთი ამცირებს მის მუშაობას ან თუნდაც წყვეტს შეკუმშვას, როდესაც გლიკოგენის რეზერვი საწყისი რაოდენობის ნახევარია. ეს ფაქტები არ უჭერს მხარს ამოწურვის თეორიას (Schiff, 1868), რომელიც კუნთების დაღლილობას ხსნის ნივთიერებების მოხმარებით, რომლებიც ათავისუფლებს ენერგიას მისი მუშაობისთვის. თუმცა გლიკოგენის მარაგი ადამიანის ორგანიზმში შეზღუდულია და შეადგენს 300-400გრ.ძალიან ინტენსიური მუშაობით მოიხმარენ 1,5-2 საათში, რაც იწვევს სისხლში შაქრის ისეთ კლებას, რომ მუშაობა შეუძლებელი ხდება. შაქრის ორგანიზმში შეყვანა აღადგენს მის მუშაობას.

დაღლილობის დროს კუნთების მოწამვლის თეორია მასში დაგროვილი სპეციალური შხამით - კენოტოქსინით (Weichardt, 1904) უსაფუძვლო აღმოჩნდა. მაგრამ არსებობს მტკიცებულება, რომ დაღლილობა ზოგჯერ ასოცირდება აღგზნებული სტრუქტურების მოწამვლასთან მეტაბოლური პროდუქტებით, ძირითადად ფოსფორისა და რძის მჟავებით მათი წარმოქმნის დროს. ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტები, როგორც ჩანს, ბლოკავს სხეულს და იწვევს დაღლილობას - ჩაკეტვის თეორია (Pfluger, 1872).

ფოსფორის და რძემჟავების დაგროვება ამცირებს კუნთების მუშაობას. იზოლირებული კუნთოვანი ბოჭკო, მთლიანი კუნთისგან განსხვავებით, გაცილებით გვიან იღლება იმავე რაოდენობის გამაღიზიანებელი იმპულსებით. ეს აიხსნება იმით, რომ მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტები უფრო სწრაფად იხსნება მისგან. გაწვრთნილ კუნთში, ანალიზისა და ნივთიერებების სინთეზის დიდი დაჩქარების გამო, რომლებიც უზრუნველყოფენ მის ფუნქციონირებას, დაღლილობა მოგვიანებით ჩნდება. იზოლირებული კუნთის სისხლძარღვების გარეცხვის შემდეგ, რომელიც მიყვანილია სრულ დაღლილობამდე, ამიტომ, მისგან ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების ნაწილის ამოღების შემდეგ, იგი კვლავ იწყებს შეკუმშვას, მიუხედავად იმისა, რომ ნახშირწყლებისა და ჟანგბადის მიწოდება აქვს. არ არის აღდგენილი. ეს ფაქტები ადასტურებს, რომ სამუშაო კუნთში წარმოქმნილი ნივთიერებების ნარჩენი დაშლის პროდუქტები მისი დაღლილობის ერთ-ერთი მიზეზია.

ასევე არსებობს დახრჩობის თეორია (M. Verworn, 1903), რომელიც დაღლილობის მთავარ როლს ჟანგბადის ნაკლებობას ანიჭებს. ცნობილია, რომ მუშაობა შეიძლება გაგრძელდეს ათობით წუთი და საათებიც კი დაღლილობის გარეშე, როდესაც ჟანგბადის მოხმარების დონე არის მუშისთვის ჟანგბადის მიღების ლიმიტის ქვემოთ (ნამდვილი სტაბილური მდგომარეობა). როდესაც ჟანგბადის მოხმარება აღწევს მაქსიმუმს, ის შეიძლება იყოს მუდმივ დონეზე, მაგრამ არ აკმაყოფილებს სხეულის მოთხოვნილებას ჟანგბადზე (მოჩვენებითი, ან სამხრეთი, სტაბილური მდგომარეობა) და მუშაობა ამ შემთხვევაში შეიძლება გაგრძელდეს არაუმეტეს 10-40 წუთისა.

დაღლილობა ნორმალური ფიზიოლოგიური პროცესია, რომელიც იწვევს მუშაობის შეწყვეტას. სამუშაოდან შესვენების დროს კუნთების მუშაობა აღდგება. მაშასადამე, დაღლილობის დაწყებაში წვრილი და ფოსფორის მჟავების მონაწილეობის მართებულობა არ გვაძლევს საშუალებას გამოვიტანოთ აბსურდული დასკვნა, რომ მუშაობა საზიანოა, რადგან ის სავარაუდოდ იწვევს მოწამვლას. შეუძლებელია იზოლირებული კუნთის დაღლილობის გაიგივება მთელი ორგანიზმის დაღლილობასთან, რომელშიც დაღლილობის დაწყება დამოკიდებულია ნერვული სისტემის და ენდოკრინული ჯირკვლების ფუნქციების ცვლილებაზე და მეტაბოლიზმის, სისხლის მიმოქცევის და სისხლის მიმოქცევის რეგულირების ცვლილებებზე. სუნთქვა ცენტრალური ნერვული სისტემის მიერ. დაღლილობის განვითარება დამოკიდებულია სისხლის მიმოქცევის სისტემის, განსაკუთრებით გულისა და სასუნთქი სისტემის მუშაობის დაქვეითებაზე.

ნორმალურ პირობებში, ხანგრძლივი ფიზიკური მუშაობის დროს, კუნთების აგზნება და შეკუმშვა არის ორი ურთიერთდაკავშირებული პროცესი, რომელიც ხდება ჟანგბადის მოხმარებისას, რადგან ისინი ხორციელდება ძალიან რთული ქიმიური პროცესებით, რომლებიც მთავრდება ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების დაჟანგვით. კუნთების მოქმედება დაღლილობის შემდეგ აღდგება ამ პროდუქტების დაჟანგვის შედეგად. ამიტომ კუნთების მუშაობის დროს ჟანგბადის მოხმარება მნიშვნელოვნად იზრდება. თუ საკმარისი ჟანგბადი არ არის მიწოდებული, მაშინ ინტენსიური კუნთოვანი მუშაობის დროს ხდება ჟანგბადის ნაკლებობა - ჟანგბადის დავალიანება. მუშაობის დროს არასაკმარისი ჟანგბადის პირობებში მცირდება ნერვული სისტემის ფუნქციები, რაც დაღლილობის მთავარი მიზეზია. ჟანგბადის დავალიანება იხსნება სისხლის მიმოქცევისა და სუნთქვის გაზრდის წყალობით, არა მხოლოდ მუშაობის დროს, არამედ მისი დასრულების შემდეგაც. ეს არის ანაზღაურება ჟანგბადის დავალიანებამთავრდება მხოლოდ მუშაობის დროს წარმოქმნილი ნარჩენი მეტაბოლური პროდუქტების სრული დაჟანგვისა და შემცირების პროცესების სრული დასრულების შემდეგ.

ნეირომუსკულარულ მომზადებაში დაღლილობა ვითარდება მიონევრული შეერთების მიდამოში. დაღლილობის ძირითადი თეორია, რომელიც მთავარ როლს ანიჭებს მის განვითარებას მთელი ორგანიზმის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, ჩამოაყალიბა I, M, Sechenov (1902).

არსებობს უამრავი მტკიცებულება ცენტრალური ნერვული სისტემის წამყვანი როლის შესახებ დაღლილობის განვითარებაში. დაღლილობა ჩნდება პირობითი სტიმულის ზემოქმედებისას. დაღლილობისას იზრდება განპირობებული და უპირობო რეფლექსების დათრგუნვა. დაღლილობის განვითარებაზე გავლენას ახდენს აფერენტული იმპულსების შემოდინება; ტვინში, ემოციებში. ცნობიერი, ნებაყოფლობითი კუნთების აქტივობასაბურავები უფრო მეტია, ვიდრე უნებლიე, ავტომატური. დაღლილობის დასაწყებად აუცილებელია ფუნქციური მდგომარეობატვინი, რომელიც იცვლება: ჰიპოქსემიით, ჰიპოგლიკემიით, ჰიპერთერმიით, სისხლში მეტაბოლიტების დაგროვებით, შინაგანი ორგანოების, განსაკუთრებით გულ-სისხლძარღვთა და სასუნთქი სისტემების ფუნქციების ცვლილება.

კანონი საშუალო დატვირთვისა და საშუალო შეკუმშვის სიჩქარის შესახებ აქვს დიდი მნიშვნელობასამუშაოსთვის და სპორტისთვის.

ფიზიკური აქტივობა იწვევს ორგანიზმში სომატოვეგეტატიური ცვლილებების კომპლექსს: გულისცემა, ინსულტის მოცულობა, არტერიული წნევა, ორგანიზმის მიერ O2-ის მოხმარება, სუნთქვის სიხშირე და ა.შ.. ზომიერი ფიზიკური დატვირთვისას მეტაბოლიზმი აერობულ გზას მიჰყვება.

შრომისმოყვარეობას თან ახლავს ანაერობული ჟანგვის გააქტიურება, რის შედეგადაც ლაქტური მჟავა გროვდება კუნთებში და ვითარდება კუნთების დაღლილობა.

დაღლილობა არის ადამიანის ფიზიოლოგიური მდგომარეობა, რომელიც წარმოიქმნება მძიმე ან ხანგრძლივი მუშაობის შედეგად, რაც გამოიხატება შესრულების დროებითი დაქვეითებით.

კუნთოვანი (ფიზიკური) და ცენტრალური (ნეირო-ფსიქიკური) დაღლილობა ჩვეულებრივ კომბინირებულია.

დაღლილობას ახასიათებს კუნთების სიძლიერისა და გამძლეობის დაქვეითება, მოძრაობების კოორდინაციის დარღვევა, ოპერატიული მეხსიერების შესუსტება, ყურადღება და ინფორმაციის დამუშავების სიჩქარის დაქვეითება. ვარაუდობენ, რომ დაღლილობის მიზეზები შეიძლება იყოს გლიკოგენის მარაგების დაქვეითება და ატფ-ის რესინთეზის პროცესის შესუსტება, მჟავე მეტაბოლური პროდუქტების დაგროვება, კალციუმის მარაგების დაქვეითება და დაღლილობა. ნერვული ცენტრებიკუნთების ცალკეული ჯგუფების შეკუმშვის რეგულირება. სუბიექტურად, დაღლილობა იგრძნობა დაღლილობისა და ძილის მოთხოვნილების სახით.

დასვენება არის დასვენების მდგომარეობა ან სპეციალურად ორგანიზებული ტიპის აქტივობა, რომელიც ამცირებს დაღლილობას და თანდათანობით უბრუნებს სხეულის ფუნქციებს ნორმალურად.

მათ. სეჩენოვმა დაადგინა, რომ კიდურების კუნთების ზოგიერთი ჯგუფის მუშაობა გამორიცხავს მათ მუშაობასთან დაკავშირებულ სხვა ჯგუფების დაღლილობას. ამ დებულებამ საფუძველი ჩაუყარა დასვენების 2 ტიპის განსაზღვრას: პასიური და აქტიური. პირველი მათგანი გულისხმობს შედარებით დასვენებას, მეორე - სამუშაოს ისეთი ტიპის შესრულებას, რომელიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება ჩვეულებრივ შესრულებული სამუშაოსგან.

ჩონჩხის კუნთების ნეირომუსკულური აპარატის მთავარი მორფო-ფუნქციური ელემენტია საავტომობილო ერთეული (MU). იგი მოიცავს ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონს კუნთოვანი ბოჭკოებით, რომლებიც ინერვირდება მისი აქსონის მიერ. კუნთის შიგნით, ეს აქსონი ქმნის რამდენიმე ტერმინალურ ტოტს. თითოეული ასეთი ტოტი ქმნის კონტაქტს - ნეირომუსკულურ სინაფსს ცალკე კუნთოვან ბოჭკოზე. საავტომობილო ნეირონიდან მომდინარე ნერვული იმპულსები იწვევს კუნთების ბოჭკოების კონკრეტული ჯგუფის შეკუმშვას. მცირე კუნთების საავტომობილო ერთეულები, რომლებიც ასრულებენ წვრილ მოძრაობებს (თვალის კუნთები, ხელის კუნთები), შეიცავს კუნთების ბოჭკოების მცირე რაოდენობას. დიდებში მათგან ასჯერ მეტია. ყველა MU, მათი ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით, იყოფა 3 ჯგუფად:

I. ნელი და დაუღალავი. ისინი წარმოიქმნება "წითელი" კუნთების ბოჭკოებით, რომლებსაც აქვთ ნაკლები მიოფიბრილები. ამ ბოჭკოების შეკუმშვის სიჩქარე და სიძლიერე შედარებით მცირეა, მაგრამ ისინი ადვილად არ იღლება. ამიტომ, ისინი კლასიფიცირდება როგორც მატონიზირებელი. ასეთი ბოჭკოების შეკუმშვის რეგულირება ხორციელდება მცირე რაოდენობის საავტომობილო ნეირონების მიერ, რომელთა აქსონებს აქვთ რამდენიმე ტერმინალური ტოტი. ამის მაგალითია სოლეუსის კუნთი.

IIB. სწრაფი, ადვილად დაღლილი. კუნთოვანი ბოჭკოები შეიცავს ბევრ მიოფიბრილს და მათ უწოდებენ "თეთრს". ისინი სწრაფად იკუმშებიან და ავითარებენ დიდ ძალას, მაგრამ სწრაფად იღლებიან. ამიტომ მათ ფაზას უწოდებენ. ამ საავტომობილო ერთეულების საავტომობილო ნეირონები ყველაზე დიდია და აქვთ სქელი აქსონი მრავალი ტერმინალური ტოტებით. ისინი წარმოქმნიან მაღალი სიხშირის ნერვულ იმპულსებს. თვალის კუნთები.

IIA. სწრაფი, დაღლილობისადმი მდგრადი. ისინი იკავებენ შუალედურ პოზიციას.

22 კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი

ჩონჩხის კუნთი არის რთული სისტემა, რომელიც გარდაქმნის ქიმიურ ენერგიას მექანიკურ სამუშაოდ და სითბოდ. ამჟამად, ამ ტრანსფორმაციის მოლეკულური მექანიზმები კარგად არის შესწავლილი.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურული ორგანიზაცია. კუნთოვანი ბოჭკო არის მრავალბირთვიანი სტრუქტურა, რომელიც გარშემორტყმულია მემბრანით და შეიცავს სპეციალიზებულ კონტრაქტურ აპარატს - მიოფიბრილებს. გარდა ამისა, კუნთოვანი ბოჭკოების ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტებია მიტოქონდრია, გრძივი მილების სისტემა - სარკოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი) და განივი მილების სისტემა - T-სისტემა. კუნთოვანი უჯრედის შეკუმშვის აპარატის ფუნქციური ერთეულია სარკომერი (სურ. 2.20, A); მიოფიბრილი შედგება სარკომერებისგან. სარკომერები ერთმანეთისგან გამოყოფილია Z-ფირფიტებით. სარკომერები მიოფიბრილში განლაგებულია თანმიმდევრულად, ამიტომ სარკომერების შეკუმშვა იწვევს მიოფიბრილის შეკუმშვას და კუნთოვანი ბოჭკოს საერთო დამოკლებას.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურის შესწავლამ მსუბუქი მიკროსკოპით გამოავლინა მათი განივი ზოლები. ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ჯვარედინი ზოლები განპირობებულია მიოფიბრილების - აქტინის (მოლეკულური წონა 42000) და მიოზინის (მოლეკულური წონა დაახლოებით 500000) კონტრაქტული ცილების სპეციალური ორგანიზებით. აქტინის ძაფები წარმოდგენილია ორმაგი ძაფით, რომელიც გადაუგრიხეს ორმაგ სპირალში, რომლის სიმაღლეა დაახლოებით 36,5 ნმ. ეს ძაფები არის 1 მკმ სიგრძისა და 6-8 ნმ დიამეტრის, რომელთა რიცხვი დაახლოებით 2000-ს აღწევს და ერთ ბოლოზე მიმაგრებულია Z- ფირფიტაზე. ცილა ტროპომიოზინის ძაფის მსგავსი მოლეკულები განლაგებულია აქტინის სპირალის გრძივი ღარებში. 40 ნმ მატებით, სხვა ცილის, ტროპონინის მოლეკულა ერთვის ტროპომიოზინის მოლეკულას. ტროპონინი და ტროპომიოზინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების მექანიზმებში. სარკომერის შუაში, აქტინის ძაფებს შორის, არის სქელი მიოზინის ძაფები დაახლოებით 1,6 მკმ სიგრძით. პოლარიზებულ მიკროსკოპში, ეს უბანი ჩანს მუქი ფერის ზოლის სახით (ორმხრივი შეფერხების გამო) - ანიზოტროპული A-დისკი. მის ცენტრში ჩანს უფრო მსუბუქი ზოლი H. მოსვენების დროს მასში აქტინის ძაფები არ არის. A-დისკის ორივე მხარეს ჩანს მსუბუქი იზოტროპული ზოლები - აქტინის ძაფებით წარმოქმნილი I-დისკები. მოსვენების დროს აქტინისა და მიოზინის ძაფები ერთმანეთს ოდნავ გადაფარავს ისე, რომ სარკომერის მთლიანი სიგრძე დაახლოებით 2,5 მკმ-ია. ელექტრონულმა მიკროსკოპმა გამოავლინა M-ხაზი H-ზოლის ცენტრში, სტრუქტურა, რომელიც ინახავს მიოზინის ძაფებს. კუნთოვანი ბოჭკოს განივი მონაკვეთზე ხედავთ მიოფილამენტის ექვსკუთხა ორგანიზაციას: თითოეული მიოზინის ძაფი გარშემორტყმულია ექვსი აქტინის ძაფით (ნახ. 2.20, B).

