ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის მახასიათებელი. კუნთოვანი ქსოვილის სახეები და მათი მახასიათებლები

არსებობს სამი სახის კუნთოვანი ქსოვილი და, შესაბამისად, კუნთები, რომლებიც განსხვავდება კუნთების ბოჭკოების სტრუქტურაში და ინერვაციის ბუნებაში:

1. ჩონჩხის (ზოლიანი) კუნთოვანი ქსოვილი

2. გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი

3. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი

ჩონჩხის (ზოლიანი) კუნთოვანი ქსოვილი

ელასტიური, ელასტიური ქსოვილი, რომელსაც შეუძლია შეკუმშვა ნერვული იმპულსების გავლენის ქვეშ; კუნთოვანი ქსოვილის ერთ-ერთი სახეობა. აყალიბებს ადამიანისა და ცხოველის ჩონჩხის კუნთებს, რომლებიც შექმნილია სხვადასხვა მოქმედების შესასრულებლად: სხეულის მოძრაობა, ვოკალური იოგების შეკუმშვა, სუნთქვა.

იგი შედგება მიოციტებისგან, რომლებიც გრძელია (რამდენიმე სანტიმეტრამდე) დიამეტრით 50-დან 100 მიკრონიმდე. უჯრედები მრავალბირთვიანია, შეიცავს 100-მდე ან მეტ ბირთვს. მიკროსკოპულმა გამოკვლევამ აჩვენა, რომ ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოს მთელ სიგრძეზე აქვს რეგულარული განივი ზოლები მონაცვლეობით მსუბუქი და ბნელი უბნების სახით (განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი იქმნება მიოფიბრილების შემცველი კუნთოვანი უჯრედებით, რომლებიც შედგება მიოზინისა და აქტინის პროტოფიბრილებისგან. რომელიც ქმნის განივი ზოლს), რომელიც საფუძვლად დაედო სხვა სახელს - განივზოლიან კუნთებს.

ჩონჩხის კუნთების ფუნქციები არის ცენტრალური ნერვული სისტემის კონტროლის ქვეშ, ე.ი. აკონტროლებს ჩვენი ნებით, რის გამოც მათ ასევე უწოდებენ ნებაყოფლობით კუნთებს. თუმცა, ისინი შეიძლება იყვნენ ნაწილობრივი შეკუმშვის მდგომარეობაში და დამოუკიდებელნი ჩვენი ცნობიერებისგან; ამ მდგომარეობას ტონი ჰქვია. კუნთოვანი ქსოვილის ბოჭკო

გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი

გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის უჯრედი - კარდიომიოციტი. მათი სტრუქტურისა და ფუნქციებიდან გამომდინარე, კარდიომიოციტები იყოფა ორ ძირითად ჯგუფად:

ტიპიური ან კონტრაქტული კარდიომიოციტები, რომლებიც ერთად ქმნიან მიოკარდიუმს;

ატიპიური კარდიომიოციტები, რომლებიც ქმნიან გულის გამტარ სისტემას და თავის მხრივ იყოფა სამ ტიპად.

კონტრაქტული კარდიომიოციტი არის თითქმის მართკუთხა უჯრედი 50-120 მკმ სიგრძით, 15-20 მკმ სიგანით, რომლის ცენტრში ჩვეულებრივ ლოკალიზებულია ერთი ბირთვი. გარედან დაფარულია ბაზალური ფირფიტით. კარდიომიოციტის სარკოპლაზმაში, მიოფიბრილები განლაგებულია ბირთვის პერიფერიაზე, მათ შორის და ბირთვთან ახლოს, მიტოქონდრია ლოკალიზებულია დიდი რაოდენობით. ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილისგან განსხვავებით, კარდიომიოციტების მიოფიბრილები არ არის ცალკეული ცილინდრული წარმონაქმნები, არამედ არსებითად არის ქსელი, რომელიც შედგება ანასტომოზური მიოფიბრილებისგან, რადგან ზოგიერთი მიოფილამენტი, როგორც ჩანს, იშლება ერთი მიოფიბრილიდან და გრძელდება ირიბად მეორეში. გარდა ამისა, მეზობელი მიოფიბრილების მუქი და მსუბუქი დისკები ყოველთვის არ არის განლაგებული იმავე დონეზე და, შესაბამისად, კარდიომიოციტებში განივი ზოლები არ არის გამოხატული ისე მკაფიოდ, როგორც ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში. სარკოპლაზმური ბადე, რომელიც ფარავს მიოფიბრილებს, წარმოდგენილია გაფართოებული ანასტომოზური მილაკებით. ტერმინალური ტანკები და ტრიადები არ არის. არსებობს T-ტუბულები, მაგრამ ისინი მოკლეა, ფართო და წარმოიქმნება არა მხოლოდ პლაზმალემის გაღრმავებით, არამედ ბაზალური ლამინით. კარდიომიოციტებში შეკუმშვის მექანიზმი პრაქტიკულად არ განსხვავდება ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოებისგან.

შეკუმშვადი კარდიომიოციტები, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებენ, ქმნიან ფუნქციურ კუნთოვან ბოჭკოებს, რომელთა შორის არის მრავალი ანასტომოზი. ამის წყალობით, ცალკეული კარდიომიოციტებისგან იქმნება ქსელი - ფუნქციური სინციტიუმი. კარდიომიოციტებს შორის უფსკრულის მსგავსი შეერთების არსებობა უზრუნველყოფს მათ ერთდროულ და მეგობრულ შეკუმშვას ჯერ წინაგულებში, შემდეგ კი პარკუჭებში.

მეზობელი კარდიომიოციტების კონტაქტურ უბნებს ინტერკალარული დისკები ეწოდება. სინამდვილეში, არ არსებობს დამატებითი სტრუქტურები (დისკები) კარდიომიოციტებს შორის. ინტერკალირებული დისკები არის მეზობელი კარდიომიოციტების ციტოლემას შორის კონტაქტის ადგილები, მათ შორის მარტივი, დესმოსომური და უფსკრულის მსგავსი შეერთებები. როგორც წესი, ინტერკალირებული დისკები იყოფა განივი და გრძივი ფრაგმენტებად. განივი ფრაგმენტების მიდამოში გაფართოებულია დესმოსომური შეერთებები. იმავე ადგილებში, სარკომერების აქტინის ძაფები მიმაგრებულია პლაზმური მემბრანების შიდა მხარეს. გრძივი ფრაგმენტების მიდამოში ლოკალიზებულია უფსკრული მსგავსი კონტაქტები. ინტერკალარული დისკების მეშვეობით უზრუნველყოფილია კარდიომიოციტების როგორც მექანიკური, ასევე მეტაბოლური (პირველ რიგში იონური) კომუნიკაცია.

წინაგულებისა და პარკუჭების კონტრაქტული კარდიომიოციტები გარკვეულწილად განსხვავდება მორფოლოგიით და ფუნქციით. ამრიგად, სარკოპლაზმაში წინაგულოვანი კარდიომიოციტები შეიცავს ნაკლებ მიოფიბრილებს და მიტოქონდრიას, მათში T-ტუბულები თითქმის არ არის გამოხატული და მათ ნაცვლად, პლაზმური მემბრანის ქვეშ, გამოვლენილია დიდი რაოდენობით ვეზიკულები და კავეოლა - T- ტუბულების ანალოგები. გარდა ამისა, გლიკოპროტეინების კომპლექსებისგან შემდგარი სპეციფიკური წინაგულების გრანულები ლოკალიზებულია წინაგულების კარდიომიოციტების სარკოპლაზმაში ბირთვების პოლუსებზე. კარდიომიოციტებიდან გამოთავისუფლებული წინაგულების სისხლში, ეს ნივთიერებები გავლენას ახდენს არტერიული წნევის დონეზე გულსა და სისხლძარღვებში, ასევე ხელს უშლის თრომბის წარმოქმნას წინაგულებში. შესაბამისად, წინაგულების კარდიომიოციტებს კონტრაქტის გარდა, სეკრეტორული ფუნქციაც აქვთ. პარკუჭოვანი კარდიომიოციტებში კონტრაქტული ელემენტები უფრო გამოხატულია და სეკრეტორული გრანულები არ არსებობს.

კარდიომიოციტების მეორე ტიპი - ატიპიური კარდიომიოციტები ქმნიან გულის გამტარ სისტემას, რომელიც შედგება:

სინოატრიული კვანძი;

ატრიოვენტრიკულური კვანძი;

ატრიოვენტრიკულური შეკვრა (His-ის შეკვრა), ღერო, მარჯვენა და მარცხენა ფეხები;

ფეხების ბოლო ტოტები არის პურკინჯის ბოჭკოები.