ელექტრონული მიკროსკოპია გვიჩვენებს, რომ მიოზინის ძაფის გვერდებზე არის გამონაყარი, რომელსაც ჯვარედინი ხიდები ეწოდება. ისინი ორიენტირებულია მიოზინის ძაფის ღერძთან შედარებით 120° კუთხით. თანამედროვე კონცეფციების მიხედვით, განივი ხიდი შედგება თავისა და კისრისგან. თავი იძენს გამოხატულ ATPase აქტივობას აქტინთან შეკავშირებისას. კისერს აქვს ელასტიური თვისებები და არის დაკიდებული სახსარი, ამიტომ ჯვრის ხიდის თავს შეუძლია ბრუნოს თავისი ღერძის გარშემო.

მიკროელექტროდის ტექნოლოგიის გამოყენებამ ინტერფერენციულ მიკროსკოპასთან ერთად შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ელექტრული სტიმულაციის გამოყენება Z- ფირფიტის რეგიონში იწვევს სარკომერის შეკუმშვას, ხოლო A დისკის ზონის ზომა არ იცვლება და ზომა H და I ზოლები მცირდება. ამ დაკვირვებებმა აჩვენა, რომ მიოზინის ძაფების სიგრძე არ იცვლება. მსგავსი შედეგები მიიღეს კუნთის დაჭიმვისას - აქტინისა და მიოზინის ძაფების შინაგანი სიგრძე არ შეცვლილა. ამ ექსპერიმენტების შედეგად გაირკვა, რომ შეიცვალა აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთგადახურვის არეალი. ამ ფაქტებმა ნ.ჰაქსლის და ა.ჰაქსლის დამოუკიდებლად შესთავაზეს ძაფის სრიალის თეორია კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის ასახსნელად. ამ თეორიის თანახმად, შეკუმშვის დროს სარკომერის ზომა მცირდება თხელი აქტინის ძაფების აქტიური მოძრაობის გამო სქელ მიოზინის ძაფებთან შედარებით. ამჟამად ამ მექანიზმის მრავალი დეტალი დაზუსტებულია და თეორიამ ექსპერიმენტული დადასტურება მიიღო.

კუნთების შეკუმშვის მექანიზმი. კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის პროცესში მასში ხდება შემდეგი გარდაქმნები:

ა. ელექტროქიმიური კონვერტაცია:

1. PD-ის თაობა.

2. PD-ის განაწილება T-სისტემის მეშვეობით.

3. T-სისტემის და სარკოპლაზმური ბადის საკონტაქტო ზონის ელექტრული სტიმულაცია, ფერმენტების გააქტიურება, ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნა, Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატება.

B. ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია:

4. Ca2+ იონების ურთიერთქმედება ტროპონინთან, აქტიური ცენტრების გათავისუფლება აქტინის ძაფებზე.

5. მიოზინის თავის ურთიერთქმედება აქტინთან, თავის ბრუნვა და ელასტიური წევის განვითარება.

6. აქტინისა და მიოზინის ძაფების სრიალი ერთმანეთთან შედარებით, სარკომერის ზომის შემცირება, კუნთოვანი ბოჭკოს დაძაბულობის განვითარება ან დამოკლება.

აგზნების გადატანა საავტომობილო ნეირონიდან კუნთოვან ბოჭკოზე ხდება შუამავლის აცეტილქოლინის (ACh) დახმარებით. ACh-ის ურთიერთქმედება ბოლო ფირფიტის ქოლინერგულ რეცეპტორთან იწვევს ACh-მგრძნობიარე არხების გააქტიურებას და ბოლო ფირფიტის პოტენციალის გამოჩენას, რომელიც შეიძლება მიაღწიოს 60 მვ-ს. ამ შემთხვევაში, ბოლო ფირფიტის უბანი ხდება გამაღიზიანებელი დენის წყარო კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანისთვის და უჯრედის მემბრანის ბოლო ფირფიტის მიმდებარე უბნებში ხდება PD, რომელიც ვრცელდება ორივე მიმართულებით დაახლოებით სიჩქარით. 3-5 მ/წმ 36 oC ტემპერატურაზე. ამრიგად, PD-ს წარმოქმნა არის კუნთების შეკუმშვის პირველი ეტაპი.

მეორე ეტაპი არის PD-ის გავრცელება კუნთების ბოჭკოში მილაკების განივი სისტემის მეშვეობით, რომელიც ემსახურება როგორც დამაკავშირებელ ზედაპირულ მემბრანასა და კუნთოვანი ბოჭკოს კონტრაქტურ აპარატს შორის. T-სისტემა მჭიდრო კავშირშია ორი მეზობელი სარკომერის სარკოპლაზმური ბადის ბოლო ცისტერნებთან. საკონტაქტო ადგილის ელექტრული სტიმულაცია იწვევს კონტაქტის ადგილზე მდებარე ფერმენტების გააქტიურებას და ინოზიტოლ ტრიფოსფატის წარმოქმნას. ინოზიტოლ ტრიფოსფატი ააქტიურებს კალციუმის არხებს ტერმინალური ცისტერნების მემბრანებში, რაც იწვევს ცისტერნებიდან Ca2+ იონების გამოყოფას და უჯრედშიდა Ca2+ კონცენტრაციის მატებას 107-დან 105 მ-მდე. პროცესების ერთობლიობა, რომელიც იწვევს უჯრედშიდა Ca2+-ის ზრდას. კონცენტრაცია წარმოადგენს კუნთების შეკუმშვის მესამე ეტაპის არსს. ამრიგად, პირველ ეტაპზე AP-ის ელექტრული სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურად - Ca2+-ის უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდა, ანუ ელექტროქიმიური ტრანსფორმაცია.

Ca2+ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, ტროპომიოზინი გადადის აქტინის ძაფებს შორის ღარში და აქტინის ძაფებზე იხსნება უბნები, რომლებთანაც შეუძლიათ ურთიერთქმედება მიოზინის ჯვარედინი ხიდები. ტროპომიოზინის ეს გადაადგილება გამოწვეულია ტროპონინის ცილის მოლეკულის კონფორმაციის ცვლილებით Ca2+-ის შეკავშირებისას. შესაბამისად, Ca2+ იონების მონაწილეობა აქტინსა და მიოსინს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმში შუამავლობით ხდება ტროპონინისა და ტროპომიოზინის მეშვეობით.

კალციუმის არსებითი როლი კუნთების შეკუმშვის მექანიზმში დადასტურდა ცდებში პროტეინის აეკვორინის გამოყენებით, რომელიც ასხივებს შუქს კალციუმთან ურთიერთობისას. აეკვორინის ინექციის შემდეგ, კუნთების ბოჭკო ექვემდებარებოდა ელექტრო სტიმულაციას და ერთდროულად გაზომეს კუნთების იზომეტრიული დაძაბულობა და აეკვორის ლუმინესცენცია. ორივე მრუდი იყო ერთმანეთთან სრული კორელაცია (ნახ. 2.21). ამრიგად, ელექტრომექანიკური შეერთების მეოთხე ეტაპი არის კალციუმის ურთიერთქმედება ტროპონინთან.

ელექტრომექანიკური შეერთების შემდეგი, მეხუთე ეტაპი არის ჯვრის ხიდის თავის მიმაგრება აქტინის ძაფზე რამდენიმე თანმიმდევრულად განლაგებული სტაბილური ცენტრიდან პირველზე. ამ შემთხვევაში, მიოზინის თავი ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რადგან მას აქვს რამდენიმე აქტიური ცენტრი, რომლებიც თანმიმდევრულად ურთიერთქმედებენ აქტინის ძაფის შესაბამის ცენტრებთან. თავის ბრუნვა იწვევს ჯვრის ხიდის კისრის ელასტიური წევის ზრდას და დაძაბულობის ზრდას. შეკუმშვის განვითარების ყოველ კონკრეტულ მომენტში, ჯვარედინი ხიდების თავების ერთი ნაწილი დაკავშირებულია აქტინის ძაფთან, მეორე თავისუფალია, ანუ არსებობს მათი ურთიერთქმედების თანმიმდევრობა აქტინის ძაფთან. ეს უზრუნველყოფს შემცირების გლუვ პროცესს. მეოთხე და მეხუთე ეტაპზე ხდება ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაცია.

აქტინის ძაფთან ჯვრის ხიდების თავების შეერთებისა და განცალკევების თანმიმდევრული რეაქცია იწვევს თხელი და სქელი ძაფების სრიალს ერთმანეთთან შედარებით და სარკომერის ზომისა და კუნთის მთლიანი სიგრძის შემცირებას, რაც არის მეექვსე ეტაპი. აღწერილი პროცესების მთლიანობა წარმოადგენს ძაფის სრიალის თეორიის არსს.

თავდაპირველად ითვლებოდა, რომ Ca2+ იონები ემსახურებოდნენ კოფაქტორს მიოზინის ATPase აქტივობისთვის. შემდგომმა კვლევებმა უარყო ეს ვარაუდი. მოსვენებულ კუნთებში აქტინს და მიოსინს პრაქტიკულად არ გააჩნიათ ATPase აქტივობა. მიოზინის თავის მიმაგრება აქტინთან იწვევს თავის ატფ-აზას აქტივობას.

მიოზინის თავის ატფ-აზას ცენტრში ატფ-ის ჰიდროლიზს თან ახლავს ამ უკანასკნელის კონფორმაციის ცვლილება და მისი გადაყვანა ახალ, მაღალ ენერგეტიკულ მდგომარეობაში. მიოზინის თავის ხელახალი მიმაგრება აქტინის ძაფის ახალ ცენტრთან კვლავ იწვევს თავის ბრუნვას, რაც უზრუნველყოფილია მასში შენახული ენერგიით. აქტინთან მიოზინის თავის შეერთებისა და გამოყოფის ყოველ ციკლში თითო ხიდზე იშლება ერთი ATP მოლეკულა. ბრუნვის სიჩქარე განისაზღვრება ATP დაშლის სიჩქარით. ნათელია, რომ სწრაფი ფაზური ბოჭკოები მოიხმარენ მნიშვნელოვნად მეტ ATP-ს ერთეულ დროში და ინარჩუნებენ ნაკლებ ქიმიურ ენერგიას მატონიზირებელი ვარჯიშის დროს, ვიდრე ნელი ბოჭკოები. ამრიგად, ქიმიომექანიკური ტრანსფორმაციის პროცესში ATP უზრუნველყოფს მიოზინის თავისა და აქტინის ძაფის განცალკევებას და უზრუნველყოფს ენერგიას მიოზინის თავის შემდგომი ურთიერთქმედებისთვის აქტინის ძაფის სხვა ნაწილთან. ეს რეაქციები შესაძლებელია კალციუმის კონცენტრაციით 106 მ-ზე მეტი.

კუნთოვანი ბოჭკოების შემცირების აღწერილი მექანიზმები ვარაუდობენ, რომ რელაქსაცია პირველ რიგში მოითხოვს Ca2+ იონების კონცენტრაციის შემცირებას. ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს აქვს სპეციალური მექანიზმი - კალციუმის ტუმბო, რომელიც აქტიურად უბრუნებს კალციუმს ავზებში. კალციუმის ტუმბოს გააქტიურებას ახორციელებს არაორგანული ფოსფატი, რომელიც წარმოიქმნება ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს, ხოლო კალციუმის ტუმბოს მუშაობისთვის ენერგომომარაგება ასევე განპირობებულია ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს წარმოქმნილი ენერგიით. ამრიგად, ATP არის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც აბსოლუტურად აუცილებელია რელაქსაციის პროცესისთვის. სიკვდილის შემდეგ გარკვეული პერიოდის განმავლობაში კუნთები რჩება რბილი საავტომობილო ნეირონების მატონიზირებელი ზემოქმედების შეწყვეტის გამო (იხ. თავი 4). შემდეგ ატფ-ის კონცენტრაცია მცირდება კრიტიკულ დონეზე და ქრება მიოზინის თავის გამოყოფის შესაძლებლობა აქტინის ძაფისგან. სიმკაცრის ფენომენი ჩნდება ჩონჩხის კუნთების გამოხატული სიმკვეთრით.

კუნთების მუშაობის რეჟიმები

კუნთის მიერ შესრულებული მექანიკური სამუშაო (A) იზომება ამაღლებული წონის ნამრავლით (P) და მანძილით (h): A = P * h კგმ. იზოლირებული ბაყაყის კუნთის მუშაობის ჩაწერისას ცხადია, რომ რაც უფრო დიდია დატვირთვა, მით უფრო დაბალია ის სიმაღლე, რომელზედაც კუნთი აწევს მას. კუნთების მუშაობის 3 რეჟიმი არსებობს: იზოტონური, იზომეტრიული და აუქსოტონური.

იზოტონური რეჟიმი (კუნთების მუდმივი ტონუსის რეჟიმი) შეინიშნება კუნთზე დატვირთვის არარსებობისას, როდესაც კუნთი ფიქსირდება ერთ ბოლოზე და თავისუფლად იკუმშება. მასში ძაბვა არ იცვლება. ეს ხდება მაშინ, როდესაც იზოლირებული ბაყაყის კუნთი გაღიზიანებულია, ერთ ბოლოზე ფიქსირდება სამფეხზე. ვინაიდან ამ პირობებში P = 0, კუნთის მექანიკური მუშაობა ასევე ნულის ტოლია (A = 0). ამ რეჟიმში ადამიანის სხეულში მუშაობს მხოლოდ ერთი კუნთი – ენის კუნთი. (თანამედროვე ლიტერატურაში ტერმინი იზოტონური რეჟიმი ასევე გვხვდება დატვირთვით კუნთის ისეთ შეკუმშვასთან დაკავშირებით, რომლის დროსაც კუნთის სიგრძე იცვლება, მისი დაძაბულობა უცვლელი რჩება, მაგრამ ამ შემთხვევაში კუნთის მექანიკური მუშაობა. კუნთი არ არის ტყვიის ტოლი, ანუ აკეთებს გარე მუშაობას).

იზომეტრიული რეჟიმი (მუდმივი კუნთის სიგრძის რეჟიმი) ხასიათდება კუნთის დაძაბულობით, როდესაც ის ფიქსირდება ორივე ბოლოში ან როდესაც კუნთი ვერ აწევს ძალიან დიდ დატვირთვას. ამ შემთხვევაში, h = 0 და, შესაბამისად, მექანიკური სამუშაო ასევე ნულის ტოლია (A = 0). ეს რეჟიმი შეინიშნება მოცემული პოზის შენარჩუნებისას და სტატიკური სამუშაოს შესრულებისას. ამ შემთხვევაში, აქტინსა და მიოსინს შორის ხიდების ფორმირებისა და განადგურების პროცესები კვლავ ხდება კუნთების ბოჭკოში, ანუ ენერგია იხარჯება ამ პროცესებზე, მაგრამ არ არსებობს აქტინის ძაფების გადაადგილების მექანიკური რეაქცია მიოზინის გასწვრივ. ასეთი სამუშაოს ფიზიოლოგიური მახასიათებლები მოიცავს დატვირთვის სიდიდისა და სამუშაოს ხანგრძლივობის შეფასებას.

აუქსოტონური რეჟიმი (შერეული რეჟიმი) ხასიათდება კუნთის სიგრძისა და ტონუსის ცვლილებით, რომლის შეკუმშვა იწვევს დატვირთვის მოძრაობას. ამ შემთხვევაში ხორციელდება კუნთის მექანიკური მუშაობა (A = P? h). ეს რეჟიმი ვლინდება კუნთების დინამიური მუშაობის დროს, თუნდაც გარეგანი დატვირთვის არარსებობის შემთხვევაში, რადგან კუნთები გადალახავს სიმძიმის ძალას, რომელიც მოქმედებს ადამიანის სხეულზე. არსებობს კუნთების მუშაობის ამ რეჟიმის 2 ტიპი: გადალახვის (კონცენტრული) და დაქვემდებარებული (ექსცენტრიული) რეჟიმი.

ხერხემლიანებსა და ადამიანებს აქვთ სამი სახის კუნთი: ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთები, გულის განივზოლიანი კუნთები - მიოკარდიუმი და გლუვი კუნთები, რომლებიც ქმნიან ღრუ შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების კედლებს.

ჩონჩხის კუნთების ანატომიური და ფუნქციური ერთეულია ნეირომოტორული ერთეული- საავტომობილო ნეირონი და კუნთოვანი ბოჭკოების ჯგუფი მას ინერვაციას ახდენს. საავტომობილო ნეირონის მიერ გაგზავნილი იმპულსები ააქტიურებს ყველა კუნთოვან ბოჭკოს, რომელიც ქმნის მას.

ჩონჩხის კუნთები შედგება დიდი რაოდენობით კუნთოვანი ბოჭკოებისგან. განივზოლიანი კუნთის ბოჭკოს აქვს წაგრძელებული ფორმა, მისი დიამეტრი 10-დან 100 მიკრონიმდეა, ბოჭკოს სიგრძე რამდენიმე სანტიმეტრიდან 10-12 სმ-მდე.კუნთოვანი უჯრედი გარშემორტყმულია თხელი გარსით - სარკოლემით და შეიცავს. სარკოპლაზმა (პროტოპლაზმა) და მრავალი ბირთვი. კუნთოვანი ბოჭკოების კონტრაქტული ნაწილია კუნთების გრძელი ძაფები - მიოფიბრილები, რომლებიც ძირითადად აქტინისგან შედგება, ბოჭკოში გადის ერთი ბოლოდან მეორემდე, აქვთ განივი ზოლები. მიოზინი გლუვკუნთოვან უჯრედებში დისპერსიულია, მაგრამ შეიცავს უამრავ ცილას, რომელიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ხანგრძლივი მატონიზირებელი შეკუმშვის შენარჩუნებაში.

შედარებითი დასვენების პერიოდში ჩონჩხის კუნთები სრულად არ მოდუნდება და ინარჩუნებს დაძაბულობის ზომიერ ხარისხს, ე.ი. კუნთის ტონუსი.

კუნთოვანი ქსოვილის ძირითადი ფუნქციები:

ძრავა - მოძრაობის უზრუნველყოფა

სტატიკური - ფიქსაციის უზრუნველყოფა, მათ შორის გარკვეულ მდგომარეობაში

რეცეპტორი - კუნთებს აქვთ რეცეპტორები, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ აღიქვან საკუთარი მოძრაობები

შენახვა - წყალი და გარკვეული საკვები ნივთიერებები ინახება კუნთებში.

ჩონჩხის კუნთების ფიზიოლოგიური თვისებები:

აგზნებადობა.უფრო დაბალია ვიდრე ნერვული ქსოვილის აგზნებადობა. აგზნება ვრცელდება კუნთოვანი ბოჭკოს გასწვრივ.

გამტარობა.ნერვული ქსოვილის ნაკლები გამტარობა.

ცეცხლგამძლე პერიოდიკუნთოვანი ქსოვილი ნერვულ ქსოვილზე მეტხანს გრძელდება.

ლაბილობაკუნთოვანი ქსოვილი მნიშვნელოვნად დაბალია ნერვულ ქსოვილზე.

კონტრაქტურობა- კუნთოვანი ბოჭკოს უნარი შეცვალოს მისი სიგრძე და დაძაბულობის ხარისხი ბარიერი ძალის სტიმულაციის საპასუხოდ.

იზოტონური შეკუმშვით კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძე იცვლება ტონის შეცვლის გარეშე. იზომეტრიული შეკუმშვით კუნთოვანი ბოჭკოების დაძაბულობა იზრდება მისი სიგრძის შეცვლის გარეშე.

სტიმულაციის პირობებიდან და კუნთის ფუნქციური მდგომარეობიდან გამომდინარე, შეიძლება მოხდეს კუნთის ერთჯერადი, უწყვეტი (ტეტანური) შეკუმშვა ან შეკუმშვა.

კუნთების ერთჯერადი შეკუმშვა. როდესაც კუნთი გაღიზიანებულია ერთი დენის პულსით, ხდება კუნთის ერთი შეკუმშვა.

ერთი კუნთის შეკუმშვის ამპლიტუდა დამოკიდებულია იმ მომენტში შეკუმშული მიოფიბრილების რაოდენობაზე. ბოჭკოების ცალკეული ჯგუფების აგზნებადობა განსხვავებულია, ამიტომ ზღვრული დენის სიძლიერე იწვევს მხოლოდ ყველაზე აღგზნებული კუნთების ბოჭკოების შეკუმშვას. ასეთი შემცირების ამპლიტუდა მინიმალურია. გამაღიზიანებელი დენის სიძლიერის მატებასთან ერთად, კუნთოვანი ბოჭკოების ნაკლებად აგზნებადი ჯგუფებიც მონაწილეობენ აგზნების პროცესში; შეკუმშვის ამპლიტუდა ჯამდება და იზრდება მანამ, სანამ კუნთში არ დარჩება ბოჭკოები, რომლებიც არ არის დაფარული აგზნების პროცესით. ამ შემთხვევაში აღირიცხება შეკუმშვის მაქსიმალური ამპლიტუდა, რომელიც არ იზრდება, მიუხედავად გამაღიზიანებელი დენის სიძლიერის შემდგომი ზრდისა.

ტეტანური შეკუმშვა. ბუნებრივ პირობებში კუნთების ბოჭკოები იღებენ არა ცალკეულ, არამედ ნერვულ იმპულსების სერიას, რომლებზეც კუნთი პასუხობს გახანგრძლივებული, ტეტანური შეკუმშვით ან ტეტანუსით. მხოლოდ ჩონჩხის კუნთებს შეუძლიათ ტეტანური შეკუმშვა. გლუვ კუნთს და გულის განივზოლიან კუნთს არ შეუძლია ტეტანური შეკუმშვა ხანგრძლივი რეფრაქტერული პერიოდის გამო.

ტეტანუსი ჩნდება ერთი კუნთის შეკუმშვის შედეგად. ტეტანუსის წარმოქმნისთვის აუცილებელია კუნთზე განმეორებითი გაღიზიანების (ან ნერვული იმპულსების) მოქმედება მისი ერთჯერადი შეკუმშვის დასრულებამდეც კი.

თუ გამაღიზიანებელი იმპულსები ერთმანეთთან ახლოსაა და თითოეული მათგანი ჩნდება იმ მომენტში, როდესაც კუნთმა ახლახან დაიწყო მოდუნება, მაგრამ ჯერ არ მოუსწრო სრულად მოდუნებას, მაშინ ხდება დაკბილული ტიპის შეკუმშვა (კბილული ტეტანუსი).

თუ გამაღიზიანებელი იმპულსები იმდენად ახლოსაა ერთმანეთთან, რომ ყოველი მომდევნო ხდება იმ დროს, როდესაც კუნთს ჯერ არ ჰქონდა დრო, გადავიდეს რელაქსაციაზე წინა გაღიზიანებისგან, ანუ ეს ხდება მისი შეკუმშვის სიმაღლეზე, მაშინ ხანგრძლივი უწყვეტი შეკუმშვა. ხდება, რომელსაც გლუვი ტეტანუსი ეწოდება.

გლუვი ტეტანუსი– ჩონჩხის კუნთების ნორმალური სამუშაო მდგომარეობა განისაზღვრება ცენტრალური ნერვული სისტემიდან ნერვული იმპულსების შემოსვლით წამში 40-50 სიხშირით.

დაკბილული ტეტანუსიხდება ნერვული იმპულსების სიხშირით 1 წმ-ში 30-მდე. თუ კუნთი იღებს 10-20 ნერვულ იმპულსს წამში, მაშინ ის მდგომარეობაშია კუნთის ტონუსი, ე.ი. დაძაბულობის ზომიერი ხარისხი.

კუნთების დაღლილობა. კუნთში გახანგრძლივებული რიტმული სტიმულაციის დროს ვითარდება დაღლილობა. მისი ნიშნებია შეკუმშვის ამპლიტუდის დაქვეითება, მათი ლატენტური პერიოდების მატება, რელაქსაციის ფაზის გახანგრძლივება და ბოლოს, შეკუმშვის არარსებობა მუდმივი გაღიზიანებით.

კუნთების გახანგრძლივებული შეკუმშვის კიდევ ერთი ტიპია კონტრაქტურა. ის გრძელდება მაშინაც კი, როცა სტიმული მოხსნილია. კუნთების კონტრაქტურა ხდება მეტაბოლური დარღვევების ან კუნთოვანი ქსოვილის კონტრაქტული ცილების თვისებების ცვლილებისას. კონტრაქტურის მიზეზები შეიძლება იყოს მოწამვლა გარკვეული შხამებით და წამლებიმეტაბოლური დარღვევები, სხეულის ტემპერატურის მომატება და სხვა ფაქტორები, რომლებიც იწვევს კუნთოვანი ქსოვილის ცილების შეუქცევად ცვლილებებს.

გლუვი კუნთების ფიზიოლოგიური მახასიათებლები.

გლუვი კუნთები ქმნიან შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების კედლებს (კუნთების შრე). არ არის განივი ზოლები გლუვი კუნთების მიოფიბრილებში. ეს გამოწვეულია კონტრაქტული ცილების ქაოტური განლაგებით. გლუვი კუნთების ბოჭკოები შედარებით მოკლეა.

Გლუვი კუნთი ნაკლებად ამაღელვებელივიდრე ზოლიანი. მათში აგზნება ვრცელდება დაბალი სიჩქარით - 2-15 სმ/წმ. გლუვ კუნთებში აგზნება შეიძლება გადაეცეს ერთი ბოჭკოდან მეორეზე, განსხვავებით ნერვული ბოჭკოებისა და განივზოლიანი კუნთების ბოჭკოებისგან.

გლუვი კუნთების შეკუმშვა ხდება უფრო ნელა და ხანგრძლივი დროის განმავლობაში.

გლუვ კუნთებში ცეცხლგამძლე პერიოდი უფრო გრძელია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში.

გლუვი კუნთების მნიშვნელოვანი თვისებაა მისი დიდი პლასტმასის, ე.ი. გაჭიმვით მოცემული სიგრძის შენარჩუნების უნარი დაძაბულობის შეცვლის გარეშე. ეს თვისება მნიშვნელოვანია, ვინაიდან მუცლის ღრუს ზოგიერთი ორგანო (საშვილოსნო, შარდის ბუშტი, ნაღვლის ბუშტი) ზოგჯერ მნიშვნელოვნად იჭიმება.

დამახასიათებელი თვისებამათი გლუვი კუნთია ავტომატური მუშაობის უნარი, რომელიც უზრუნველყოფილია გლუვკუნთოვანი ორგანოების კედლებში ჩადგმული ნერვული ელემენტებით.

გლუვი კუნთების ადეკვატური სტიმულია მათი სწრაფი და ძლიერი გაჭიმვა, რომელსაც დიდი მნიშვნელობა აქვს მრავალი გლუვკუნთოვანი ორგანოს (ურეთრის, ნაწლავების და სხვა ღრუ ორგანოების) ფუნქციონირებისთვის.

გლუვი კუნთების თვისება ასევე მათია მაღალი მგრძნობელობა ზოგიერთი ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერების მიმართ(აცეტილქოლინი, ადრენალინი, ნორეპინეფრინი, სეროტონინი და ა.შ.).

გლუვი კუნთების ინერვაცია ხდება სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ავტონომიური ნერვებით, რომლებიც, როგორც წესი, საპირისპირო გავლენას ახდენს მათ ფუნქციურ მდგომარეობაზე.

გულის კუნთის ძირითადი თვისებები.

გულის კედელი შედგება 3 ფენისგან. შუა შრე (მიოკარდიუმი) შედგება განივზოლიანი კუნთისაგან. გულის კუნთს, ისევე როგორც ჩონჩხის კუნთებს, აქვს აგზნებადობის თვისება, აგზნების განხორციელების და კონტრაქტურობის უნარი. TO ფიზიოლოგიური მახასიათებლებიგულის კუნთი მოიცავს გაფართოებულ რეფრაქტერულ პერიოდს და ავტომატიზმს.

გულის კუნთის აგზნებადობა. გულის კუნთი ნაკლებად აგზნებადია ვიდრე ჩონჩხის კუნთი. იმისთვის, რომ აღგზნება მოხდეს გულის კუნთში, საჭიროა უფრო ძლიერი სტიმული, ვიდრე ჩონჩხის კუნთისთვის.

გამტარობა. გულის კუნთის ბოჭკოების გასწვრივ აგზნება ხორციელდება უფრო დაბალი სიჩქარით, ვიდრე ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოების მეშვეობით.

კონტრაქტურობა. გულის კუნთის რეაქცია არ არის დამოკიდებული გამოყენებული სტიმულაციის სიძლიერეზე. გულის კუნთი მაქსიმალურად იკუმშება როგორც ზღურბლზე, ასევე უფრო ძლიერ სტიმულაციამდე.

ცეცხლგამძლე პერიოდი. გულს, სხვა აგზნებადი ქსოვილებისგან განსხვავებით, აქვს მნიშვნელოვნად გამოხატული და გახანგრძლივებული რეფრაქტერული პერიოდი. ახასიათებს ქსოვილის აგზნებადობის მკვეთრი დაქვეითება მისი საქმიანობის პერიოდში. ამის გამო გულის კუნთს არ შეუძლია ტეტანური (ხანგრძლივი) შეკუმშვა და თავის მუშაობას ასრულებს როგორც ერთი კუნთის შეკუმშვა.

გულის ავტომატიზაცია. სხეულის გარეთ როცა გარკვეული პირობებიგულს შეუძლია შეკუმშვა და მოდუნება, სწორი რიტმის შენარჩუნებით. გულის უნარს რიტმულად შეკუმშვას თავის შიგნით წარმოქმნილი იმპულსების გავლენით ეწოდება ავტომატიკა.

ელექტრომიოგრაფია (ბერძნულიდან mys, myos - კუნთი, grapho - ვწერ) - ელექტრული პოტენციალების რეგისტრაცია; ჩონჩხის კუნთები. ელექტრომიოგრაფია გამოიყენება როგორც მეთოდი ადამიანისა და ცხოველის საავტომობილო სისტემის ნორმალური და დაქვეითებული ფუნქციის შესასწავლად. ელექტრომიოგრაფია მოიცავს ტექნიკას კუნთების ელექტრული აქტივობის შესასწავლად დასვენების დროს, ნებაყოფლობითი, უნებლიე და ხელოვნური სტიმულით გამოწვეული შეკუმშვის დროს.
ელექტრომიოგრაფიის გამოყენებით შესწავლილია კუნთოვანი ბოჭკოების, საავტომობილო ერთეულების, ნეირომუსკულური გადაცემის, ნერვული ღეროების, ზურგის ტვინის სეგმენტური აპარატის, აგრეთვე სუპრასეგმენტური სტრუქტურების ფუნქციური მდგომარეობა და ფუნქციური მახასიათებლები; მოძრაობების კოორდინაციის შესწავლა, საავტომობილო უნარების განვითარება სხვადასხვა სახის სამუშაოებში და სპორტული ვარჯიშები, გადანერგილი კუნთების რესტრუქტურიზაცია, დაღლილობა. ელექტრომიოგრაფიის საფუძველზე შეიქმნა კუნთების ბიოდინების კონტროლის მეთოდი, რომელმაც აღმოაჩინა პრაქტიკული გამოყენებაბიოელექტრული პროთეზების კონტროლისას (იხ. პროთეზირება).
ელექტრომიოგრამა არის მრუდი, რომელიც მიიღება ფოტოგრაფიულ ქაღალდზე, ფილმზე ან ქაღალდზე ჩონჩხის კუნთების ელექტრული პოტენციალის ჩაწერისას. მისი ჩაწერა შესაძლებელია სპეციალური მოწყობილობის გამოყენებით, რომელსაც ეწოდება ელექტრომიოგრაფი, ან სხვა მოწყობილობების გამოყენებით, რომლებიც გამოიყენება ბიოპოტენციალის ჩასაწერად. მოწყობილობას, როგორც წესი, აქვს მინიმუმ ორი ჩამწერი არხი. თითოეული არხი მოიცავს გამომავალ ელექტროდებს, ბიოპოტენციალურ გამაძლიერებელს და ჩამწერ მოწყობილობას. ელექტრომიოგრაფის უმეტესობა მოიცავს მოწყობილობას ვიზუალური და სმენის მონიტორინგისთვის (სურათი 1).