ატიპიური კარდიომიოციტები უზრუნველყოფენ ბიოპოტენციალების წარმოქმნას, მათ გატარებას და გადაცემას კონტრაქტურ კარდიომიოციტებზე.

მათი მორფოლოგიით, ატიპიური კარდიომიოციტები განსხვავდებიან ტიპიურისგან რამდენიმე მახასიათებლით:

ისინი უფრო დიდია (სიგრძე 100 მიკრონი, სისქე 50 მიკრონი);

ციტოპლაზმა შეიცავს რამდენიმე მიოფიბრილს, რომლებიც განლაგებულია უწესრიგოდ და ამიტომ ატიპიურ კარდიომიოციტებს არ აქვთ ჯვარედინი ზოლები;

პლაზმალემა არ წარმოქმნის T-ტუბულებს;

ამ უჯრედებს შორის შუალედურ დისკებში არ არის დესმოსომები ან უფსკრული შეერთებები.

გამტარი სისტემის სხვადასხვა ნაწილის ატიპიური კარდიომიოციტები განსხვავდება ერთმანეთისგან სტრუქტურითა და ფუნქციით და იყოფა სამ ძირითად ტიპად:

· P-უჯრედები (პეისმეიკერები) - კარდიოსტიმულატორები (ტიპი I);

· გარდამავალი უჯრედები (ტიპი II);

· მისი შეკვრა უჯრედები და პურკინჯეს ბოჭკოები (ტიპი III).

I ტიპის უჯრედები (P უჯრედები) ქმნიან სინოატრიულ კვანძს და ასევე მცირე რაოდენობით გვხვდება ატრიოვენტრიკულურ კვანძში. ამ უჯრედებს შეუძლიათ დამოუკიდებლად წარმოქმნან ბიოპოტენციალები გარკვეული სიხშირით და გადასცენ ისინი გარდამავალ უჯრედებს (ტიპი II), ხოლო ამ უკანასკნელებმა იმპულსები გადასცეს III ტიპის უჯრედებს, საიდანაც ბიოპოტენციალები გადაეცემა კონტრაქტურ კარდიომიოციტებს.

კარდიომიოციტების განვითარების წყაროა მიოეპითელური ფირფიტები, რომლებიც წარმოადგენენ სპლანქნოტომის ვისცერული შრეების გარკვეულ უბნებს და უფრო კონკრეტულად ამ უბნების კელომური ეპითელიუმიდან.

გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი

შედგება მონობირთვული უჯრედებისგან - spindle-ის ფორმის მიოციტებისგან, რომელთა სიგრძეა 20 - 500 მიკრონი. მათი ციტოპლაზმა სინათლის მიკროსკოპში გამოიყურება ერთგვაროვანი, განივი ზოლების გარეშე. შინაგანი ორგანოების კედლების ნაწილი: სისხლი და ლიმფური ძარღვები, საშარდე გზები, საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი. (კუჭის და ნაწლავების კედლების შეკუმშვა)

კონტრაქტული ცილების ფიბრილებს (მიოფიბრილები), რომლებიც განლაგებულია მათ ციტოპლაზმაში, არ გააჩნიათ ხისტი სტრუქტურული ორგანიზაცია, რაც დამახასიათებელია ზემოთ განხილული ბოჭკოების დანარჩენი ორი ტიპისთვის. გლუვი კუნთების ბოჭკოებს აქვთ წაგრძელებული ფუსიფორმული ფორმა წვეტიანი ბოლოებით და ცენტრალურად განლაგებული ბირთვით. გლუვკუნთოვან უჯრედებს შეუძლიათ შექმნან გრძელი ფენები ან თოკები შინაგან ორგანოებში, გაერთიანებული შემაერთებელი ქსოვილის შრეებით და შეაღწიონ გემებითა და ნერვებით. გლუვი კუნთების მუშაობა, ისევე როგორც გულის კუნთი, არის ავტონომიური ნერვული სისტემის კონტროლის ქვეშ და, შესაბამისად, ისინი უნებლიეა. ფუნქციონალურად, ისინი განსხვავდებიან სხვა ტიპის კუნთებისგან იმით, რომ მათ შეუძლიათ შედარებით ნელი მოძრაობების შესრულება და მატონიზირებელი შეკუმშვის შენარჩუნება დიდი ხნის განმავლობაში. კუჭის, ნაწლავების, შარდის ან ნაღვლის ბუშტის კედლების გლუვი კუნთების რიტმული შეკუმშვა უზრუნველყოფს ამ ღრუ ორგანოების შიგთავსის მოძრაობას. თვალსაჩინო მაგალითია ნაწლავების პერისტალტიკური მოძრაობები, რაც ხელს უწყობს საკვების ბოლუსს. ღრუ ორგანოების სფინქტერების ფუნქციონირება პირდაპირ კავშირშია გლუვი კუნთების ხანგრძლივი მატონიზირებელი შეკუმშვების უნართან; ეს არის ის, რაც შესაძლებელს ხდის ასეთი ორგანოების შიგთავსის დიდი ხნით დაბლოკვას, რაც უზრუნველყოფს, მაგალითად, ნაღვლის დაგროვებას ნაღვლის ბუშტში. არტერიის კედლების კუნთოვანი შრის ტონი განსაზღვრავს მათი სანათურის ზომას და, შესაბამისად, არტერიული წნევის დონეს. ჰიპერტენზიის დროს გლუვი კუნთების ტონუსის მომატება მცირე არტერიებისა და არტერიოლების კედლებში იწვევს მათი სანათურის მნიშვნელოვან შევიწროვებას, სისხლის ნაკადისადმი წინააღმდეგობის გაზრდას. მსგავსი სურათი შეინიშნება ბრონქული ასთმის დროსაც: ზოგიერთი გარეგანი ან შინაგანი ფაქტორების საპასუხოდ მკვეთრად მატულობს გლუვი კუნთების ტონუსი წვრილი ბრონქების კედლებში, რის შედეგადაც ბრონქების სანათური სწრაფად ვიწროვდება, დარღვეულია ამოსუნთქვა და. ხდება რესპირატორული სპაზმი.

კუნთოვანი ქსოვილის ზოგადი მახასიათებლები. კლასიფიკაცია.

მორფოფუნქციური მახასიათებლები. კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია.

ა) განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი;

ბ) განივზოლიანი გულის კუნთოვანი ქსოვილი;

გ) გლუვკუნთოვანი ქსოვილი.

1. კუნთოვანი ქსოვილის ზოგადი მახასიათებლები. კლასიფიკაცია.

კუნთოვანი ქსოვილი უზრუნველყოფს შეკუმშვის პროცესებს ღრუ შინაგან ორგანოებსა და სისხლძარღვებში, სხეულის ნაწილების მოძრაობას ერთმანეთთან შედარებით, პოზის შენარჩუნებას და სხეულის მოძრაობას სივრცეში. გარდა მოძრაობისა, შეკუმშვა გამოყოფს დიდი რაოდენობით სითბოს და ამით კუნთოვანი ქსოვილი მონაწილეობს სხეულის თერმორეგულაციაში.

თითქმის ყველა ტიპის უჯრედს აქვს კონტრაქტურობის თვისება მათ ციტოპლაზმში კონტრაქტული აპარატის არსებობის გამო, რომელიც წარმოდგენილია თხელი მიკროფილამენტების ქსელით (5–7 ნმ), რომელიც შედგება კონტრაქტული ცილებისგან - აქტინი, მიოზინი, ტროპომიოზინი და ა.შ. ამ მიკროფილამენტური ცილების ურთიერთქმედებისას ტარდება კუმშვადობის პროცესები და უზრუნველყოფილია მოძრაობა ჰიალოპლაზმის ციტოპლაზმაში, ორგანელებში, ვაკუოლებში, ფსევდოპოდიის წარმოქმნა და პლაზმალემის ინვაგინაციები, აგრეთვე ფაგო- და პინოციტოზის, ეგზოციტოზის, უჯრედების გაყოფის პროცესები. და მოძრაობა.

ნებისმიერი ტიპის კუნთოვანი ქსოვილი, გარდა კუმშვადი ელემენტებისა (კუნთების უჯრედები და კუნთების ბოჭკოები), მოიცავს უჯრედულ ელემენტებს და ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისა და გემების ბოჭკოებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ კუნთების ელემენტებს ტროფიკას და გადასცემენ კუნთოვანი ელემენტების შეკუმშვის ძალებს ჩონჩხში. თუმცა, კუნთოვანი ქსოვილის ფუნქციურად წამყვანი ელემენტებია კუნთოვანი უჯრედები, ანუ კუნთების ბოჭკოები.

კუნთოვანი ქსოვილები კლასიფიცირდება მათი სტრუქტურის, წარმოშობისა და ინერვაციის წყაროების და ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით.