ბრინჯი. 1. აპარატის დიაგრამა ელექტრომიოგრაფიისთვის.

კუნთების ელექტრული პოტენციალის რყევების ძირითადი წყაროა კუნთების ბოჭკოების გასწვრივ გავრცელებული აგზნების პროცესი. თუმცა, ვინაიდან ელექტრომიოგრამა აღირიცხება საავტომობილო წერტილების რეგიონში (იხ. ელექტროდიაგნოსტიკა), ელექტრული პოტენციალის ნაწილი არის პოტენციალი, რომელიც წარმოიქმნება ბოლო ფირფიტების აღგზნებისას. ჩონჩხის კუნთების ელექტრული პოტენციალი შეიძლება განხორციელდეს უჯრედშიდა ან უჯრედგარე.
ადამიანებში ცალკეული კუნთების ბოჭკოების ელექტრული პოტენციალის უჯრედშიდა გამონადენი საშუალებას იძლევა განისაზღვროს ის მახასიათებლები, რომლებიც ადრე იყო შესწავლილი ცხოველებზე ან წამლებზე მიკროელექტროდების კვლევებში: კუნთების ბოჭკოების მემბრანული პოტენციალის სიდიდე, მემბრანების დეპოლარიზაცია და ჰიპერპოლარიზაცია და ა.შ. (იხ. ფენომენები). რიგი ავტორები ჩონჩხის კუნთებში უჯრედშიდა პოტენციალის აღრიცხვას უჯრედშიდა ელექტრომიოგრაფიას უწოდებენ.
ელექტრული პოტენციალის უჯრედგარე მოცილება ხორციელდება ორი მეთოდის გამოყენებით:
1) ელექტროდების გამოყენებით შედარებით მცირე გამტაცებელი ზედაპირით (კვადრატული მილიმეტრის მეასედი), ჩაეფლო კუნთში ნემსების გამოყენებით (ნახ. 2, 1-3); უფრო მეტიც, ყველა შემთხვევაში, გარდა ცალმხრივი ტყვიისა, ორივე ტყვიის ელექტროდი განლაგებულია ერთმანეთისგან მცირე მანძილზე (ჩვეულებრივ 0,5 მმ-ზე ნაკლები); 2) ელექტროდების გამოყენებით შედარებით დიდი გამტაცებელი ზედაპირით (30-100 მმ2), რომლებიც ჩვეულებრივ მოთავსებულია კუნთის ზემოთ კანზე ერთმანეთისგან შედარებით დიდ მანძილზე (1-2 სმ) (ნახ. 2, 4-6). პირველ შემთხვევაში, ჩვეულებრივად არის საუბარი "ლოკალურზე", მეორეში - "გლობალურ" ტყვიაზე. "ლოკალური" ტყვია შესაძლებელს ხდის კუნთოვანი ქსოვილის მცირე მოცულობით წარმოქმნილი ელექტრული პოტენციალის შესწავლას: ცალკეული საავტომობილო ერთეულების პოტენციალი, მცირე რაოდენობის საავტომობილო ერთეულების მთლიანი პოტენციალი და პათოლოგიურ პირობებში - ცალკეული კუნთების ბოჭკოების პოტენციალი. შესწავლის მთავარი ობიექტია საავტომობილო ერთეული. ეს კონცეფცია თავდაპირველად გულისხმობდა კუნთების ბოჭკოების ერთობლიობას, რომელიც ინერვაციულია ერთი საავტომობილო ნეირონით.

ბირთვში თანამედროვე პრეზენტაციაცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურა და ფუნქცია ემყარება ნერვულ თეორიას.

ნერვული სისტემა აგებულია ორი ტიპის უჯრედისაგან: ნერვული და გლიური და ამ უკანასკნელთა რაოდენობა 8-9-ჯერ აღემატება ნერვული უჯრედების რაოდენობას. თუმცა, სწორედ ნეირონები უზრუნველყოფენ ინფორმაციის გადაცემასა და დამუშავებასთან დაკავშირებულ ყველა მრავალფეროვან პროცესს.

ნეირონი, ნერვული უჯრედი, არის ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. ცალკეული ნეირონები, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, რომლებიც იზოლირებულად მოქმედებენ, „მუშაობენ“ როგორც ერთიანი. მათი ფუნქციაა ინფორმაციის გადაცემა (სიგნალების სახით) ნერვული სისტემის ერთი ნაწილიდან მეორეზე, ინფორმაციის გაცვლა ნერვულ სისტემასა და სხეულის სხვადასხვა ნაწილებს შორის. ამ შემთხვევაში, გადამცემი და მიმღები ნეირონები გაერთიანებულია ნერვულ ქსელებში და სქემებში.

ჩნდება ნერვულ უჯრედებში ძალიან რთული პროცესებიინფორმაციის დამუშავება. მათი დახმარებით ყალიბდება ორგანიზმის რეაქციები (რეფლექსები) გარე და შინაგან სტიმულებზე.

ნეირონებს აქვთ მთელი რიგი მახასიათებლები, რომლებიც საერთოა სხეულის ყველა უჯრედისთვის. მიუხედავად მისი მდებარეობისა და ფუნქციებისა, ნებისმიერ ნეირონს, ისევე როგორც ნებისმიერ სხვა უჯრედს, აქვს პლაზმური მემბრანა, რომელიც განსაზღვრავს ცალკეული უჯრედის საზღვრებს. როდესაც ნეირონი ურთიერთობს სხვა ნეირონებთან, ან გრძნობს ცვლილებებს ადგილობრივ გარემოში, ის ამას აკეთებს მემბრანისა და მასში შემავალი მოლეკულური მექანიზმების მეშვეობით. აღსანიშნავია, რომ ნეირონის მემბრანას აქვს მნიშვნელოვნად მაღალი სიძლიერე, ვიდრე სხეულის სხვა უჯრედები.

ყველაფერს პლაზმური მემბრანის შიგნით (ბირთის გარდა) ციტოპლაზმა ეწოდება. ის შეიცავს ციტოპლაზმურ ორგანელებს, რომლებიც აუცილებელია ნეირონის არსებობისთვის და თავისი საქმის შესასრულებლად. მიტოქონდრია უზრუნველყოფს უჯრედს ენერგიით შაქრისა და ჟანგბადის გამოყენებით სპეციალური მაღალი ენერგიის მოლეკულების სინთეზირებისთვის, რომლებსაც უჯრედი საჭიროებისამებრ იყენებს. მიკროტუბულები - თხელი დამხმარე სტრუქტურები - ეხმარება ნეირონს გარკვეული ფორმის შენარჩუნებაში. შიდა მემბრანული მილაკების ქსელს, რომლის მეშვეობითაც უჯრედი ანაწილებს ქიმიურ ნივთიერებებს, რომლებიც აუცილებელია მისი ფუნქციონირებისთვის, ეწოდება ენდოპლაზმური ბადე.

არსებობს ენდოპლაზმური ბადის ორი ტიპი: "უხეში" და "გლუვი". უხეში (მარცვლოვანი) გარსები დაფარულია რიბოსომებით, რომლებიც აუცილებელია უჯრედებისთვის მათ მიერ გამოყოფილი ცილოვანი ნივთიერებების სინთეზისთვის. ნეირონებში "უხეში" რეტიკულუმის ელემენტების სიმრავლე მათ ახასიათებს, როგორც ძალიან ინტენსიური აქტივობის უჯრედებს. პლაზმური რეტიკულუმის კიდევ ერთი სახეობა, გლუვი, რომელსაც ასევე გოლჯის აპარატს უწოდებენ, უჯრედის მიერ სინთეზირებულ ნივთიერებებს „აგროვებს“ გლუვი ბადის გარსებისგან აგებულ სპეციალურ „ტომრებში“. ამ ნეირონული ორგანელის ამოცანაა სეკრეციის გადატანა უჯრედის ზედაპირზე.

ციტოპლაზმის ცენტრში არის ბირთვი, რომელიც, ისევე როგორც ყველა ბირთვიანი უჯრედი, შეიცავს გენების ქიმიურ სტრუქტურაში დაშიფრულ გენეტიკურ ინფორმაციას. ამ ინფორმაციის შესაბამისად, სრულად ჩამოყალიბებული უჯრედი ასინთეზებს სპეციფიკურ ნივთიერებებს, რომლებიც განსაზღვრავენ ამ უჯრედის ფორმას, ქიმიას და ფუნქციას. თუმცა, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, მომწიფებულ ნეირონებს არ შეუძლიათ გაყოფა. ამიტომ, ნებისმიერი ნეირონის გენეტიკურად განსაზღვრულმა ქიმიურმა ელემენტებმა უნდა უზრუნველყონ მისი ფუნქციების შენარჩუნება და შეცვლა მთელი სიცოცხლის განმავლობაში. დიდ ნეირონებში მათი სხეულის ზომის 1/3-1/4 არის ბირთვი. მის შემადგენლობაში შემავალი ბირთვები მონაწილეობენ უჯრედის მიწოდებაში რიბონუკლეინის მჟავებითა და ცილებით (მაგ. საავტომობილო აქტივობაცხოველური ბირთვები მნიშვნელოვნად იზრდება ზომით).

ამავდროულად, ნეირონებს, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით, აქვთ მნიშვნელოვანი თვისება: გარდა სხეულისა (სომა), ისინი აღჭურვილია პროცესებით. მრავალი მოკლე ხის მსგავსი განშტოებული პროცესი - დენდრიტები (ბერძნულიდან თარგმნილია - ხე) ემსახურება როგორც უნიკალურ შეყვანას ნეირონში, რომლის მეშვეობითაც სიგნალები შედის ნერვულ უჯრედში. მათ აქვთ უხეში ზედაპირი, რომელიც წარმოიქმნება მცირე გასქელებებით - ეკლები, როგორც მძივები, დენდრიტზე დაჭიმული. ეს ზრდის ნეირონის ზედაპირის ფართობს და მაქსიმალურად ზრდის ინფორმაციის შეგროვებას.

ნეირონის გამომავალი არის გრძელი, გლუვი პროცესი, რომელიც ვრცელდება გენიდან - აქსონიდან (ბერძნული ღერძიდან - ღერძი), რომელიც ნერვულ იმპულსებს გადასცემს შემდგომ სხვა ნერვულ უჯრედს ან სამუშაო ორგანოს (ნახ. 1). მრავალი ნეირონის აქსონები დაფარულია მიელინის გარსით. იგი წარმოიქმნება შვანის უჯრედებით, რომლებიც განმეორებით (10 ან მეტი ფენით) "შეფუთულია" როგორც საიზოლაციო ლენტი აქსონის ღეროს გარშემო. ამასთან, აქსონზე განთავსებული შვანის უჯრედების შეერთებები ერთმანეთს არ ეხება. მათ შორის რჩება ვიწრო უფსკრული - რანვიერის კვანძები. მხოლოდ აქ შედის ნერვული ბოჭკო უშუალო კონტაქტში უჯრედგარე სითხესთან. ამიტომ, ძუძუმწოვრების ნერვულ სისტემაში გამრავლებული ნერვული იმპულსის ტალღა შეუფერხებლად კი არ მიედინება, არამედ უეცრად (სალტატორულად) გადადის ერთი ჩასვლიდან მეორეში, რაც საგრძნობლად აჩქარებს იმპულსის გავრცელების პროცესს.

რაც შეეხება აქსონის საწყის ნაწილს უჯრედის სხეულიდან გამოსვლის წერტილში („აქსონის ბორცვის“ უბანი), ის მოკლებულია მიელინის გარსს. ნეირონის ამ არამიელინირებული ნაწილის მემბრანა, ეგრეთ წოდებული საწყისი სეგმენტი, ძალზე აგზნებადია. ამიტომ მას ტრიგერის ზონას უწოდებენ, რადგან სწორედ აქედან იწყება ნეირონის აგზნება.

არ არის საჭირო იმის თქმა, რომ ინტრაცერებრული კავშირებიც კი მოითხოვს ძალიან ხანგრძლივ პროცესებს, რომ აღარაფერი ვთქვათ აქსონებს, რომლებიც ვრცელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის მიღმა - კუნთებამდე, ჯირკვლებამდე და შინაგან ორგანოებამდე. შეგროვებული ჩალიჩებისთვის, ისინი ქმნიან ნერვებს.

თუ ნეირონი აყალიბებს გამომავალ კავშირებს სხვა უჯრედების დიდ წევრთან, მაშინ მისი აქსონი შეიძლება მრავალჯერ განშტოდეს ისე, რომ სიგნალებმა მიაღწიონ თითოეულ მათგანს; ასეთი ტოტების (თერმიპოლების) რაოდენობა უზარმაზარია და მერყეობს 1000-დან 10000-მდე ან მეტზე. გარდა ამისა, აქსონს შეუძლია გამოყოს დამატებითი ტოტები - გირაო, რომლის გასწვრივ აგზნება მიდის მთავარი ბილიკიდან შორს. უჯრედული სხეულიდან გამოყოფილი პროცესები დიდხანს ვერ იარსებებს და იღუპება. პირიქით, უჯრედული სხეული აღადგენს მათ. რა თქმა უნდა, ეს ეხება მხოლოდ პროცესის ცენტრალურ ნაწილს. ზოგჯერ პროცესების რეგენერაციის პროცესები ხდება უზარმაზარი სიჩქარით: წუთში 30 მიკრონი.

უნდა აღინიშნოს, რომ სწორედ პროცესების არსებობის გამო ნეირონები, უჯრედების მსგავსად, უფრო გვიან აღმოაჩინეს, ვიდრე ადამიანისა და ცხოველის სხეულის სხვა უჯრედები. ეს გასაგებია, ვინაიდან ნეირონი მთელი თავისი პროცესით ვერ ჯდებოდა მიკროსკოპის ხედვის ველში. ამიტომ, თავდაპირველად თავად უჯრედებს სათანადო მნიშვნელობა არ ენიჭებოდათ, მათ მრავალ პროცესს შორის გასქელებად მიიჩნიეს.

ნერვული უჯრედის ფორმა, მისი ზომა და მისი პროცესების მდებარეობა მრავალფეროვანია და დამოკიდებულია ნეირონის ფუნქციურ დანიშნულებაზე (ნახ. 2).

თითოეული ცალკეული ნეირონი უნიკალური და არათანაბარია თავისი სახისთვის, სხეულის სხვა უჯრედებისგან განსხვავებით. ნეირონების ზომა ძალიან ცვალებადია: უმსხვილესი ათობით და ასჯერ უფრო დიდია, ვიდრე ყველაზე პატარა. მაგალითად, ცერებრუმში გრანულების უჯრედების დიამეტრი არის 7.0 მიკრონი, ხოლო ზურგის ტვინში მოტორული ნეირონების დიამეტრი 70.0.

ცენტრალური ნერვული სისტემის ზოგიერთ ნაწილში ნეირონების სიმკვრივე ძალიან მაღალია. ასე რომ, თავის ტვინის ქერქში ის უდრის 40000 უჯრედს 1 მმ3-ზე. არავის შეუძლია ზუსტად უპასუხოს კითხვაზე რამდენ ნეირონს შეიცავს ადამიანისა და მაღალორგანიზებული ცხოველების ტვინი, მაგრამ ითვლება, რომ მათი რიცხვი დაახლოებით ათეულ მილიარდს შეადგენს.

არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოები- შვანის უჯრედების ერთი ფენა, მათ შორის არის ჭრილის მსგავსი სივრცეები. უჯრედის მემბრანა მთელს გარემოსთან არის კონტაქტში. როდესაც გაღიზიანება გამოიყენება, აგზნება ხდება გამღიზიანებლის მოქმედების ადგილზე. არამიელინირებულ ნერვულ ბოჭკოებს აქვთ ელექტროგენური თვისებები (ნერვის იმპულსების წარმოქმნის უნარი) მთელ სიგრძეზე.

მიელინირებული ნერვული ბოჭკოები- დაფარულია შვანის უჯრედების ფენებით, რომლებიც ზოგან ქმნიან რანვიეს კვანძებს (მიელინის გარეშე უბნები) ყოველ 1 მმ-ში. Ranvier-ის კვანძის ხანგრძლივობაა 1 მკმ. მიელინის გარსი ასრულებს ტროფიკულ და საიზოლაციო ფუნქციებს (მაღალი წინააღმდეგობა). მიელინით დაფარულ უბნებს არ გააჩნიათ ელექტროგენური თვისებები. მათ ფლობენ რანვიერის კვანძები. აგზნება ხდება რანვიეს კვანძთან, რომელიც ყველაზე ახლოს არის სტიმულის მოქმედების ადგილზე. Ranvier-ის კვანძებში არის Na-ს არხების მაღალი სიმკვრივე, ამიტომ რანვიერის თითოეულ კვანძში მატულობს ნერვული იმპულსები.

Ranvier-ის კვანძები ფუნქციონირებს როგორც რელეები (წარმოქმნის და აძლიერებს ნერვულ იმპულსებს).

აგზნების მექანიზმი ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ

1885 წელი – ლ.ჰერმანი – წრიული დინებები წარმოიქმნება ნერვული ბოჭკოს აღგზნებულ და არააღგზნებულ მონაკვეთებს შორის.

როდესაც სტიმული მოქმედებს, არსებობს პოტენციური განსხვავება ქსოვილის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის (სხვადასხვა მუხტის მატარებელ უბნებს შორის). ამ ტერიტორიებს შორის არის ელექტროობა(Na+ იონების მოძრაობა). ნერვული ბოჭკოს შიგნით დენი ჩნდება დადებითი პოლუსიდან უარყოფით პოლუსზე, ანუ დენი მიმართულია აღგზნებული უბნიდან არააღგზნებულზე. ეს დენი გამოდის აუღელვებელი ზონიდან და იწვევს მის დატენვას. ნერვული ბოჭკოს გარე ზედაპირზე დენი მიედინება აუგზნებელი ადგილიდან აღგზნებულზე. ეს დენი არ ცვლის აღგზნებული უბნის მდგომარეობას, ვინაიდან ის ცეცხლგამძლე მდგომარეობაშია.

წრიული დენების არსებობის დადასტურება: ნერვული ბოჭკო მოთავსებულია NaCl ხსნარში და აღირიცხება აგზნების სიჩქარე. შემდეგ ნერვული ბოჭკო მოთავსებულია ზეთში (წინააღმდეგობა იზრდება) - გამტარობის სიჩქარე მცირდება 30%-ით. ამის შემდეგ ნერვული ბოჭკო ჰაერში რჩება - აგზნების სიჩქარე 50%-ით მცირდება.

აგზნების გატარების თავისებურებები მიელინირებული და არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ:

1) მიელინის ბოჭკოები - აქვთ მაღალი წინააღმდეგობის, ელექტროგენური თვისებების მქონე გარსი მხოლოდ Ranvier-ის კვანძებში. სტიმულის გავლენით აგზნება ხდება რანვიეს უახლოეს კვანძში. მეზობელი ჩაჭრა პოლარიზაციის მდგომარეობაშია. შედეგად მიღებული დენი იწვევს მიმდებარე კვეთის დეპოლარიზაციას. Ranvier-ის კვანძებში არის Na-ს არხების მაღალი სიმკვრივე, შესაბამისად, ყოველ მომდევნო კვანძში წარმოიქმნება ოდნავ უფრო დიდი (ამპლიტუდა) მოქმედების პოტენციალი, ამის გამო აგზნება ვრცელდება შემცირების გარეშე და შეუძლია გადახტეს რამდენიმე კვანძზე. ეს არის ტასაკის მარილიანი თეორია. თეორიის დადასტურება - ნერვულ ბოჭკოში შეჰყავდათ წამლები, რომლებიც ბლოკავდა რამდენიმე ჩაჭრას, მაგრამ აგზნების გატარება დაფიქსირდა ამის შემდეგაც. ეს არის უაღრესად საიმედო და მომგებიანი მეთოდი, რადგან მცირე ზიანი აღმოიფხვრება, იზრდება აგზნების სიჩქარე და მცირდება ენერგიის ხარჯები;

2) unmyelinated ბოჭკოები - ზედაპირზე აქვს ელექტროგენური თვისებები მთელს. ამიტომ, მცირე წრიული დენები წარმოიქმნება რამდენიმე მიკრომეტრის მანძილზე. აგზნებას მუდმივად მოძრავი ტალღის სახე აქვს. ეს მეთოდი ნაკლებად მომგებიანია: მაღალი ხარჯებიენერგია (Na-K ტუმბოს მუშაობისთვის), აგზნების დაბალი სიჩქარე.

ნერვული ბოჭკოების გასწვრივ აგზნების ჩატარების მექანიზმი დამოკიდებულია მათ ტიპზე. არსებობს ორი სახის ნერვული ბოჭკოები: მიელინირებული და არამიელინირებული.

არამიელინირებულ ბოჭკოებში მეტაბოლური პროცესები არ იძლევა ენერგიის დახარჯვის სწრაფ კომპენსაციას. აგზნების გავრცელება მოხდება ეტაპობრივი შესუსტებით - შემცირებით. აგზნების დეკრემენტული ქცევა დამახასიათებელია დაბალი ორგანიზებული ნერვული სისტემისთვის. აგზნება ვრცელდება მცირე წრიული დენების გამო, რომლებიც წარმოიქმნება ბოჭკოში ან მიმდებარე სითხეში. შორის exc.

კუნთების შეკუმშვა ეფუძნება აქტინისა და მიოზინის მიერ წარმოქმნილი ძაფების ორი სისტემის ურთიერთ მოძრაობას. ATP ჰიდროლიზდება აქტიურ ადგილას, რომელიც მდებარეობს მიოზინის თავებში. ჰიდროლიზს თან ახლავს მიოზინის თავების ორიენტაციის ცვლილება და აქტინის ძაფების მოძრაობა. შეკუმშვის რეგულირება უზრუნველყოფილია სპეციალური Ca-შემაკავშირებელი პროტეინებით, რომლებიც მდებარეობს აქტინის ან მიოზინის ძაფებზე.

შესავალი.მობილობის სხვადასხვა ფორმა დამახასიათებელია თითქმის ყველა ცოცხალი ორგანიზმისთვის. ევოლუციის დროს ცხოველებმა განავითარეს სპეციალური უჯრედები და ქსოვილები, რომელთა მთავარი ფუნქცია მოძრაობის გამომუშავებაა. კუნთები არის უაღრესად სპეციალიზებული ორგანოები, რომლებსაც შეუძლიათ გამოიმუშაონ მექანიკური ძალები ატფ-ის ჰიდროლიზის გზით და უზრუნველყონ ცხოველების მოძრაობა სივრცეში. ამავდროულად, თითქმის ყველა ტიპის კუნთების შეკუმშვა ემყარება ცილოვანი ძაფების (ძაფების) ორი სისტემის მოძრაობას, რომლებიც აგებულია ძირითადად აქტინისა და მიოზინისგან.

კუნთების ულტრასტრუქტურა. ATP ენერგიის მექანიკურ სამუშაოდ მაღალეფექტური გადაქცევისთვის, კუნთებს უნდა ჰქონდეთ მკაცრად მოწესრიგებული სტრუქტურა. მართლაც, კუნთში კონტრაქტული ცილების შეფუთვა შედარებულია ატომებისა და მოლეკულების კრისტალში შეფუთვასთან. მოდით შევხედოთ ჩონჩხის კუნთის სტრუქტურას (ნახ. 1).

ფუსიფორმული კუნთი შედგება კუნთოვანი ბოჭკოების შეკვრებისგან. ზრდასრული კუნთების ბოჭკო თითქმის მთლიანად ივსება მიოფიბრილებით - ცილინდრული წარმონაქმნები, რომლებიც წარმოიქმნება სქელი და თხელი ძაფების გადახურვის სისტემისგან, რომლებიც წარმოიქმნება კონტრაქტული ცილების მიერ. ჩონჩხის კუნთების მიოფიბრილებში შეინიშნება მსუბუქი და მუქი უბნების რეგულარული მონაცვლეობა. ამიტომ ჩონჩხის კუნთებს ხშირად განივზოლიანს უწოდებენ. მიოფიბრილი შედგება იდენტური განმეორებადი ელემენტებისაგან, ეგრეთ წოდებული სარკომერებისგან (იხ. სურ. 1). სარკომერი ორივე მხრიდან შემოსაზღვრულია Z-დისკებით. ამ დისკებზე ორივე მხრიდან მიმაგრებულია აქტინის თხელი ძაფები. აქტინის ძაფებს აქვთ დაბალი სიმკვრივე და, შესაბამისად, უფრო გამჭვირვალე ან მსუბუქია მიკროსკოპის ქვეშ. ამ გამჭვირვალე, მსუბუქ უბნებს, რომლებიც მდებარეობს Z-დისკის ორივე მხარეს, იზოტროპულ ზონებს (ან I-ზონებს) უწოდებენ (იხ. სურ. 1). სარკომერის შუაში არის სქელი ძაფების სისტემა, რომელიც აგებულია ძირითადად სხვა კონტრაქტული ცილისგან, მიოზინისგან. სარკომერის ეს ნაწილი უფრო მკვრივია და ქმნის უფრო მუქ ანიზოტროპულ ზონას (ან A-ზონას).

შეკუმშვის დროს მიოზინი ახერხებს აქტინთან ურთიერთქმედებას და იწყებს აქტინის ძაფების მიზიდვას სარკომერის ცენტრისკენ (იხ. სურ. 1). ამ მოძრაობის შედეგად მცირდება თითოეული სარკომერის და მთლიანი კუნთის სიგრძე. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ მოძრაობის წარმოქმნის ამ სისტემით, რომელსაც ეწოდება მოცურების ძაფის სისტემა, ძაფების სიგრძე (არც აქტინის ძაფები და არც მიოზინის ძაფები) არ იცვლება. დამოკლება მხოლოდ ძაფების ერთმანეთთან შედარებით მოძრაობის შედეგია.

კუნთების შეკუმშვის დაწყების სიგნალი არის უჯრედის შიგნით Ca 2+ კონცენტრაციის მატება. კალციუმის კონცენტრაცია უჯრედში რეგულირდება სპეციალური კალციუმის ტუმბოებით, რომლებიც ჩაშენებულია გარე მემბრანაში და სარკოპლაზმური ბადის მემბრანებში, რომელიც ახვევს მიოფიბრილებს (იხ. სურ. 1). ზემოთ მოცემული დიაგრამა იძლევა ზოგად წარმოდგენას კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის შესახებ. ამ პროცესის მოლეკულური საფუძვლის გასაგებად, მოდით მივმართოთ ძირითადი კონტრაქტული ცილების თვისებების ანალიზს.

აქტინის სტრუქტურა და თვისებები.აქტინი 1948 წელს უნგრელმა ბიოქიმიკოსმა ბრუნო შტრაუბმა აღმოაჩინა. ამ ცილამ მიიღო სახელი მიოზინის მიერ კატალიზებული ატფ-ის ჰიდროლიზის გააქტიურების (შესაბამისად აქტინის) უნარის გამო. აქტინი ერთ-ერთი ყველაზე გავრცელებული ცილაა; ის გვხვდება თითქმის ყველა ცხოველურ და მცენარეულ უჯრედში. ეს ცილა ძალიან შენახულია.

აქტინის მონომერებს (ხშირად უწოდებენ G-აქტინს, ანუ გლობულურ აქტინს) შეუძლიათ ურთიერთქმედება ერთმანეთთან, წარმოქმნან ე.წ. ფიბრილარული (ან F-აქტინი). პოლიმერიზაციის პროცესი შეიძლება დაიწყოს მონო- ან ორვალენტიანი კათიონების კონცენტრაციის გაზრდით ან სპეციალური ცილების დამატებით. პოლიმერიზაციის პროცესი შესაძლებელი ხდება, რადგან აქტინის მონომერებს შეუძლიათ ერთმანეთის ამოცნობა და ინტერმოლეკულური კონტაქტების შექმნა.

პოლიმერიზებული აქტინი ჰგავს მძივების ორ სტრიქონს, რომლებიც ერთმანეთთან შედარებით გრეხილია, სადაც თითოეული მძივი წარმოადგენს აქტინის მონომერს (ნახ. 2a). აქტინის მოლეკულა შორს არის სიმეტრიულისგან, ამიტომ, იმისათვის, რომ ეს ასიმეტრია ხილული გახდეს, აქტინის ბურთის ნაწილი ნახ. 2, b ჩაბნელებულია. აქტინის პოლიმერიზაციის პროცესი მკაცრად მოწესრიგებულია და აქტინის მონომერები პოლიმერში შეფუთულია მხოლოდ სპეციფიკურ ორიენტაციაში. მაშასადამე, პოლიმერის ერთ ბოლოში განლაგებული მონომერები გამხსნელისკენ არის მობრუნებული ერთი, მაგალითად, მუქი ბოლოთი, ხოლო მონომერები, რომლებიც მდებარეობენ პოლიმერის მეორე ბოლოში, გამხსნელისკენ მიმართავენ მეორე (ნათელი) ბოლოთი (ნახ. 2). , ბ). პოლიმერის ბნელ და ღია ბოლოებზე მონომერის დამატების ალბათობა განსხვავებულია. პოლიმერის დასასრულს, სადაც პოლიმერიზაციის სიჩქარე უფრო დიდია, პლუს ბოლო ეწოდება, ხოლო პოლიმერის საპირისპირო ბოლოს - მინუს დასასრული.

აქტინი უნიკალური სამშენებლო მასალაა, რომელიც ფართოდ გამოიყენება უჯრედების მიერ ციტოჩონჩხის და კონტრაქტული აპარატის სხვადასხვა ელემენტების შესაქმნელად. აქტინის გამოყენება უჯრედის კონსტრუქციული საჭიროებისთვის განპირობებულია იმით, რომ აქტინის პოლიმერიზაციისა და დეპოლიმერიზაციის პროცესები ადვილად შეიძლება დარეგულირდეს სპეციალური აქტინ-შემაკავშირებელი ცილების გამოყენებით. არსებობს ცილები, რომლებიც აკავშირებენ მონომერულ აქტინს (მაგალითად, პროფილი, სურ. 2, ბ). ეს ცილები, რომლებიც კომპლექსშია გლობულურ აქტინთან, ხელს უშლის მის პოლიმერიზაციას. არსებობს სპეციალური ცილები, რომლებიც მაკრატლის მსგავსად ჭრიან უკვე ჩამოყალიბებულ აქტინის ძაფებს მოკლე ფრაგმენტებად. ზოგიერთი ცილა უპირატესად აკავშირებს და ქმნის თავსახურს („ქუდი“ ინგლისური სიტყვიდან „cap“) პოლიმერული აქტინის პლუს ბოლოში. სხვა პროტეინები ფარავს აქტინის მინუს ბოლოს. არსებობს ცილები, რომლებსაც შეუძლიათ ჯვარედინი დაკავშირება უკვე წარმოქმნილი აქტინის ძაფებით. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება ან დიდი ბადისებრი მოქნილი ქსელები ან აქტინის ძაფების მოწესრიგებული ხისტი შეკვრა (ნახ. 2, ბ).

სარკომერში ყველა აქტინის ძაფს აქვს მუდმივი სიგრძე და სწორი ორიენტაცია, ძაფების პლუს ბოლოები მდებარეობს Z-დისკზე, ხოლო მინუს ბოლოები სარკომერის ცენტრალურ ნაწილში. ამ შეფუთვის შედეგად, სარკომერის მარცხენა და მარჯვენა ნაწილებში განლაგებულ აქტინის ძაფებს აქვთ საპირისპირო მიმართულებები (ეს ნაჩვენებია ნახ. 1-ში საპირისპიროდ მიმართული საკონტროლო ნიშნების სახით ნახ. 1-ის ქვედა ნაწილში აქტინის ძაფებზე. ).