კუნთოვანი ქსოვილის ძირითადი ჯგუფები სტრუქტურის მიხედვით:

გლუვი (უზოლიანი) – მეზენქიმული; მოიცავს სპეციალურ:

ნერვული წარმოშობა;

ეპიდერმული წარმოშობა;

ზოლიანი (ზოლიანი):

ჩონჩხი;

გულის.

2 ჯგუფიდან თითოეული, თავის მხრივ, იყოფა ჯიშებად, როგორც მათი წარმოშობის წყაროების, ასევე მათი სტრუქტურისა და ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით.

მეზენქიმიდან ვითარდება გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი, რომელიც შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების ნაწილია.

ნერვული წარმოშობის სპეციალური კუნთოვანი ქსოვილები მოიცავს ირისის გლუვკუნთოვან უჯრედებს, ხოლო ეპიდერმული წარმოშობის - სანერწყვე, ცრემლსადენი, საოფლე და სარძევე ჯირკვლების მიოეპითელური უჯრედები.

განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი იყოფა ჩონჩხად და გულის.

ორივე ეს ჯიში ვითარდება მეზოდერმის სხვადასხვა ნაწილიდან:

ჩონჩხი - სომიტების მიოტომებიდან;
გულის - სპლანქნოტომის ვისცერული შრისგან.

კუნთოვანი ქსოვილის თითოეულ ტიპს აქვს საკუთარი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული.

შინაგანი ორგანოების გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი და ირისი - გლუვი კუნთოვანი უჯრედი - მიოციტი;

სპეციალური ეპიდერმული წარმოშობის - კალათა მიოეპითელიოციტები-

გულის - კარდიომიოციტი;

ჩონჩხი - კუნთოვანი ბოჭკო.

2. მორფოფუნქციური მახასიათებლები

ა) განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული კუნთოვანი ბოჭკოა.

ეს არის წაგრძელებული ცილინდრული წარმონაქმნი წვეტიანი ბოლოებით, სიგრძით 1-დან 40 მმ-მდე (ზოგიერთი წყაროს მიხედვით 120 მმ-მდე), დიამეტრით 0,1 მმ.

კუნთოვანი ბოჭკო გარშემორტყმულია გარსით - სარკოლემით, რომელშიც ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ ნათლად ჩანს ორი ფენა: შიდა არის ტიპიური პლაზმალემა, ხოლო გარე არის თხელი შემაერთებელი ქსოვილის ფირფიტა - ბაზალური ლამინატი.

პლაზმალემასა და ბაზალურ ლამინას შორის ვიწრო უფსკრულში არის პატარა უჯრედები - მიოსატელიტები.

ამრიგად, კუნთების ბოჭკო არის რთული წარმონაქმნი და შედგება შემდეგი ძირითადი სტრუქტურული კომპონენტებისგან:

მიოსიმპლასტი;

მიოსატელიტური უჯრედები;

ბაზალური ფირფიტა.

ბაზალური ფირფიტა წარმოიქმნება თხელი კოლაგენისა და რეტიკულური ბოჭკოებით, მიეკუთვნება დამხმარე აპარატს და ასრულებს დამხმარე ფუნქციას კუნთის შემაერთებელი ქსოვილის ელემენტებზე შეკუმშვის ძალების გადაცემის მიზნით.

მიოსატელიტური უჯრედები კუნთოვანი ბოჭკოების კამბიალური (გენერმინალური) ელემენტებია და მონაწილეობენ მათი ფიზიოლოგიური და რეპარაციული რეგენერაციის პროცესებში.

Myosymplast არის კუნთოვანი ბოჭკოების მთავარი სტრუქტურული კომპონენტი, როგორც მოცულობით, ასევე ფუნქციით. იგი წარმოიქმნება დამოუკიდებელი არადიფერენცირებული კუნთოვანი უჯრედების - მიობლასტების შერწყმის შედეგად.

მიოსიმპლასტი შეიძლება ჩაითვალოს წაგრძელებულ გიგანტურ მრავალბირთვიან უჯრედად, რომელიც შედგება დიდი რაოდენობით ბირთვებისგან, ციტოპლაზმისგან (სარკოპლაზმა), პლაზმალემა, ჩანართები, ზოგადი და სპეციალური ორგანელები. მიოსიმპლასტი შეიცავს რამდენიმე ათასამდე (10 ათასამდე) გრძივად წაგრძელებულ მსუბუქ ბირთვს, რომელიც მდებარეობს პერიფერიაზე, პლაზმალემის ქვეშ. ბირთვების მახლობლად ლოკალიზებულია სუსტად განსაზღვრული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ფრაგმენტები, ლამელარული კომპლექსი და მიტოქონდრიების მცირე რაოდენობა. სიმპლასტში არ არის ცენტრიოლები. სარკოპლაზმა შეიცავს გლიკოგენს და მიოგლობინს, ერითროციტების ჰემოგლობინის ანალოგს.

მიოსიმპლასტის გამორჩეული თვისებაა აგრეთვე მასში სპეციალიზებული ორგანელების არსებობა, რომლებიც მოიცავს:

მიოფიბრილები;

სარკოპლაზმური ბადე;

T-სისტემის მილაკები.

მიოფიბრილები - მიოსიმპლასტის კონტრაქტული ელემენტები - ლოკალიზებულია დიდი რაოდენობით (1-2 ათასამდე) მიოსიმპლასტის სარკოპლაზმის ცენტრალურ ნაწილში. ისინი გაერთიანებულია ჩალიჩებად, რომელთა შორის არის სარკოპლაზმის ფენები. მიტოქონდრიების (სარკოსომების) დიდი რაოდენობა ლოკალიზებულია მიოფიბრილებს შორის. თითოეული მიოფიბრილი გრძივად ვრცელდება მთელ მიოსიმპლასტის გასწვრივ და თავისი თავისუფალი ბოლოებით მიმაგრებულია მის პლაზმურ მემბრანაზე კონუსურ ბოლოებზე. მიოფიბრილის დიამეტრია 0,2–0,5 მკმ.

მიოფიბრილები სიგრძით ჰეტეროგენულია და იყოფა:

მუქი (ანიზოტროპული) ან A- დისკებისკენ, რომლებიც წარმოიქმნება სქელი მიოფილამენტებით (10-12 ნმ), რომელიც შედგება მიოზინის ცილისგან;

მსუბუქი (იზოტროპული), ან I-დისკები, რომლებიც წარმოიქმნება თხელი მიოფილამენტებით (5-7 ნმ), რომელიც შედგება აქტინის ცილისგან.

ყველა მიოფიბრილის მუქი და ღია დისკები განლაგებულია იმავე დონეზე და განსაზღვრავს მთელი კუნთოვანი ბოჭკოების განივი ზოლს.

მუქი და ღია დისკები შედგება კიდევ უფრო თხელი ბოჭკოებისგან - პროტოფიბრილებისაგან, ანუ მიოფილამენტებისგან.

I-დისკის შუაში მუქი ზოლი გადადის აქტინის მიოფილამენტებზე - ტელოფრაგმა, ან Z-ხაზი; A-დისკის შუაში არის ნაკლებად გამოხატული M ხაზი, ანუ მეზოფრაგმა.

აქტინის მიოფილამენტები I-დისკის შუაში არის შეკავებული ცილების მიერ, რომლებიც ქმნიან Z-ხაზს; მათი თავისუფალი ბოლოები ნაწილობრივ შედის A-დისკში სქელ მიოფილამენტებს შორის. ამავდროულად, დაახლოებით 1 მიოზინის ძაფები განლაგებულია აქტინის ძაფებში.

მიოფიბრილის ნაწილობრივი შეკუმშვისას აქტინის მიოფილამენტები იჭრება A-დისკში და მასში წარმოიქმნება მსუბუქი ზონა ანუ H-ზოლი, რომელიც შემოიფარგლება აქტინის მიოფილამენტების თავისუფალი ბოლოებით. H-ზოლის სიგანე დამოკიდებულია მიოფიბრილის შეკუმშვის ხარისხზე.

მიოფიბრილის განყოფილებას, რომელიც მდებარეობს 2 Z-ხაზს შორის, ეწოდება სარკომერი და წარმოადგენს მიოფიბრილის სტრუქტურულ და ფუნქციურ ერთეულს.

სარკომერი მოიცავს A-დისკს და 1-დისკის 2 ნახევარს, რომელიც მდებარეობს მის ორივე მხარეს.

შესაბამისად, თითოეული მიოფიბრილი არის სარკომერების კოლექცია.

სწორედ სარკომერში ხდება შეკუმშვის პროცესი.

თითოეული მიოფიბრილის ბოლო სარკომერები მიმაგრებულია მიოსიმპლასტის პლაზმალმაზე აქტინის მიოფილამენტებით.