მიოზინის სტრუქტურა და თვისებები.ამჟამად აღწერილია რამდენიმე (ათზე მეტი) სხვადასხვა ტიპის მიოზინის მოლეკულა. განვიხილოთ ყველაზე საფუძვლიანად შესწავლილი ჩონჩხის კუნთის მიოზინის სტრუქტურა (ნახ. 3, ა). ჩონჩხის კუნთის მიოზინის მოლეკულა შეიცავს ექვს პოლიპეპტიდურ ჯაჭვს - ორ ეგრეთ წოდებულ მიოზინის მძიმე ჯაჭვს და ოთხ მიოზინის მსუბუქ ჯაჭვს (LMC). ეს ჯაჭვები მყარად არის დაკავშირებული ერთმანეთთან (არაკოვალენტური ბმები) და ქმნიან ერთ ანსამბლს, რომელიც რეალურად არის მიოზინის მოლეკულა.

მიოზინის მძიმე ჯაჭვებს აქვთ დიდი მოლეკულური წონა (200,000-250,000) და უაღრესად ასიმეტრიული სტრუქტურა (ნახ. 3a). თითოეულ მძიმე ჯაჭვს აქვს გრძელი, დახვეული კუდი და პატარა, კომპაქტური, მსხლის ფორმის თავი. მიოზინის მძიმე ჯაჭვების ხვეული კუდები თოკივითაა გადაბმული (ნახ. 3ა). ამ თოკს აქვს საკმაოდ მაღალი სიმტკიცე და, შესაბამისად, მიოზინის მოლეკულის კუდი აყალიბებს ღეროს ფორმის სტრუქტურებს. რამდენიმე ადგილას კუდის ხისტი სტრუქტურა დარღვეულია. ამ ადგილებში არის ე.წ. საკინძების რეგიონები ადვილად იშლება პროტეოლიზური (ჰიდროლიზური) ფერმენტებით, რაც იწვევს ფრაგმენტების წარმოქმნას, რომლებიც ინარჩუნებენ უცვლელი მიოზინის მოლეკულის გარკვეულ თვისებებს (ნახ. 3a).

კისრის მიდამოში, ანუ მიოზინის მძიმე ჯაჭვის მსხლის ფორმის თავის სპირალურ კუდში გადასვლისას, განლაგებულია მოკლე მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვები 18000-28000 მოლეკულური მასით (ეს ჯაჭვები გამოსახულია რკალების სახით ნახ. 3, ა). მიოზინის მძიმე ჯაჭვის თითოეულ თავთან ასოცირდება ერთი მარეგულირებელი (წითელი რკალი) და ერთი არსებითი (ლურჯი რკალი) მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვი. ორივე მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვი ამა თუ იმ გზით ახდენს გავლენას მიოზინის უნარზე აქტინთან ურთიერთქმედების უნარზე და მონაწილეობს კუნთების შეკუმშვის რეგულირებაში.

ღეროს ფორმის კუდები შეიძლება ერთმანეთს ეწებება ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედების გამო (ნახ. 3ბ). ამ შემთხვევაში, მიოზინის მოლეკულები შეიძლება განთავსდეს როგორც პარალელურად, ასევე ანტიპარალელურად ერთმანეთთან შედარებით (ნახ. 3, ბ). პარალელური მიოზინის მოლეკულები გადაადგილებულია ერთმანეთთან შედარებით გარკვეული მანძილი. ამ შემთხვევაში თავები, მათთან დაკავშირებულ მიოზინის მსუბუქ ჯაჭვებთან ერთად, განლაგებულია ცილინდრულ ზედაპირზე (მიოზინის მოლეკულების კუდებით წარმოქმნილი) თავისებური ამობურცვები-იარუსების სახით.

ჩონჩხის კუნთების მიოზინის კუდები შეიძლება შეფუთული იყოს პარალელური ან ანტიპარალელური მიმართულებით. პარალელური და ანტიპარალელური შეფუთვის კომბინაცია იწვევს ეგრეთ წოდებულ ბიპოლარული (ანუ ბიპოლარული) მიოზინის ძაფების წარმოქმნას (ნახ. 3, ბ). ეს ძაფი შედგება დაახლოებით 300 მიოზინის მოლეკულისგან. მიოზინის მოლეკულების ნახევარი თავს აბრუნებს ერთი მიმართულებით, ხოლო მეორე ნახევარი - მეორე მიმართულებით. ბიპოლარული მიოზინის ძაფი მდებარეობს სარკომერის ცენტრალურ ნაწილში (იხ. სურ. 1). მიოზინის თავების სხვადასხვა მიმართულება სქელი ძაფის მარცხენა და მარჯვენა ნაწილებში მითითებულია ნახ. 1.

ჩონჩხის კუნთების მიოზინის მთავარი "საავტომობილო" ნაწილია მიოზინის მძიმე ჯაჭვის თავი დაკავშირებულ მიოზინის მსუბუქ ჯაჭვებთან ერთად. მიოზინის თავებს შეუძლიათ მიაღწიონ და დაუკავშირდნენ აქტინის ძაფებს. როდესაც ასეთი კონტაქტები იხურება, წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული ჯვარედინი ხიდები, რომლებიც რეალურად წარმოქმნიან გამწევ ძალას და უზრუნველყოფენ აქტინის ძაფების სრიალს მიოზინთან შედარებით. შევეცადოთ წარმოვიდგინოთ, როგორ მუშაობს ასეთი ერთი ჯვრის ხიდი.

თანამედროვე იდეები მიოზინის თავების ფუნქციონირების მექანიზმის შესახებ. 1993 წელს იზოლირებული და სპეციალურად მოდიფიცირებული მიოზინის თავები კრისტალიზდა. ამან მოგვცა საშუალება დაგვედგინა მიოზინის თავების სტრუქტურა და ჩამოგვეყალიბებინა ჰიპოთეზები იმის შესახებ, თუ როგორ შეუძლიათ მიოზინის თავებს აქტინის ძაფების გადაადგილება.

A - მიოზინის თავი ისეა ორიენტირებული, რომ აქტინის შებოჭვის ცენტრი (ფერი წითელი) მდებარეობს მარჯვენა მხარეს. აქტინის შებოჭვის ცენტრის ორ ნაწილად (ორი „ყბა“) გამყოფი უფსკრული („ღია პირი“) აშკარად ჩანს. ბ – მიოზინის თავის ერთი საფეხურის დიაგრამა აქტინის ძაფის გასწვრივ. აქტინი გამოსახულია ბურთების გირლანდის სახით. თავის ბოლოში არის უფსკრული, რომელიც ჰყოფს აქტინ-შემაკავშირებელ ცენტრის ორ ნაწილს. ადენოზინი აღინიშნება A, ხოლო ფოსფატის ჯგუფები მითითებულია როგორც პატარა წრეები. 5 და 1 მდგომარეობებს შორის სქემატურად არის ნაჩვენები მიოზინის კისრის რეორიენტაცია, რომელიც ხდება გამწევი ძალის წარმოქმნის დროს (მოდიფიკაციებით და გამარტივებით)

აღმოჩნდა, რომ სამი ძირითადი ნაწილის იდენტიფიცირება შესაძლებელია მიოზინის თავში (სურ. 4). მიოზინის თავის N-ტერმინალური ნაწილი მოლეკულური მასით დაახლოებით 25000 (მონიშნულია მწვანე ფერში 4a) ქმნის ATP-ის შებოჭვის ცენტრს. მიოზინის თავის ცენტრალური ნაწილი 50000 მოლეკულური მასით (წითლად არის მითითებული სურ. 4, ა) შეიცავს აქტინის დამაკავშირებელ ცენტრს. და ბოლოს, C-ტერმინალური ნაწილი მოლეკულური წონით 20000 (მონიშნულია მეწამულში ნახ. 4, ა) ქმნის მთელი თავის ჩარჩოს. ეს ნაწილი მოქნილი საკინძით უკავშირდება მიოზინის მძიმე ჯაჭვების სპირალურ კუდს (იხ. სურ. 4a). მიოზინის თავის C-ტერმინალურ ნაწილში არის არსებითი (ყვითელი სურ. 4, ა) და მარეგულირებელი (ღია იასამნისფერი ნახ. 4, ა) მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვებისთვის დამაკავშირებელი ცენტრები. მიოზინის თავის ზოგადი მონახაზი ოდნავ ღია "პირით" გველის მსგავსია. ამ „პირის“ ყბები (ნახ. 4, წითელი ფერისაა, ა) ქმნიან აქტინის დამაკავშირებელ ცენტრს. ვარაუდობენ, რომ ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს ხდება ამ „პირის“ პერიოდული გახსნა და დახურვა. "ყბების" პოზიციიდან გამომდინარე, მიოზინის თავი მეტ-ნაკლებად მჭიდროდ ურთიერთქმედებს აქტინთან.

განვიხილოთ ატფ-ის ჰიდროლიზის ციკლი და თავის მოძრაობა აქტინის გასწვრივ. საწყის მდგომარეობაში, მიოზინის თავი არ არის გაჯერებული ატფ-ით, „პირი“ დახურულია, აქტინის შებოჭვის ცენტრები („ყბები“) შეკრულია და თავი მყარად ურთიერთქმედებს აქტინთან. ამ შემთხვევაში, სპირალიზებული "კისერი" ორიენტირებულია 45 კუთხით? აქტინის ძაფთან შედარებით (მდგომარეობა 1 ნახ. 4, ბ). როდესაც ატფ აკავშირებს აქტიურ ცენტრში, „პირი“ იხსნება, პირის ღრუს ორ „ყბაზე“ განლაგებული აქტინის დამაკავშირებელი ადგილები ერთმანეთს შორდება, მიოსინსა და აქტინს შორის კავშირის სიძლიერე სუსტდება და თავი იშლება. აქტინის ძაფიდან (მდგომარეობა 2 ნახ. 4, ბ). აქტინისგან დაშორებული მიოზინის თავის აქტიურ ცენტრში ატფ-ის ჰიდროლიზი იწვევს აქტიური ცენტრის ნაპრალის დახურვას, „ყბების“ ორიენტაციის ცვლილებას და სპირალური კისრის რეორიენტაციას. ATP-ის ჰიდროლიზის შემდეგ ADP-მდე და არაორგანულ ფოსფატამდე, კისერი ბრუნავს 45? და იკავებს პოზიციას აქტინის ძაფის გრძელი ღერძის პერპენდიკულარულად (მდგომარეობა 3 ნახ. 4ბ-ზე). ყველა ამ მოვლენის შემდეგ, მიოზინის თავს კვლავ შეუძლია აქტინთან ურთიერთქმედება. თუმცა, თუ მდგომარეობა 1-ში თავი იყო ზემოდან კონტაქტში მეორე აქტინის მონომერთან, ახლა, კისრის ბრუნვის გამო, თავი ერთვება და ურთიერთქმედებს მესამე აქტინის მონომერთან ზემოდან (მდგომარეობა 4 ნახ. 4b-ზე. ). აქტინთან კომპლექსის წარმოქმნა იწვევს სტრუქტურულ ცვლილებებს მიოზინის თავში. ეს ცვლილებები იძლევა არაორგანული ფოსფატის განთავისუფლებას მიოზინის აქტიური ცენტრიდან, რომელიც წარმოიქმნა ატფ-ის ჰიდროლიზის დროს. ამავდროულად, ხდება კისრის რეორიენტაცია. ის იკავებს პოზიციას აქტინის ძაფთან მიმართებაში 45°-იანი კუთხით და გადამისამართების დროს ვითარდება გამწევი ძალა (მდგომარეობა 5 ნახ. 4ბ-ზე). მიოზინის თავი უბიძგებს აქტინის ძაფს ერთი ნაბიჯით წინ. ამის შემდეგ აქტიური საიტიდან გამოიყოფა კიდევ ერთი რეაქციის პროდუქტი, ADP. ციკლი იხურება და თავი უბრუნდება თავდაპირველ მდგომარეობას (მდგომარეობა 1 ნახ. 4, ბ).

თითოეული თავი წარმოქმნის მცირე გამწევ ძალას (რამდენიმე პიკონიუტონი). თუმცა, ყველა ეს მცირე ძალისხმევა ემატება და შედეგად, კუნთს შეუძლია საკმაოდ დიდი დაძაბულობის განვითარება. ცხადია, რაც უფრო დიდია თხელ და სქელ ძაფებს შორის გადახურვის არეალი (ანუ რაც უფრო მეტი მიოზინის თავია, რომელსაც შეუძლია აქტინის ძაფების ჩართვა), მით მეტი ძალა შეიძლება გამოიმუშაოს კუნთმა.

კუნთების შეკუმშვის რეგულირების მექანიზმები.კუნთი ვერ შეასრულებს თავის ფუნქციას, თუ ის მუდმივად შეკუმშულ მდგომარეობაშია. ეფექტური მუშაობისთვის აუცილებელია კუნთს ჰქონდეს სპეციალური „გადამრთველები“, რომლებიც მიოზინის თავს საშუალებას მისცემს აქტინის ძაფის გასწვრივ სიარული მხოლოდ მკაცრად განსაზღვრულ პირობებში (მაგალითად, კუნთის ქიმიური ან ელექტრული სტიმულაციის დროს). სტიმულაცია იწვევს კუნთში Ca 2+ კონცენტრაციის ხანმოკლე მატებას 10 -7-დან 10 -5 M-მდე. Ca 2+ იონები არის კუნთების შეკუმშვის დაწყების სიგნალი.

ამრიგად, შეკუმშვის დასარეგულირებლად საჭიროა სპეციალური მარეგულირებელი სისტემები, რომლებიც აკონტროლებენ უჯრედში Ca 2+ კონცენტრაციის ცვლილებებს. მარეგულირებელი ცილები შეიძლება განთავსდეს თხელ და სქელ ძაფებზე ან ციტოპლაზმაში. იმისდა მიხედვით, თუ სად მდებარეობს Ca-შემაკავშირებელი ცილები, ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ ე.წ.

კონტრაქტურული აქტივობის რეგულირების მიოზინის ტიპი.მიოზინის რეგულირების უმარტივესი მეთოდი აღწერილია მოლუსკების ზოგიერთი კუნთისთვის. მოლუსკებში მიოზინი შემადგენლობით არაფრით განსხვავდება ხერხემლიანთა ჩონჩხის კუნთებში მიოზინისაგან. ორივე შემთხვევაში მიოზინი შეიცავს ორ მძიმე ჯაჭვს (მოლეკულური მასით 200000-250000) და ოთხ მსუბუქ ჯაჭვს (18000-28000 მოლეკულური მასით) (იხ. ნახ. 3). Ca 2+-ის არარსებობის შემთხვევაში, მსუბუქი ჯაჭვები ეხვევა მიოზინის მძიმე ჯაჭვის საკინძების ზონას. ამ შემთხვევაში, საკინძების მობილურობა მნიშვნელოვნად შეზღუდულია. მიოზინის თავი ვერ ასრულებს რხევად მოძრაობებს, ის თითქოს გაყინულია სქელი ძაფის ღეროსთან შედარებით ერთ პოზიციაში (ნახ. 5, ა). ცხადია, ამ მდგომარეობაში თავი ვერ ახორციელებს ოსცილატორულ („რანგულ“) მოძრაობებს და, შედეგად, ვერ მოძრაობს აქტინის ძაფს. როდესაც Ca 2+ აკავშირებს, ხდება ცვლილებები მიოზინის მსუბუქი და მძიმე ჯაჭვების სტრუქტურაში. საკინძების არეში მობილურობა მკვეთრად იზრდება. ახლა, ATP ჰიდროლიზის შემდეგ, მიოზინის თავს შეუძლია შეასრულოს რხევითი მოძრაობები და დაძლიოს აქტინის ძაფები მიოსინთან შედარებით.

ხერხემლიანების გლუვ კუნთებს (როგორიცაა სისხლძარღვთა კუნთები, საშვილოსნო), ისევე როგორც არაკუნთოვანი მოძრაობის ზოგიერთი ფორმა (თრომბოციტების ფორმის შეცვლა), ასევე ახასიათებს ე.წ. როგორც მოლუსკის კუნთების შემთხვევაში, გლუვი კუნთების რეგულირების მიოზინის ტიპი დაკავშირებულია მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვების სტრუქტურის ცვლილებებთან. თუმცა გლუვი კუნთების შემთხვევაში ეს მექანიზმი შესამჩნევად უფრო რთულია.