სარკომერის სტრუქტურული ელემენტები მოდუნებულ მდგომარეობაში შეიძლება გამოიხატოს ფორმულით

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

შეკუმშვის პროცესი ხორციელდება აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთქმედებით და მათ შორის აქტინ-მიოზინის ხიდების წარმოქმნით, რომლის მეშვეობითაც აქტინის მიოფილამენტები იხსნება A-დისკებში - ამოკლებს სარკომერს. ამ პროცესის განვითარებისთვის საჭიროა 3 პირობა.

ენერგიის ხელმისაწვდომობა ატფ-ის სახით;

კალციუმის იონების არსებობა; ბიოპოტენციალის არსებობა.

ATP წარმოიქმნება სარკოსომებში (მიტოქონდრია), დიდი რაოდენობით ლოკალიზებულია მიოფიბრილებს შორის.

ბოლო 2 პირობა სრულდება კიდევ 2 სპეციალიზებული ორგანელის - სარკოპლაზმური რეტიკულუმის და T-ტუბულების დახმარებით.

სარკოპლაზმური ბადე არის მოდიფიცირებული გლუვი ენდოპლაზმური ბადე და შედგება გაფართოებული ღრუებისა და მიოფიბრილების მიმდებარე ანასტომოზური მილაკებისგან. იგი დაყოფილია ცალკეულ სარკომერების მიმდებარე ფრაგმენტებად. თითოეული ფრაგმენტი შედგება 2 ტერმინალური ცისტერნისაგან, რომლებიც დაკავშირებულია ღრუ ანასტომოზური მილაკებით - L-ტუბულებით. ამ შემთხვევაში, ტერმინალის ცისტერნები ფარავს სარკომერს I-დისკების მიდამოში, ხოლო ტუბულები – A-დისკების მიდამოში.

ტერმინალური ცისტერნები და ტუბულები შეიცავს კალციუმის იონებს, რომლებიც ნერვული იმპულსის მიღებისას და სარკოპლაზმური ბადის მემბრანების დეპოლარიზაციის ტალღას მიაღწევენ, ტოვებენ ცისტერნებსა და მილაკებს და ნაწილდებიან აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტებს შორის, რაც იწვევს მათ ურთიერთქმედებას. დეპოლარიზაციის ტალღის შეწყვეტის შემდეგ, კალციუმის იონები ბრუნდებიან ტერმინალურ ცისტერნებში და მილაკებში.

ამრიგად, სარკოპლაზმური რეტიკულუმი არა მხოლოდ კალციუმის იონების რეზერვუარის ფუნქციას ასრულებს, არამედ კალციუმის ტუმბოს როლსაც ასრულებს.

დეპოლარიზაციის ტალღა გადაეცემა სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს ნერვული დაბოლოებიდან, ჯერ პლაზმური მემბრანის, შემდეგ კი T- ტუბულების მეშვეობით. ისინი არ წარმოადგენენ დამოუკიდებელ სტრუქტურულ ელემენტებს და წარმოადგენენ პლაზმალემის მილაკოვან გამონაზარდებს სარკოპლაზმაში.

ღრმად შეღწევადი T-ტუბულები განშტოდება და ფარავს თითოეულ მიოფიბრილს 1 შეკვრაში მკაცრად იმავე დონეზე, ჩვეულებრივ Z-ზოლის დონეზე ან ოდნავ უფრო მედიალურად - აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტების შეერთების არეში. შესაბამისად, 2 T-ტუბული უახლოვდება და გარს აკრავს თითოეულ სარკომერს.

თითოეული T-ტუბულის გვერდებზე არის მეზობელი სარკომერების სარკოპლაზმური ბადის 2 ბოლო ცისტერნა, რომლებიც T-ტუბულებთან ერთად ქმნიან ტრიადას. არსებობს კონტაქტები T-ტუბულის კედელსა და ტერმინალური ცისტერნების კედლებს შორის, რომლის მეშვეობითაც დეპოლარიზაციის ტალღა გადაეცემა ცისტერნების გარსებს და იწვევს მათგან კალციუმის იონების გამოყოფას და შეკუმშვის დაწყებას. ამრიგად, T-ტუბულების ფუნქციური როლი არის ბიოპოტენციალის გადატანა პლაზმალემიდან სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში.

ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია, ისევე როგორც სხვა ქსოვილები, იყოფა 2 ტიპად - ფიზიოლოგიურ და რეპარაციულ.

ფიზიოლოგიურირეგენერაცია ვლინდება კუნთების ბოჭკოების ჰიპერტროფიის სახით, რაც გამოიხატება მათი სისქის და თანაბარი სიგრძის მატებაში, ორგანელების, ძირითადად მიოფიბრილების რაოდენობის მატებაში, აგრეთვე ბირთვების რაოდენობის მატებაში, რაც საბოლოოდ ვლინდება. თავად კუნთოვანი ბოჭკოების ფუნქციური შესაძლებლობების მატება. რადიოიზოტოპის მეთოდმა დაადგინა, რომ კუნთების ბოჭკოებში ბირთვების რაოდენობის ზრდა ჰიპერტროფიის პირობებში მიიღწევა მიოსატელიტური უჯრედების დაყოფისა და შვილობილი უჯრედების შემდგომ მიოსიმპლასტში შესვლის გამო.

მიოფიბრილების რაოდენობის ზრდა ხდება თავისუფალი რიბოზომების მიერ აქტინისა და მიოზინის ცილების სინთეზით და ამ ცილების შემდგომი შეკრებით აქტინის და მიოზინის მიოფილამენტებში შესაბამისი სარკომერული ძაფების პარალელურად. ამის შედეგად, მიოფიბრილები ჯერ სქელდებიან, შემდეგ კი იშლებიან და წარმოიქმნება ქალიშვილური მიოფიბრილები. გარდა ამისა, ახალი აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტების ფორმირება შესაძლებელია წინა მიოფიბრილებთან არა პარალელურად, არამედ ბოლოდან ბოლომდე, რითაც მიიღწევა მათი გახანგრძლივება.

სარკოპლაზმური ბადე და T- ტუბულები ჰიპერტროფიულ ბოჭკოში წარმოიქმნება წინა ელემენტების გამრავლების გამო.

კუნთების ვარჯიშის გარკვეული ტიპების დროს შეიძლება ჩამოყალიბდეს უპირატესად წითელი ტიპის კუნთოვანი ბოჭკო (მორჩენილებში) ან თეთრი ტიპის კუნთოვანი ბოჭკო (სპრინტერებში).

კუნთოვანი ბოჭკოების ასაკთან დაკავშირებული ჰიპერტროფია ინტენსიურად ვლინდება სხეულის ფიზიკური აქტივობის დაწყებით (1-2 წელი), რაც უპირველეს ყოვლისა გამოწვეულია ნერვული სტიმულაციის გაზრდით.

სიბერეში, ასევე კუნთების დაბალი დატვირთვის პირობებში

ხდება სპეციალური და ზოგადი ორგანილების ატროფია, კუნთოვანი ბოჭკოების გათხელება და მათი ფუნქციური უნარის დაქვეითება.

რეპარაციულირეგენერაცია ვითარდება კუნთოვანი ბოჭკოების დაზიანების შემდეგ.

რეგენერაციის მეთოდი დამოკიდებულია დეფექტის ზომაზე:

კუნთოვანი ბოჭკოს გასწვრივ მნიშვნელოვანი დაზიანებით, მიოსატელიტები დაზიანების მიდამოში და მიმდებარე უბნებში დეზინჰიბირებულია, ინტენსიურად მრავლდება და შემდეგ მიგრირებს კუნთოვანი ბოჭკოების დეფექტის მიდამოში, სადაც ისინი ჯაჭვებით რიგდებიან, ქმნიან მიოტუბს. . მიოტუბის შემდგომი დიფერენციაცია იწვევს დეფექტის დასრულებას და კუნთოვანი ბოჭკოს მთლიანობის აღდგენას;

კუნთოვანი ბოჭკოების უმნიშვნელო დეფექტის პირობებში მის ბოლოებზე წარმოიქმნება კუნთოვანი ბოჭკოები უჯრედშიდა ორგანილების რეგენერაციის გამო.

კვირტები, რომლებიც იზრდება ერთმანეთისკენ და შემდეგ ერწყმის, რაც იწვევს დეფექტის დახურვას.

რეპარაციული რეგენერაცია და კუნთოვანი ბოჭკოების მთლიანობის აღდგენა შესაძლებელია მხოლოდ შემდეგ შემთხვევებში.

პირველ რიგში, კუნთოვანი ბოჭკოების შენარჩუნებული საავტომობილო ინერვაციით;

მეორეც, თუ შემაერთებელი ქსოვილის ელემენტები (ფიბრობლასტები) ვერ მიაღწევენ დაზიანების არეალს, წინააღმდეგ შემთხვევაში კუნთოვანი ბოჭკოების დეფექტის ადგილზე ვითარდება შემაერთებელი ქსოვილის ნაწიბური.

საბჭოთა მეცნიერი ა.ნ. სტუდიცკიმ დაამტკიცა ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის და თუნდაც მთლიანი კუნთების ამტოტრანსპლანტაციის შესაძლებლობა, გარკვეული პირობების გათვალისწინებით:

გრაფტის კუნთოვანი ქსოვილის მექანიკური დაფქვა სატელიტური უჯრედების დეზინჰიბირებისა და მათი შემდგომი პროლიფერაციის მიზნით;

დაქუცმაცებული ქსოვილის მოთავსება სახის საწოლში;

საავტომობილო ნერვული ბოჭკოების შეკერვა დამსხვრეულ გრაფტზე;

ანტაგონისტური და სინერგიული კუნთების კონტრაქტული მოძრაობების არსებობა.

2. ჩონჩხის კუნთები იღებენ შემდეგ ინერვაციას:

ძრავა (ეფერენტი);

მგრძნობიარე (აფერენტული);

ტროფიკული (ვეგეტატიური).

ღეროსა და კიდურების ჩონჩხის კუნთები იღებენ საავტომობილო (ეფერენტულ) ინერვაციას ზურგის ტვინის წინა რქების საავტომობილო ნეირონებისგან, ხოლო სახისა და თავის კუნთები - გარკვეული კრანიალური ნერვების საავტომობილო ნეირონებისგან.

კუნთების თითოეულ ბოჭკოს უახლოვდება ან ტოტი საავტომობილო ნეირონის აქსონიდან, ან მთელი აქსონი. კუნთებში, რომლებიც უზრუნველყოფენ წვრილ კოორდინირებულ მოძრაობებს (ხელების, წინამხრების, კისრის კუნთები), კუნთების თითოეული ბოჭკო ინერვატირდება 1 საავტომობილო ნეირონით. კუნთებში, რომლებიც უპირველეს ყოვლისა უზრუნველყოფენ პოზის შენარჩუნებას, არის ათობით და თანაბარი

ასობით კუნთოვანი ბოჭკო იღებს საავტომობილო ინერვაციას 1 საავტომობილო ნეირონისგან მისი აქსონის განშტოების გზით.

საავტომობილო ნერვული ბოჭკო, რომელიც უახლოვდება კუნთების ბოჭკოს, აღწევს ენდომიზიუმის და ბაზალური ფირფიტის ქვეშ და იშლება ტერმინალებში, რომლებიც მიოსიმპლასტის მიმდებარე სპეციფიკურ არეალთან ერთად ქმნიან აქსო-კუნთოვან სინაფსს ან საავტომობილო დაფას. ნერვული იმპულსის გავლენის ქვეშ, ნერვული დაბოლოებიდან დეპოლარიზაციის ტალღა გადაეცემა მიოსიმპლასტის პლაზმალემას, ვრცელდება T- მილაკების გასწვრივ და ტრიადების რეგიონში გადადის სარკოპლაზმური ბადის ტერმინალურ ავზებში. იწვევს კალციუმის იონების გამოყოფას და კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის პროცესის დაწყებას.

ჩონჩხის კუნთების მგრძნობიარე (აფერენტული) ინერვაცია ხორციელდება ზურგის განგლიების ფსევდოუნიპოლარული ნეირონებით, ამ უჯრედების დენდრიტების სხვადასხვა რეცეპტორული დაბოლოებების მეშვეობით.

ჩონჩხის თაგვების რეცეპტორული დაბოლოებები შეიძლება დაიყოს 2 ჯგუფად: სპეციფიკური რეცეპტორული მოწყობილობები, რომლებიც დამახასიათებელია მხოლოდ ჩონჩხის კუნთებისთვის:

კუნთების spindle;

გოლგის მყესის ორგანო;

ბუჩქოვანი ან ხის ფორმის არასპეციფიკური რეცეპტორების დაბოლოებები, განაწილებული ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილში:

ენდომიზიუმი;

პერიმისიუმი;

ეპიმიზიუმი.

კუნთების შტრიხები საკმაოდ რთული ინკაფსულირებული მოწყობილობებია. თითოეული კუნთი შეიცავს რამდენიმე ერთეულიდან რამდენიმე ათეულამდე და თუნდაც ასობით კუნთის ნაკვთს. თითოეული კუნთის ღერო შეიცავს არა მხოლოდ ნერვულ ელემენტებს, არამედ 10-12 სპეციფიკურ კუნთოვან ბოჭკოებს - ინტრაფუზალური, გარშემორტყმული კაფსულით. ეს ბოჭკოები განლაგებულია კონტრაქტული კუნთოვანი ბოჭკოების პარალელურად (ექსტრაფუზური) და იღებენ არა მხოლოდ მგრძნობიარე, არამედ განსაკუთრებულ მოტორულ ინერვაციას. კუნთების ღეროები აღიქვამენ გაღიზიანებას როგორც მოცემული კუნთის დაჭიმვისას, რომელიც გამოწვეულია ანტაგონისტური კუნთების შეკუმშვით, ასევე როდესაც ის იკუმშება.

მყესის ორგანოები არის სპეციალიზებული ინკაფსულირებული რეცეპტორები, რომლებიც მოიცავს რამდენიმე მყესის ბოჭკოებს, რომლებიც გარშემორტყმულია კაფსულით, რომელთა შორისაა განაწილებული ფსევდონიპოლარული ნეირონის დენდრიტის ტერმინალური ტოტები. როდესაც კუნთი იკუმშება, მყესის ბოჭკოები ერთიანდება და იკუმშება ნერვული დაბოლოებები. მყესის ორგანოები აღიქვამენ მხოლოდ მოცემული კუნთის შეკუმშვის ხარისხს. კუნთების შტრიხებისა და მყესების ორგანოების მეშვეობით, ხერხემლის ცენტრების მონაწილეობით, უზრუნველყოფილია ავტომატური მოძრაობა (მაგალითად, სიარულის დროს).

ტროფიკულ (ვეგეტატიურ) ინერვაციას უზრუნველყოფს ავტონომიური ნერვული სისტემა (ANS) (მისი სიმპათიური ნაწილი) და ხორციელდება ძირითადად არაპირდაპირი გზით, სისხლძარღვების ინერვაციით.

ჩონჩხის კუნთები უხვად არის მომარაგებული სისხლით. პერიმიზიუმის ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი შეიცავს დიდი რაოდენობით არტერიებს და ვენებს, არტერიოლებს, ვენულებს და არტერიოლ-ვენულარული ანასტომოზებს. ენდომიზიუმი შეიცავს მხოლოდ კაპილარებს, ძირითადად ვიწრო (4,5-7 μm), რომლებიც უზრუნველყოფენ კუნთოვანი ბოჭკოს ტროფიკას. კუნთოვანი ბოჭკო, მის გარშემო მყოფ კაპილარებთან და საავტომობილო დაბოლოებასთან ერთად, ქმნის მიონს.

კუნთები შეიცავს დიდი რაოდენობით არტერიოლურ-ვენულურ ანასტომოზებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ადექვატურ სისხლის მიწოდებას კუნთების სხვადასხვა აქტივობის დროს.

ბ) განივზოლიანი გულის კუნთოვანი ქსოვილი

გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულიარისუჯრედი - კარდიომიოციტი.

სტრუქტურისა და ფუნქციების მიხედვით კარდიომიოტი იყოფა 2 ძირითად ჯგუფად:

ატიპიური კარდიომიოციტები, რომლებიც ქმნიან გულის გამტარ სისტემას და, თავის მხრივ, იყოფა 3 ტიპად.

კონტრაქტული კარდიომიოციტიეს არის თითქმის მართკუთხა უჯრედი 50-120 მკმ სიგრძით, 15-20 მკმ სიგანით, გარედან დაფარული ბაზალური ლამინით. როგორც წესი, 1 ბირთვი ლოკალიზებულია ცენტრში. კარდიომიოციტის სარკოპლაზმაში, მიოფიბრილები განლაგებულია ბირთვის პერიფერიაზე, მათ შორის და ბირთვთან ახლოს, მიტოქონდრია ლოკალიზებულია დიდი რაოდენობით.

ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილისგან განსხვავებით, კარდიომიოციტების მიოფიბრილები არ არის ცალკეული ცილინდრული წარმონაქმნები, არამედ არსებითად არის ქსელი, რომელიც შედგება ანასტომოზირებული მიოფიბრილებისაგან, რადგან ზოგიერთი მიოფილამენტი, როგორც ჩანს, იშლება ერთი მიოფიბრილიდან და გრძელდება ირიბად მეორეში. გარდა ამისა, მეზობელი მიოფიბრილების მუქი და მსუბუქი დისკები ყოველთვის არ არის განლაგებული იმავე დონეზე და, შესაბამისად, კარდიომიოციტებში განივი ზოლები არ არის გამოხატული ისე მკაფიოდ, როგორც ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში.