აღმოჩნდა, რომ სპეციალური ფერმენტი ასოცირდება გლუვი კუნთების მიოზინის ძაფებთან. ამ ფერმენტს ეწოდება მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზა (MLCK). მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზა მიეკუთვნება ცილოვანი კინაზების ჯგუფს, ფერმენტებს, რომლებსაც შეუძლიათ ATP-ის ტერმინალური ფოსფატის ნარჩენების გადატანა ცილის სერინის ან თრეონინის ნარჩენების ოქსი ჯგუფებში. მოსვენების დროს, ციტოპლაზმაში Ca 2+ დაბალი კონცენტრაციის დროს, მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზა არააქტიურია. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ფერმენტის სტრუქტურას აქვს სპეციალური ინჰიბიტორული (აქტივობის ბლოკირების) ადგილი. ინჰიბიტორული ადგილი შედის ფერმენტის აქტიურ ცენტრში და ხელს უშლის მას ნამდვილ სუბსტრატთან ურთიერთქმედებაში, მთლიანად ბლოკავს ფერმენტის აქტივობას. ამრიგად, ფერმენტი, როგორც ჩანს, თავს იძინებს.

A – მოლუსკებში კუნთების შეკუმშვის რეგულირების მექანიზმის ჰიპოთეტური დიაგრამა. გამოსახულია ერთი მიოზინის თავი მსუბუქი ჯაჭვებით და აქტინის ძაფით ხუთი წრის სახით. რელაქსაციის მდგომარეობაში (ა), მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვები ამცირებენ ჰინგის მობილობას, რომელიც აკავშირებს თავის მიოზინის ძაფის ღეროსთან. Ca 2+-ის (ბ) შებოჭვის შემდეგ იზრდება საკინძების მობილურობა, მიოზინის თავი ასრულებს რხევად მოძრაობებს და უბიძგებს აქტინს მიოსინთან შედარებით. B – ხერხემლიანთა გლუვი კუნთების კუმშვადობის რეგულირების სქემა. CaM - კალმოდულინი; MLCK – მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზა; FLCM – მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის ფოსფატაზა; P-მიოზინი – ფოსფორილირებული მიოზინი (გამარტივებებითა და მოდიფიკაციებით)

გლუვი კუნთების ციტოპლაზმაში არის სპეციალური ცილა კალმოდულინი, რომელიც შეიცავს თავის სტრუქტურაში Ca-დაკავშირების ოთხ ცენტრს. Ca 2+ შეკავშირება იწვევს ცვლილებებს კალმოდულინის სტრუქტურაში. Ca 2+-ით გაჯერებული კალმოდულინი გამოდის, რომ შეუძლია ურთიერთქმედება MLCK-თან (ნახ. 5, B). კალმოდულინის დაშვება იწვევს ინჰიბიტორული ადგილის ამოღებას აქტიური ცენტრიდან და, როგორც ჩანს, იღვიძებს მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზა. ფერმენტი იწყებს მისი სუბსტრატის ამოცნობას და გადასცემს ფოსფატის ნარჩენს ATP-დან ერთ (ან ორ) სერინის ნარჩენებზე, რომლებიც მდებარეობს მიოზინის მარეგულირებელი მსუბუქი ჯაჭვის N-ბოლოსთან ახლოს. მარეგულირებელი მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის ფოსფორილირება იწვევს მნიშვნელოვან ცვლილებებს როგორც თავად მსუბუქი ჯაჭვის, ისე, როგორც ჩანს, მიოზინის მძიმე ჯაჭვის სტრუქტურაში მსუბუქ ჯაჭვთან მისი შეხების რეგიონში. მხოლოდ მსუბუქი ჯაჭვის ფოსფორილირების შემდეგ შეუძლია მიოსინს აქტინთან ურთიერთქმედება და იწყება კუნთების შეკუმშვა (სურ. 5, B).

უჯრედში კალციუმის კონცენტრაციის დაქვეითება იწვევს Ca 2+ იონების დისოციაციას კალმოდულინის კათიონ-შემაკავშირებელ ცენტრებიდან. კალმოდულინი იშლება მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზასგან, რომელიც მაშინვე კარგავს თავის აქტივობას საკუთარი ინჰიბიტორული პეპტიდის გავლენის ქვეშ და ისევ ჰიბერნაციაში გადადის. მაგრამ სანამ მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვები ფოსფორილირებულ მდგომარეობაშია, მიოზინი აგრძელებს აქტინის ძაფების ციკლურ გაფართოებას. თავების ციკლური მოძრაობების შესაჩერებლად საჭიროა ფოსფატის ნარჩენების ამოღება მიოზინის მარეგულირებელი მსუბუქი ჯაჭვიდან. ეს პროცესი ტარდება სხვა ფერმენტის - ეგრეთ წოდებული მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის ფოსფატაზის მოქმედებით (MLCM ნახ. 5, B). ფოსფატაზა კატალიზებს ფოსფატის ნარჩენების სწრაფ მოცილებას მიოზინის მარეგულირებელი მსუბუქი ჯაჭვიდან. დეფოსფორილირებული მიოზინი ვერ ახერხებს თავის ციკლური მოძრაობების განხორციელებას და აქტინის ძაფების აწევას. რელაქსაცია ხდება (ნახ. 5, B).

ამრიგად, როგორც მოლუსკების, ასევე ხერხემლიანების გლუვ კუნთებში, რეგულირების საფუძველია მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვების სტრუქტურის ცვლილება.

ბრინჯი. 6. კუნთების შეკუმშვის აქტინური ტიპის რეგულირების სტრუქტურული საფუძველი ა – აქტინის ძაფი ტროპომიოზინის მოლეკულების უწყვეტი ჯაჭვით, რომელიც მდებარეობს სპირალის ღარებში; ბ – თხელი და სქელი ძაფების შედარებითი განლაგება განივზოლიანი და გულის კუნთების სარკომერში. აქტინის ძაფის ნაწილის გაფართოებული გამოსახულება რელაქსაციის (c) და შეკუმშვის (დ) მდგომარეობაში. TnC, TnI და TnT, შესაბამისად, ტროპონინი C, ტროპონინი I და ტროპონინი T. ასოები N, I და C მიუთითებს ტროპონინ I-ის N-ტერმინალურ, ინჰიბიტორულ და C-ტერმინალურ ნაწილებზე, შესაბამისად (მოდიფიკაციებით და გამარტივებით)

აქტინის მექანიზმი კუნთების შეკუმშვის რეგულირებისთვის.აქტინთან დაკავშირებული მექანიზმი შეკუმშვის აქტივობის რეგულირებისთვის დამახასიათებელია ხერხემლიანთა განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთისა და გულის კუნთისთვის. ფიბრილარული აქტინის ძაფები ჩონჩხის და გულის კუნთებში ჰგავს მძივების ორმაგ სიმს (ნახ. 2 და 6, ა). აქტინის მარცვლების ძაფები ერთმანეთის მიმართ გრეხილია, ამიტომ ძაფების ორივე მხარეს წარმოიქმნება ღარები. ამ ღარებში ღრმად განლაგებულია ძლიერ დახვეული ცილა ტროპომიოზინი. ტროპომიოზინის თითოეული მოლეკულა შედგება ორი იდენტური (ან ძალიან მსგავსი) პოლიპეპტიდური ჯაჭვისგან, რომლებიც გოგოს ლენტებივით არიან გადაბმული ერთმანეთთან შედარებით. აქტინის ღარში მდებარე ღეროს ფორმის ტროპომიოზინის მოლეკულა აკავშირებს აქტინის შვიდ მონომერს. ტროპომიოზინის თითოეული მოლეკულა ურთიერთქმედებს არა მხოლოდ აქტინის მონომერებთან, არამედ წინა და შემდგომ ტროპომიოზინის მოლეკულებთან, რის შედეგადაც იქმნება ტროპომიოზინის მოლეკულების უწყვეტი ჯაჭვი მთელი აქტინის ღარში. ამრიგად, მთელი აქტინის ძაფის შიგნით არის ერთგვარი კაბელი, რომელიც წარმოიქმნება ტროპომიოზინის მოლეკულებით.

ტროპომიოზინის გარდა, აქტინის ძაფი შეიცავს ტროპონინის კომპლექსსაც. ეს კომპლექსი შედგება სამი კომპონენტისგან, რომელთაგან თითოეული ასრულებს დამახასიათებელ ფუნქციებს. ტროპონინის პირველ კომპონენტს, ტროპონინ C-ს, შეუძლია Ca 2+-ის შეკავშირება (აბრევიატურა C მიუთითებს ამ ცილის Ca 2+-ის შეკავშირების უნარზე). სტრუქტურითა და თვისებებით ტროპონინი C ძალიან ჰგავს კალმოდულინს (დაწვრილებით იხ.). ტროპონინის მეორე კომპონენტი, ტროპონინი I, ასე იყო დანიშნული, რადგან მას შეუძლია შეაფერხოს ატფ-ის ჰიდროლიზი აქტომიოზინით. და ბოლოს, ტროპონინის მესამე კომპონენტს ეწოდება ტროპონინი T, რადგან ეს ცილა აკავშირებს ტროპონინს ტროპომიოსინს. სრულ ტროპონინის კომპლექსს აქვს მძიმის ფორმა, რომლის ზომები შედარებულია 2-3 აქტინის მონომერის ზომებთან (იხ. სურ. 6, c, d). აქტინის შვიდ მონომერზე არის ერთი ტროპონინის კომპლექსი.

რელაქსაციის დროს, Ca 2+-ის კონცენტრაცია ციტოპლაზმაში ძალიან დაბალია. ტროპონინის C მარეგულირებელი ცენტრები არ არის გაჯერებული Ca 2+-ით. ამიტომ ტროპონინი C სუსტად ურთიერთქმედებს ტროპონინ I-თან მხოლოდ მის C-ბოლოზე (სურ. 6, გ). ტროპონინ I-ის ინჰიბიტორული და C-ტერმინალური რეგიონები ურთიერთქმედებენ აქტინთან და ტროპონინ T-ის დახმარებით ტროპომიოზინს ღარიდან აქტინის ზედაპირზე ამოძრავებენ. სანამ ტროპომიოზინი მდებარეობს ღარის პერიფერიაზე, აქტინის წვდომა მიოზინის თავებთან შეზღუდულია. აქტინსა და მიოსინს შორის კონტაქტი შესაძლებელია, მაგრამ ამ კონტაქტის ფართობი მცირეა, რის შედეგადაც მიოზინის თავი ვერ მოძრაობს აქტინის ზედაპირის გასწვრივ და ვერ წარმოქმნის გამწევ ძალას.

ციტოპლაზმაში Ca 2+ კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, ტროპონინ C-ის მარეგულირებელი ცენტრები გაჯერებულია (ნახ. 6, დ). ტროპონინი C აყალიბებს ძლიერ კომპლექსს ტროპონინ I-სთან. ამ შემთხვევაში ტროპონინ I-ის ინჰიბიტორული და C-ტერმინალური ნაწილები დისოცირდება აქტინისგან. ახლა არაფერი აკავებს ტროპომიოსინს აქტინის ზედაპირზე და ის ხვდება ღარის ბოლოში. ტროპომიოზინის ეს მოძრაობა ზრდის აქტინის ხელმისაწვდომობას მიოზინის თავებთან, იზრდება აქტინსა და მიოსინს შორის კონტაქტის არეალი, ხოლო მიოზინის თავები იძენენ არა მხოლოდ აქტინთან შეხების უნარს, არამედ მის ზედაპირზე გადახვევის უნარს, წარმოქმნის გამწევ ძალას.

ამრიგად, Ca 2+ იწვევს ტროპონინის კომპლექსის სტრუქტურის ცვლილებას. ტროპონინის სტრუქტურის ეს ცვლილებები იწვევს ტროპომიოზინის მოძრაობას. იმის გამო, რომ ტროპომიოზინის მოლეკულები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან, ერთი ტროპომიოზინის პოზიციის ცვლილებები გამოიწვევს ტროპომიოზინის წინა და შემდგომი მოლეკულების მოძრაობას. სწორედ ამიტომ ადგილობრივი ცვლილებები ტროპონინისა და ტროპომიოზინის სტრუქტურაში სწრაფად გავრცელდა მთელ აქტინის ძაფზე.

დასკვნა.კუნთები არის ყველაზე მოწინავე და სპეციალიზებული მოწყობილობა სივრცეში გადაადგილებისთვის. კუნთების შეკუმშვა ხორციელდება ძაფების ორი სისტემის სრიალით, რომლებიც წარმოიქმნება ძირითადი კონტრაქტული პროტეინებით (აქტინი და მიოზინი) ერთმანეთთან შედარებით. ძაფების სრიალი შესაძლებელი ხდება აქტინისა და მიოზინის ძაფებს შორის კონტაქტების ციკლური დახურვისა და გახსნის გამო. ეს კონტაქტები იქმნება მიოზინის თავებით, რომლებსაც შეუძლიათ ატფ-ის ჰიდროლიზება და გამოთავისუფლებული ენერგიის გამო წარმოქმნის გამწევ ძალას.

კუნთების შეკუმშვის რეგულირებას უზრუნველყოფს სპეციალური Ca-შემაკავშირებელი პროტეინები, რომლებიც შეიძლება განთავსდეს მიოზინის ან აქტინის ძაფზე. კუნთების ზოგიერთ ტიპში (მაგალითად, ხერხემლიანთა გლუვ კუნთებში) მთავარი როლიმიეკუთვნება მიოზინის ძაფზე განლაგებულ მარეგულირებელ ცილებს, ხოლო სხვა ტიპის კუნთებში (ხერხემლიანების ჩონჩხი და გულის კუნთები), მთავარი როლი ეკუთვნის აქტინის ძაფზე განლაგებულ მარეგულირებელ ცილებს.

ლიტერატურა

1. Rayment I., Rypniewski W.R., Schmidt-Base K. et al.// მეცნიერება. 1993. ტ. 261. გვ 50-58.
2. გუსევი ნ.ბ. უჯრედშიდა Ca-შემაკავშირებელი ცილები // სოროსის საგანმანათლებლო ჟურნალი. 1998. No 5. გვ 2-16.
3. Walsh M. // მოლ. უჯრედი. ბიოქიმი. 1994. ტ. 135. გვ 21-41.
4. Farah C.S., Reinach F.C. // FASEB J. 1995. ტ. 9. გვ 755-767 წ.
5. დევიდსონი V.L., Sittman D.B. ბიოქიმია. Philadelphia, Harwal Publ., 1994. 584 გვ.
6. Wray M., Weeds A. // ბუნება. 1990. ტ. 344. გვ 292-294.
7. პოლაკ გ.ა. კუნთები და მოლეკულები. Seattle: Ebner and Sons Publ., 1990. 300 გვ.

ნ.კ.ნაგრადოვას სტატიის მიმომხილველი

ნიკოლაი ბორისოვიჩ გუსევი, ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორი, მოსკოვის სახელმწიფო უნივერსიტეტის ბიოლოგიის ფაკულტეტის ბიოქიმიის კათედრის პროფესორი. რეგიონი სამეცნიერო ინტერესები- ცილის სტრუქტურა, კუნთების ბიოქიმია. 90-ზე მეტი სამეცნიერო ნაშრომის ავტორი.

ბრინჯი. 2.4. ელექტრული სტიმულაცია და კუნთების რეაქცია. ელექტრული იმპულსები ნაჩვენებია ზემოთ, კუნთების რეაქცია ქვემოთ.

თუ სტიმულირება ხდება მოკლე ელექტრული იმპულსით, ეს ხდება მოკლე ლატენტური პერიოდის შემდეგ. ამ შეკუმშვას ეწოდება "ერთჯერადი კუნთის შეკუმშვა". ერთი კუნთის შეკუმშვა გრძელდება დაახლოებით 10-50 ms, ხოლო მაქსიმალურ ძალას აღწევს 5-30 ms-ის შემდეგ.

თითოეული ცალკეული კუნთოვანი ბოჭკო ემორჩილება „ყველა ან არაფერი“ კანონს, ანუ, როდესაც სტიმულაციის ძალა ზღურბლზე მაღლა დგას, სრული შეკუმშვა ხდება მოცემული ბოჭკოს მაქსიმალური ძალით და ეტაპობრივად იზრდება შეკუმშვის ძალა, როგორც სტიმულირების ძალა შეუძლებელია. ვინაიდან შერეული კუნთი შედგება მრავალი ბოჭკოებისგან აგზნებისადმი მგრძნობელობის სხვადასხვა დონეებით, მთელი კუნთის შეკუმშვა შეიძლება იყოს ეტაპობრივი, რაც დამოკიდებულია გაღიზიანების სიძლიერეზე, ძლიერი გაღიზიანებით ააქტიურებს კუნთების ღრმა ბოჭკოებს.

სუპერპოზიცია და ტეტანუსი

ერთჯერადი ელექტრული სტიმულაცია (ნახ. 2.4, ზევით) იწვევს ერთ კუნთოვან შეკუმშვას (ნახ. 2.4, ქვედა). ორი მჭიდროდ მიმდევარი სტიმული ერთმანეთზეა გადანაწილებული (ამას „სუპერპოზიცია“ ანუ შეკუმშვის ჯამი ეწოდება), რაც იწვევს კუნთების უფრო ძლიერ პასუხს, მაქსიმუმთან ახლოს. ხშირად განმეორებადი ელექტრული სტიმულაციების სერია იწვევს კუნთების შეკუმშვას მზარდი ძალით, რის შედეგადაც კუნთი სათანადოდ არ მოდუნდება. თუ ელექტრული იმპულსების სიხშირე უფრო მაღალია, ვიდრე შერწყმის სიხშირე, მაშინ ინდივიდუალური გაღიზიანება ერთდება და იწვევს კუნთების ტეტანუსს (ტეტანურ შეკუმშვას) - შეკუმშული კუნთის სტაბილურ, საკმაოდ გრძელვადიან დაძაბულობას.

აბრევიატურების ფორმები

ბრინჯი. 2.5. კუნთების შეკუმშვის ფორმები. მარცხნივ არის სარკომერის შემოკლების სქემატური გამოსახულება, შუაში - ძალისა და სიგრძის ცვლილებები, მარჯვნივ - შეკუმშვის მაგალითი.

არსებობს კუნთების შეკუმშვის სხვადასხვა ფუნქციური ფორმა (ნახ. 2.5).

• ზე იზოტონური შეკუმშვაკუნთი მცირდება, მაგრამ მისი შინაგანი დაძაბულობა (ტონი!) უცვლელი რჩება სამუშაო ციკლის ყველა ფაზაში. იზოტონური კუნთების შეკუმშვის ტიპიური მაგალითია მომხრეებისა და ექსტენსორების კუნთების დინამიური მოქმედება ინტრამუსკულური დაძაბულობის მნიშვნელოვანი ცვლილებების გარეშე, როგორიცაა აწევა.

• ზე იზომეტრიული შეკუმშვაკუნთების სიგრძე არ იცვლება და კუნთების სიძლიერე ვლინდება მისი დაძაბულობის მატებაში. იზომეტრიული შეკუმშვის ტიპიური მაგალითია კუნთების სტატიკური აქტივობა სიმძიმეების აწევისას (შტანგის დაჭერა).

• ყველაზე ხშირად, კუნთების შეკუმშვის კომბინირებული ვარიანტები შეინიშნება. მაგალითად, კომბინირებულ შეკუმშვას, რომლის დროსაც კუნთები ჯერ იზომეტრიულად იკუმშება და შემდეგ იზოტონურად, როგორც წონის აწევისას, ე.წ. შეკუმშვის ჩატარება.

• მონტაჟი (წარმოება)ეწოდება შეკუმშვა, რომლის დროსაც, პირიქით, საწყისი იზოტონური შეკუმშვის შემდეგ მოჰყვება იზომეტრიული შეკუმშვა. ამის მაგალითია ბერკეტის მკლავის ბრუნვის მოძრაობა - ხრახნის დაჭიმვა ქანჩით ან ხრახნილით.

• კუნთების შეკუმშვის სხვადასხვა ფორმები იზოლირებულია მათი აღწერისა და სისტემატიზაციისთვის. ფაქტობრივად, უმეტეს დინამიურ სპორტულ მოძრაობებში ხდება როგორც კუნთის შემცირება, ასევე კუნთების დაძაბულობის (ტონუსის) ზრდა - აუქსოტონური შეკუმშვა.

აქ გამოყენებული ტერმინები არ არის დამახასიათებელი რუსული ლიტერატურისთვის კუნთების აქტივობა. შიდა ლიტერატურაში ჩვეულებრივია განასხვავოთ შემდეგი სახის აბრევიატურები.

• კონცენტრული შეკუმშვა- იწვევს კუნთის დამოკლებას და ძვალზე მისი მიმაგრების მოძრაობას, ხოლო ამ კუნთის შეკუმშვით უზრუნველყოფილი კიდურის მოძრაობა მიმართულია გადალახული წინააღმდეგობის წინააღმდეგ, როგორიცაა გრავიტაცია.
• ექსცენტრიული შეკუმშვა- ხდება მაშინ, როდესაც კუნთი გრძელდება სხვა ძალით გამოწვეული მოძრაობის სიჩქარის რეგულირებისას, ან იმ სიტუაციაში, როდესაც კუნთის მაქსიმალური ძალისხმევა არ არის საკმარისი მოწინააღმდეგე ძალის დასაძლევად. შედეგად, მოძრაობა ხდება გარე ძალის მიმართულებით.
• იზომეტრიული შეკუმშვა- ძალისხმევა, რომელიც ეწინააღმდეგება გარე ძალას, რომლის დროსაც კუნთის სიგრძე არ იცვლება და მოძრაობა არ ხდება სახსარში.
• იზოკინეტიკური შეკუმშვა- კუნთების შეკუმშვა იმავე სიჩქარით.
• ბალისტიკური მოძრაობა - სწრაფი მოძრაობა, მათ შორის: ა) აგონისტური კუნთების კონცენტრული მოძრაობა მოძრაობის დასაწყისში; ბ) ინერციული მოძრაობა მინიმალური აქტივობის დროს; გ) ექსცენტრიული შეკუმშვა მოძრაობის შესანელებლად.

ძაფის მოცურების მექანიზმი

ბრინჯი. 2.6 ჯვარედინი რგოლის წარმოქმნის სქემა - სარკომერის შეკუმშვის მოლეკულური საფუძველი

კუნთის დამოკლება ხდება მას ქმნიან სარკომერების დამოკლების გამო, რომლებიც, თავის მხრივ, მცირდება აქტინისა და მიოზინის ძაფების ერთმანეთთან შედარებით (და არა თავად ცილების დამოკლების) გამო. ძაფის სრიალის თეორია შემოგვთავაზეს მეცნიერებმა ჰაქსლიმ და ჰანსონმა (Huxley, 1974; სურ. 2.6). (1954 წელს მკვლევართა ორმა ჯგუფმა - ჰ. ჰაქსლიმ ჯ. ჰანსონთან და ა. ჰაქსლიმ რ. ნიდერგერკთან ერთად - ჩამოაყალიბა თეორია, რომელიც ხსნის კუნთების შეკუმშვას ძაფების სრიალებით. ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად, მათ აღმოაჩინეს, რომ A-ს სიგრძე დისკი რჩებოდა მუდმივი მოდუნებულ და დამოკლებულ სარკომერში. ეს ვარაუდობს, რომ არსებობს ძაფების ორი ნაკრები - აქტინი და მიოზინი, და ერთი ჯდება სხვებს შორის სივრცეებში და როდესაც სარკომერის სიგრძე იცვლება, ეს ძაფები როგორღაც სრიალებს ერთმანეთზე. ეს ჰიპოთეზა ახლა მიღებულია თითქმის ყველასთვის.)

აქტინი და მიოზინი არის ორი კონტრაქტული ცილა, რომლებსაც შეუძლიათ შევიდნენ ქიმიურ ურთიერთქმედებაში, რაც იწვევს კუნთოვან უჯრედში მათი შედარებითი პოზიციის ცვლილებას. ამ შემთხვევაში, მიოზინის ჯაჭვი მიმაგრებულია აქტინის ძაფზე რამდენიმე სპეციალური „თავის“ გამოყენებით, რომელთაგან თითოეული ზის გრძელ ზამბარიან „კისერზე“. როდესაც შეერთება ხდება მიოზინის თავსა და აქტინის ძაფს შორის, იცვლება ამ ორი ცილის კომპლექსის კონფორმაცია, მიოზინის ჯაჭვები მოძრაობს აქტინის ძაფებს შორის და მთლიანი კუნთი იკუმშება (კონტრაქტები). ამასთან, იმისთვის, რომ ქიმიური ბმა ჩამოყალიბდეს მიოზინის თავსა და აქტიურ ძაფს შორის, აუცილებელია ამ პროცესის მომზადება, რადგან კუნთის მშვიდ (მოდუნებულ) მდგომარეობაში, აქტინის პროტეინის აქტიური ზონები სხვაგანაა დაკავებული. ცილა - ტროპოქმიოზინი, რომელიც არ აძლევს აქტინს მიოსინთან ურთიერთქმედების საშუალებას. აქტინის ძაფიდან ტროპომიოზინის „საფარის“ ამოღების მიზნით საჭიროა კალციუმის იონების სწრაფი ჩამოსხმა სარკოპლაზმური ბადის ცისტერნებიდან, რაც ხდება კუნთის უჯრედის მემბრანაში გავლის მოქმედების პოტენციალის შედეგად. კალციუმი ცვლის ტროპომიოზინის მოლეკულის კონფორმაციას, რის შედეგადაც აქტინის მოლეკულის აქტიური ზონები იხსნება მიოზინის თავების მიმაგრებისთვის. ეს კავშირი თავისთავად ხორციელდება ეგრეთ წოდებული წყალბადის ხიდების გამოყენებით, რომლებიც ძალიან მყარად აკავშირებს ორს ცილის მოლეკულები- აქტინი და მიოზინი - და შეუძლიათ დარჩნენ ამ შეკრულ ფორმაში ძალიან დიდი ხნის განმავლობაში.

აქტინისგან მიოზინის თავის მოსაშორებლად საჭიროა ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) ენერგიის დახარჯვა, ხოლო მიოზინი მოქმედებს როგორც ATPase (ფერმენტი, რომელიც არღვევს ATP-ს). ATP-ის დაშლა ადენოზინის დიფოსფატად (ADP) და არაორგანულ ფოსფატად (P) ათავისუფლებს ენერგიას, არღვევს კავშირს აქტინსა და მიოსინს შორის და აბრუნებს მიოზინის თავს საწყის მდგომარეობაში. შემდგომში შეიძლება კვლავ შეიქმნას ჯვარედინი კავშირები აქტინსა და მიოსინს შორის.

ATP-ის არარსებობის შემთხვევაში, აქტინ-მიოზინის ბმები არ ნადგურდება. ეს არის სიკვდილის შემდეგ სიმკაცრის მიზეზი, რადგან ორგანიზმში ატფ-ის გამომუშავება ჩერდება - ატფ ხელს უშლის კუნთების სიმტკიცეს.

კუნთების შეკუმშვის დროსაც კი, ხილული შემცირების გარეშე (იზომეტრიული შეკუმშვა, იხ. ზემოთ), ჯვარედინი კავშირის ციკლი აქტიურდება, კუნთი მოიხმარს ATP-ს და გამოიმუშავებს სითბოს. მიოზინის თავი არაერთხელ არის მიმაგრებული იმავე აქტინის შეკვრის ადგილზე და მთელი მიოფილამენტური სისტემა რჩება უმოძრაოდ.

ყურადღება: შეკუმშვადი კუნთების ელემენტები აქტინი და მიოზინი თავისთავად არ ახერხებენ დამოკლებას. კუნთების დამოკლება არის მიოფილამენტების ერთმანეთზე ურთიერთდამოკიდების შედეგი (ძაფის სრიალის მექანიზმი).

როგორ გადაიქცევა ჯვარედინი კავშირების (წყალბადის ხიდების) წარმოქმნა მოძრაობაში? ერთი სარკომერი მცირდება დაახლოებით 5-10 ნმ ციკლზე, ე.ი. მისი მთლიანი სიგრძის დაახლოებით 1%. ჯვარედინი კავშირის ციკლის სწრაფი გამეორებით შესაძლებელია 0,4 მკმ-ით ან მისი სიგრძის 20%-ის შემცირება. ვინაიდან თითოეული მიოფიბრილი შედგება მრავალი სარკომერისგან და ყველა მათგანში ერთდროულად (მაგრამ არა სინქრონულად) იქმნება ჯვარედინი კავშირები, მათი მთლიანი მუშაობა იწვევს მთელი კუნთის თვალსაჩინო შემცირებას. ამ შემოკლების ძალის გადაცემა ხდება მიოფიბრილების Z-ხაზებით, აგრეთვე ძვლებზე მიმაგრებული მყესების ბოლოებით, რაც იწვევს სახსრებში მოძრაობას, რომლის მეშვეობითაც კუნთები მოძრაობენ სხეულის კოსმოსურ ნაწილებში ან წინ მიიწევენ. მთელი სხეული.

სარკომერის სიგრძესა და კუნთების შეკუმშვის ძალას შორის კავშირი

ბრინჯი. 2.7. შეკუმშვის ძალის დამოკიდებულება სარკომერის სიგრძეზე

კუნთოვანი ბოჭკოები ავითარებენ შეკუმშვის უდიდეს ძალას 2-2,2 მიკრონის სიგრძეზე. სარკომერების ძლიერი გაჭიმვის ან დამოკლებისას შეკუმშვის ძალა მცირდება (ნახ. 2.7). ეს დამოკიდებულება შეიძლება აიხსნას ძაფის სრიალის მექანიზმით: მოცემულ სარკომერის სიგრძეზე მიოზინისა და აქტინის ბოჭკოების გადახურვა ოპტიმალურია; უფრო დიდი დამოკლებით, მიოფილამენტები ზედმეტად იფარება, ხოლო გაჭიმვისას, მიოფილამენტების გადახურვა საკმარისი არ არის საკმარისი კონტრაქტული ძალის გასავითარებლად.

ბრინჯი. 2.9 წინასწარი გაჭიმვის ეფექტი კუნთების შეკუმშვის ძალაზე. წინასწარი გაჭიმვა ზრდის კუნთების დაძაბულობას. შედეგად მიღებული მრუდი, რომელიც აღწერს ურთიერთობას კუნთების სიგრძესა და შეკუმშვის ძალას შორის აქტიური და პასიური გაჭიმვის დროს, აჩვენებს უფრო მაღალ იზომეტრულ დაძაბულობას, ვიდრე დასვენების დროს.

მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც გავლენას ახდენს შეკუმშვის სიძლიერეზე, არის კუნთების დაჭიმვის რაოდენობა. კუნთის ბოლოების დაჭიმვას და კუნთოვანი ბოჭკოების დაჭიმვას პასიური გაჭიმვა ეწოდება. კუნთს აქვს ელასტიური თვისებები, თუმცა, ფოლადის ზამბარისგან განსხვავებით, დაძაბულობის დამოკიდებულება დაჭიმულობაზე არ არის წრფივი, მაგრამ ქმნის რკალისებრ მრუდს. გაჭიმვის მატებასთან ერთად იზრდება კუნთების დაძაბულობაც, მაგრამ გარკვეულ მაქსიმუმამდე. მრუდი, რომელიც აღწერს ამ ურთიერთობას, ე.წ დასვენების გაჭიმვის მრუდი.

ეს ფიზიოლოგიური მექანიზმი აიხსნება კუნთის ელასტიური ელემენტებით - სარკოლემისა და შემაერთებელი ქსოვილის ელასტიურობით, რომელიც მდებარეობს კონტრაქტული კუნთოვანი ბოჭკოების პარალელურად.

ასევე, გაჭიმვის დროს იცვლება მიოფილამენტების გადახურვა ერთმანეთზე, მაგრამ ეს გავლენას არ ახდენს დაჭიმვის მრუდზე, ვინაიდან მოსვენების დროს აქტინსა და მიოსინს შორის ჯვარედინი კავშირები არ იქმნება. იზომეტრული შეკუმშვის ძალას (აქტიური შეკუმშვის ძალა) ემატება წინასწარ გაჭიმვა (პასიური გაჭიმვა).