სარკოპლაზმური ბადე, რომელიც ფარავს მიოფიბრილებს, წარმოდგენილია გაფართოებული ანასტომოზური მილაკებით. ტერმინალური ტანკები და ტრიადები არ არის. არსებობს T-ტუბულები, მაგრამ ისინი მოკლეა, ფართო და წარმოიქმნება არა მხოლოდ პლაზმალემის, არამედ ბაზალური ლამინის ჩაღრმავებებით. კარდიომიოციტებში შეკუმშვის მექანიზმი პრაქტიკულად არ განსხვავდება ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოებისგან.

მეზობელი კარდიომიოციტების კონტაქტურ უბნებს ეწოდება ინტერკალარული დისკები, თუმცა სინამდვილეში არ არსებობს დამატებითი სტრუქტურები (დისკები) კარდიომიოციტებს შორის: ინტერკალარული დისკები არის მეზობელი კარდიომიოციტების ციტოლემის V კონტაქტების ადგილები, მათ შორის მარტივი, დესმოსომური და უფსკრულის მსგავსი კონტაქტები.

როგორც წესი, ინტერკალირებული დისკები იყოფა განივი და გრძივი ფრაგმენტებად.

განივი ფრაგმენტების მიდამოში გაფართოებულია დესმოსომური შეერთებები. იმავე ადგილებში, სარკომერების აქტინის ძაფები მიმაგრებულია პლაზმური მემბრანების შიდა მხარეს.

გრძივი ფრაგმენტების მიდამოში ლოკალიზებულია უფსკრული მსგავსი კონტაქტები.

ინტერკალარული დისკების მეშვეობით უზრუნველყოფილია კარდიომიოციტების როგორც მექანიკური, ასევე მეტაბოლური (პირველ რიგში იონური) კომუნიკაცია.

წინაგულებისა და პარკუჭების კონტრაქტული კარდიომიოციტები გარკვეულწილად განსხვავდება მორფოლოგიით და ფუნქციით.

სარკოპლაზმაში წინაგულების კარდიომიოციტები შეიცავს ნაკლებ მიოფიბრილებს და მიტოქონდრიებს, მათში T-ტუბულები თითქმის არ არის გამოხატული და მათ ნაცვლად პლაზმალემის ქვეშ აღმოჩენილია დიდი რაოდენობით ვეზიკულები და კავეოლა - T-ტუბულების ანალოგები. გარდა ამისა, წინაგულების კარდიომიოციტების სარკოპლაზმაში ბირთვების პოლუსებზე ლოკალიზებულია სპეციფიკური წინაგულების გრანულები, რომლებიც შედგება გლიკოპროტეინების კომპლექსებისაგან, L. გამოთავისუფლებული კარდიომიოციტებიდან წინაგულების სისხლში, ეს ნივთიერებები გავლენას ახდენენ არტერიული წნევის დონეზე გულში. და სისხლძარღვებს, ასევე ხელს უშლის თრომბის წარმოქმნას წინაგულებში. შესაბამისად, წინაგულების კარდიომიოციტებს კონტრაქტის გარდა, სეკრეტორული ფუნქციაც აქვთ.

პარკუჭოვანი კარდიომიოციტებში კონტრაქტული ელემენტები უფრო გამოხატულია და სეკრეტორული გრანულები არ არსებობს.

კარდიომიოციტების მეორე ტიპია ატიპიური კარდიომიოციტები.

ისინი ქმნიან გულის გამტარ სისტემას, რომელიც მოიცავს:

სინოატრიული კვანძი;

ატრიოვენტრიკულური კვანძი;

ატრიოვენტრიკულური შეკვრა (His-ის შეკვრა),

ლულა, მარჯვნივ და მარცხნივ

ფეხების ბოლო ტოტები არის პურკინჯის ბოჭკოები.

ატიპიური კარდიომიოციტები უზრუნველყოფენ ბიოპოტენციალების წარმოქმნას, მათ გატარებას და გადაცემას კონტრაქტურ კარდიომიოციტებზე, მორფოლოგიით, ატიპიური კარდიომიოციტები განსხვავდება ტიპიურისგან რამდენიმე მახასიათებლით: ისინი უფრო დიდია (სიგრძე 100 მკმ, სისქე 50 მკმ);

ციტოპლაზმა შეიცავს რამდენიმე მიოფიბრილს, რომლებიც განლაგებულია უწესრიგოდ და, შესაბამისად, ატიპიურ კარდიომიოციტებს არ აქვთ ჯვარედინი ზოლები; პლაზმალემა არ წარმოქმნის T-ტუბულებს;

ამ უჯრედებს შორის შუალედურ დისკებში არ არის დესმოსომა ან უფსკრული შეერთებები.

ოტოვასკულური გამტარობის სისტემის სხვადასხვა ნაწილის ატიპიური კარდიომიოიტი

ძირითადი ჯიშები:

P-უჯრედები (კარდიოსტიმულატორები) - კარდიოსტიმულატორები (ტიპი I);

გარდამავალი უჯრედები (ტიპი II);

მისი შეკვრა უჯრედები და პურკინჯის ბოჭკოები (ტიპი III).

კარდიომიოციტების განვითარების წყაროა მიოეპითელური ფირფიტები, რომლებიც წარმოადგენენ სპლანქნოტომის ვისცერული შრეების გარკვეულ უბნებს და უფრო კონკრეტულად, ამ უბნების კელომური ეპითელიუმიდან.

ბიოპოტენციური კონტრაქტული კარდიომიოიტი მიიღება 2 წყაროდან:

გულის გამტარობის სისტემა (პირველ რიგში სინუს-წინაგულოვანი კვანძიდან);

ANS (მისი სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ნაწილებიდან).

გულის კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია განსხვავდება იმით, რომ კარდიომიოციტები რეგენერირდებიან მხოლოდ უჯრედშიდა ტიპის მიხედვით. კარდიომიოციტების პროლიფერაცია არ დაფიქსირებულა. კამბიალური ელემენტები არ არის გულის კუნთის ქსოვილში. მიოკარდიუმის დიდი უბნების დაზიანებისას (კერძოდ, მიოკარდიუმის ინფარქტის დროს), დეფექტის აღდგენა ხდება შემაერთებელი ქსოვილის გამრავლებისა და ნაწიბურების წარმოქმნის გამო (პლასტიკური რეგენერაცია). ბუნებრივია, ამ ადგილებში არ არის კონტრაქტის ფუნქცია.

გამტარობის სისტემის დაზიანებას თან ახლავს გულის რითმის დარღვევა.

გ) გლუვკუნთოვანი ქსოვილი

აბსოლუტური უმრავლესობა გლუვი კუნთოვანი ქსოვილისხეულის (შინაგანი ორგანოები და სისხლძარღვები) მეზენქიმული წარმოშობისაა. შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების გლუვკუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის მიოციტი.

ყველაზე ხშირად ეს არის ღეროს ფორმის უჯრედი (20-500 მკმ სიგრძით, 5-8 მკმ დიამეტრით), რომელიც გარედან დაფარულია ბაზალური ლამინით, მაგრამ ასევე გვხვდება პროცესის მიოციტები. ცენტრში არის წაგრძელებული ბირთვი, რომლის პოლუსებზე ლოკალიზებულია საერთო ორგანელები: მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე, ლამელარული კომპლექსი, მიტოქონდრია, ციტოცენტრი.

ციტოპლაზმა შეიცავს სქელ (17 ნმ) მიოზინს და თხელ (7 ნმ) აქტინის მიოფილამენტებს, რომლებიც განლაგებულია ძირითადად ერთმანეთის პარალელურად მიოციტების ღერძის გასწვრივ და არ ქმნიან A- და I- დისკებს, რაც ხსნის მიოციტების განივი ზოლის ნაკლებობას. . მიოციტების ციტოპლაზმაში და პლაზმური მემბრანის შიდა ზედაპირზე არის მრავალი მკვრივი სხეული, რომლებზეც მიმაგრებულია აქტინი, მიოზინი და შუალედური ძაფები. პლაზმალემა წარმოქმნის მცირე დეპრესიებს - კავეოლებს, რომლებიც განიხილება როგორც T-ტუბულების ანალოგები. პლაზმალემის ქვეშ ლოკალიზებულია მრავალი ვეზიკულა, რომლებიც ციტოპლაზმის თხელ მილაკებთან ერთად სარკოპლაზმური ბადის ელემენტებს წარმოადგენენ.

მიოციტებში შეკუმშვის მექანიზმი პრინციპში მსგავსია სარკომერების შეკუმშვის მიოფიბრილებში ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში. იგი ხორციელდება აქტინის მიოფილამენტების ურთიერთქმედების და მიოზინის გასწვრივ სრიალის გამო.

ეს ურთიერთქმედება მოითხოვს ენერგიას ATP-ის, კალციუმის იონების და ბიოპოტენციალის არსებობის სახით. ბიოპოტენციალი მოდის ავტონომიური ნერვული ბოჭკოების ეფერენტული დაბოლოებიდან პირდაპირ მიოციტებამდე ან ირიბად მეზობელი უჯრედებიდან ჭრილის მსგავსი კონტაქტებით და კავეოლებით გადაეცემა სარკოპლაზმური რეტიკულუმის ელემენტებს, რაც იწვევს მათგან კალციუმის იონების განთავისუფლებას სარკოპლაზმაში. კალციუმის იონების გავლენის ქვეშ ვითარდება აქტინისა და მიოზინის ძაფებს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმები, მსგავსი, რაც ხდება ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების სარკომერებში, რაც იწვევს ამ მიოფილამენტების სრიალს და მკვრივი სხეულების მოძრაობას ციტოპლაზმაში. მიოციტებში, გარდა აქტინისა და მიოზინის ძაფებისა, არის აგრეთვე შუალედური ძაფები, რომლებიც ერთ ბოლოში მიმაგრებულია ციტოპლაზმურ მკვრივ სხეულებთან, მეორეში კი პლაზმალმაზე მიმაგრებულ სხეულებთან და ამით გადასცემს აქტინსა და ურთიერთქმედების ძალებს. მიოზინის ძაფები მიოციტის სარკოლემაში, რითაც მიიღწევა მისი დამოკლება.

მიოციტებს გარედან აკრავს ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი - ენდომიზიუმი და ერთმანეთთან დაკავშირებულია გვერდითი ზედაპირებით.

მეზობელი მიოციტების მჭიდრო კონტაქტის არეში ბაზალური ფირფიტები წყდება. მიოციტები პირდაპირ კავშირშია პლაზმურ მემბრანებთან და ამ ადგილებში არის უფსკრული კონტაქტები, რომლითაც ხდება იონური კომუნიკაცია და ბიოპოტენციალის გადატანა ერთი მიოციტიდან მეორეზე, რაც იწვევს მათ ერთდროულ და მეგობრულ შეკუმშვას.

მიოციტების ჯაჭვი, რომელიც გაერთიანებულია მექანიკური და მეტაბოლური კავშირებით, წარმოადგენს ფუნქციურ კუნთოვან ბოჭკოს. ენდომიზიუმში არის სისხლის კაპილარები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მიოციტების ტროფიზმს, ხოლო შემაერთებელი ქსოვილის ფენებში პერიმისიუმში მიოციტების ჩალიჩებსა და ფენებს შორის არის უფრო დიდი გემები და ნერვები, აგრეთვე სისხლძარღვთა და ნერვული წნულები.

გლუვკუნთოვანი ქსოვილის ეფერენტული ინერვაცია ხორციელდება ANS-ით. ამ შემთხვევაში, ეფერენტული ავტონომიური ნეირონების აქსონების ტერმინალური ტოტები, რომლებიც გადიან რამდენიმე მიოციტის ზედაპირის გასწვრივ, ქმნიან მათზე მცირე ვარიკოზულ გასქელებას, რომლებიც ოდნავ ახვევენ პლაზმალემას და ქმნიან მიონერულ სინაფსებს. როდესაც ნერვული იმპულსები შედის სინაფსურ ნაპრალში, შუამავლები (აცეტილქოლინი ან ნორეპინეფრინი) გამოიყოფა და იწვევს მიოციტების მემბრანების დეპოლარიზაციას და მათ შემდგომ შეკუმშვას. უფსკრულის მსგავსი შეერთების მეშვეობით ბიოპოტენციალი გადადის ერთი მიოციტიდან მეორეზე, რასაც თან ახლავს იმ გლუვი კუნთების უჯრედების აგზნება და შეკუმშვა, რომლებიც არ შეიცავს ნერვულ დაბოლოებებს. მიოციტების აგზნება და შეკუმშვა ჩვეულებრივ გახანგრძლივებულია და უზრუნველყოფს სისხლძარღვების გლუვკუნთოვანი ქსოვილისა და ღრუ შინაგანი ორგანოების, მათ შორის გლუვი კუნთების სფინქტერების მატონიზირებელ შეკუმშვას. ეს ორგანოები ასევე შეიცავს უამრავ რეცეპტორულ დაბოლოებას ბუჩქების, ხეების ან დიფუზური ველების სახით.

გლუვი კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია ხორციელდება რამდენიმე გზით:

ჰიპერტროფიის უჯრედშიდა რეგენერაციით გაზრდილი ფუნქციური დატვირთვით;

მიოციტების მიტოზური დაყოფის გზით მათი დაზიანებისას (რეპარაციული რეგენერაცია);

კამბიალური ელემენტებისაგან დიფერენცირების გზით - ადვენტიციური უჯრედებიდან და მიოფიბრობლასტებიდან.

ნერვული წარმოშობის სპეციალური გლუვი კუნთოვანი ქსოვილები ვითარდება ნეიროექტოდერმიდან, ოპტიკური ჭიქის კედლის კიდეებიდან, რომელიც წარმოადგენს დიენცეფალონის პროტრუზიას. ამ წყაროდან ვითარდება მიოციტები, რომლებიც ქმნიან ირისის 2 კუნთს – კუნთს, რომელიც კუმშავს მოსწავლეს და კუნთს, რომელიც აფართოებს გუგას. მათი მორფოლოგიით, ირისის მიოციტები არ განსხვავდება მეზენქიმული მიოციტებისგან, თუმცა, თითოეული მიოციტი იღებს ვეგეტატიურ ეფერენტულ ინერვაციას (კუნთი, რომელიც აფართოებს მოსწავლეს, სიმპათიურია, კუნთი, რომელიც კუმშავს მოსწავლეს, პარასიმპათიურია). ამის წყალობით, დასახელებული კუნთები იკუმშება სწრაფად და კოორდინირებულად, რაც დამოკიდებულია სინათლის სხივის ძალაზე. ეპიდერმული წარმოშობის მიოციტები ვითარდება კანის ექტოდერმიდან და არ არის ტიპიური spindle ფორმის, მაგრამ ვარსკვლავური ფორმის უჯრედები - მიოეპითელური უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია სანერწყვე, სარძევე ჯირკვლების, ცრემლსადენი და ოფლი ჯირკვლების ტერმინალურ მონაკვეთებზე, სეკრეტორული უჯრედების გარეთ.

მათ პროცესებში მიოეპითელური უჯრედები შეიცავს აქტინის და მიოზინის ძაფებს, რომელთა ურთიერთქმედების გამო უჯრედული პროცესები იკუმშება და ხელს უწყობს ამ ჯირკვლების ტერმინალური სექციებიდან და მცირე სადინარების სეკრეციას უფრო დიდ სადინარებში. ეფერენტული ინერვაცია ასევე მიიღება ნერვული სისტემის ავტონომიური ნაწილიდან.

მიოსიმპლასტი;

მიოსატელიტური უჯრედები;

ბაზალური ფირფიტა.

მიოფიბრილები;

სარკოპლაზმური რეტიკულუმი;

T-სისტემის მილაკები.

მიოფიბრილები სიგრძით ჰეტეროგენულია და იყოფა:

მსუბუქი (იზოტროპული) ან I-დისკები, რომლებიც წარმოიქმნება თხელი მიოფილამენტებით (5-7 ნმ), რომელიც შედგება აქტინის ცილისგან.

შესაბამისად, თითოეული მიოფიბრილი არის სარკომერების კოლექცია.

სწორედ სარკომერში ხდება შეკუმშვის პროცესი.

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

ენერგიის ხელმისაწვდომობა ატფ-ის სახით;

კალციუმის იონების არსებობა; ბიოპოტენციალის არსებობა.

სიბერეში, ასევე კუნთების დაბალი დატვირთვის პირობებში

რეგენერაციის მეთოდი დამოკიდებულია დეფექტის ზომაზე:

· გრაფტის კუნთოვანი ქსოვილის მექანიკური დაფქვა სატელიტური უჯრედების დეზინჰიბირებისა და მათი შემდგომი პროლიფერაციის მიზნით;

· დაქუცმაცებული ქსოვილის მოთავსება სახის საწოლში;

· საავტომობილო ნერვული ბოჭკოების შეკერვა დამსხვრეულ გრაფტზე;

· ანტაგონისტური და სინერგიული კუნთების კონტრაქტურული მოძრაობების არსებობა.

2. ჩონჩხის კუნთები იღებენ შემდეგ ინერვაციას:

· ძრავა (ეფერენტი);

· მგრძნობიარე (აფერენტული);

· ტროფიკული (ვეგეტატიური).

კუნთების spindle;

გოლგის მყესის ორგანო;

ენდომიზია;

პერიმისიუმი;

ეპიმიზიუმი.

1. კუნთოვანი ქსოვილის სახეები

2. განივზოლიანი ჩონჩხის ქსოვილი

6. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი

1. კონტრაქტურობის თვისებათითქმის ყველა ტიპის უჯრედს აქვს ის, მათ ციტოპლაზმში კონტრაქტული აპარატის არსებობის გამო, რომელიც წარმოდგენილია თხელი მიკროფილამენტების ქსელით (5-7 ნმ), რომელიც შედგება კონტრაქტული ცილებისგან - აქტინი, მიოზინი, ტროპომიოზინი და სხვა. დასახელებული მიკროფილამენტური ცილების ურთიერთქმედების გამო, მიმდინარეობს კონტრაქტურული პროცესები და ჰიალოპლაზმის, ორგანელების, ვაკუოლების მოძრაობა ციტოპლაზმაში, ფსევდოპოდიის წარმოქმნა და პლაზმალემის ინვაგინაციები, აგრეთვე ფაგო- და პინოციტოზის, ეგზოციტოზის პროცესები. უზრუნველყოფილია უჯრედების დაყოფა და მოძრაობა. საკონტრაქტო ელემენტების შემცველობა და, შესაბამისად, კონტრაქტული პროცესები არათანაბრად არის გამოხატული სხვადასხვა ტიპის უჯრედებში. ყველაზე გამოხატული კონტრაქტული სტრუქტურები არის უჯრედებში, რომელთა მთავარი ფუნქცია შეკუმშვაა. ასეთი უჯრედები ან მათი წარმოებულები ქმნიან კუნთოვან ქსოვილს, რომელიც უზრუნველყოფს შეკუმშვის პროცესებს ღრუ შინაგან ორგანოებსა და გემებში, სხეულის ნაწილების მოძრაობას ერთმანეთთან შედარებით, პოზის შენარჩუნებას და სხეულის მოძრაობას სივრცეში. გარდა მოძრაობისა, შეკუმშვა გამოყოფს დიდი რაოდენობით სითბოს და, შესაბამისად, კუნთოვანი ქსოვილი მონაწილეობს სხეულის თერმორეგულაციაში. Კუნთების ქსოვილიგანსხვავდებიან სტრუქტურით, წარმოშობისა და ინერვაციის წყაროებით და ფუნქციური მახასიათებლებით. და ბოლოს, უნდა აღინიშნოს, რომ ნებისმიერი ტიპის კუნთოვანი ქსოვილი, გარდა კუმშვადი ელემენტებისა (კუნთების უჯრედები და კუნთების ბოჭკოები), მოიცავს უჯრედულ ელემენტებს და ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისა და გემების ბოჭკოებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ კუნთების ელემენტებს ტროფიზმს და გადასცემენ შეკუმშვის ძალებს. კუნთების ელემენტები ჩონჩხისკენ. თუმცა, კუნთოვანი ქსოვილის ფუნქციურად წამყვანი ელემენტებია კუნთოვანი უჯრედები ან კუნთების ბოჭკოები.

კუნთოვანი ქსოვილის კლასიფიკაცია

· გლუვი (უზოლიანი) - მეზენქიმული;

· სპეციალური - ნერვული წარმოშობის და ეპიდერმული წარმოშობის;

· ჯვარედინი (ზოლიანი) - ჩონჩხიანი;

· გულის.

როგორც წარმოდგენილი კლასიფიკაციიდან ჩანს, კუნთოვანი ქსოვილი სტრუქტურის მიხედვით იყოფა ორ ძირითად ჯგუფად - გლუვ და განივზოლიან. ორივე ჯგუფიდან თითოეული თავის მხრივ იყოფა ჯიშებად, როგორც მათი წარმოშობის წყაროების, ასევე მათი სტრუქტურისა და ფუნქციური მახასიათებლების მიხედვით. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი, რომელიც შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების ნაწილია, ვითარდება მეზენქიმიდან. ნერვული წარმოშობის სპეციალური კუნთოვანი ქსოვილები მოიცავს ირისის გლუვკუნთოვან უჯრედებს, ხოლო ეპიდერმული წარმოშობის - სანერწყვე, ცრემლსადენი, საოფლე და სარძევე ჯირკვლების მიოეპითელური უჯრედები.

განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილიიყოფა ჩონჩხის და გულის. ორივე ეს ჯიში ვითარდება მეზოდერმიდან, ოღონდ მისი სხვადასხვა ნაწილიდან: ჩონჩხი - სომიტების მიოტომებიდან, კარდიალური - შპლანქნოტომის ვისცერული შრედან.

კუნთოვანი ქსოვილის თითოეულ ტიპს აქვს საკუთარი სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული.შინაგანი ორგანოებისა და ირისის გლუვი კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის გლუვი კუნთების უჯრედი - მიოციტი;ეპიდერმული წარმოშობის სპეციალური კუნთოვანი ქსოვილი - კალათა მიოეპითელიოციტი; გულის კუნთის ქსოვილი - კარდიომიოციტი; ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი - კუნთოვანი ბოჭკო.

2. განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი

განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია კუნთოვანი ბოჭკო. ეს არის წაგრძელებული ცილინდრული წარმონაქმნი წვეტიანი ბოლოებით, სიგრძე 1 მმ-დან 40 მმ-მდე (ზოგიერთი მონაცემებით 120 მმ-მდე), დიამეტრით 0,1 მმ. კუნთოვანი ბოჭკო გარშემორტყმულია გარსით - სარკოლემით, რომელშიც ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ აშკარად ჩანს ორი ფენა: შიდა არის ტიპიური პლაზმალემა, ხოლო გარე არის თხელი შემაერთებელი ქსოვილის ფირფიტა - ბაზალური ლამინა. პლაზმალემასა და ბაზალურ ლამინას შორის ვიწრო უფსკრულში არის პატარა უჯრედები - მიოსატელიტები. ამრიგად, კუნთების ბოჭკო არის რთული წარმონაქმნი და შედგება შემდეგი ძირითადისგან სტრუქტურული კომპონენტები:

· მიოსიმპლასტი;

· მიოსატელიტური უჯრედები;

· ბაზალური ფირფიტა.

ბაზალური ფირფიტაწარმოიქმნება თხელი კოლაგენისა და რეტიკულური ბოჭკოებით, მიეკუთვნება დამხმარე აპარატს და ასრულებს დამხმარე ფუნქციას კუნთის შემაერთებელი ქსოვილის ელემენტებზე შეკუმშვის ძალების გადაცემისას.

მიოსატელიტური უჯრედებიკუნთოვანი ბოჭკოების კამბიალური (ჩანასახები) ელემენტებია და მონაწილეობენ მათი ფიზიოლოგიური და რეპარაციული რეგენერაციის პროცესებში.

მიოსიმპლასტიარის კუნთოვანი ბოჭკოების მთავარი სტრუქტურული კომპონენტი, როგორც მოცულობით, ასევე შესრულებული ფუნქციებით. იგი წარმოიქმნება დამოუკიდებელი არადიფერენცირებული კუნთოვანი უჯრედების შერწყმის შედეგად - მიობლასტები. მიოსიმპლასტი შეიძლება ჩაითვალოს წაგრძელებულ გიგანტურ მრავალბირთვიან უჯრედად, რომელიც შედგება დიდი რაოდენობით ბირთვებისგან, ციტოპლაზმისგან (სარკოპლაზმა), პლაზმალემა, ჩანართები, ზოგადი და სპეციალური ორგანელები. მიოსიმპლასტი შეიცავს რამდენიმე ათასამდე (10000-მდე) გრძივად წაგრძელებულ მსუბუქ ბირთვს, რომელიც მდებარეობს პერიფერიაზე, პლაზმალემის ქვეშ. ბირთვების მახლობლად ლოკალიზებულია სუსტად განსაზღვრული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ფრაგმენტები, ლამელარული კომპლექსი და მიტოქონდრიების მცირე რაოდენობა. სიმპლასტში არ არის ცენტრიოლები. სარკოპლაზმა შეიცავს გლიკოგენს და მიოგლობინს, ერითროციტების ჰემოგლობინის ანალოგს. მიოსიმპლასტის გამორჩეული თვისება ასევე არის მასში ყოფნა სპეციალიზებული ორგანელები, რომელიც შეიცავს:

· მიოფიბრილები;

· სარკოპლაზმური ბადე;

· T-სისტემის ტუბულები.

მიოფიბრილები- მიოსიმპლასტის კონტრაქტული ელემენტები - დიდი რაოდენობით (1000-2000-მდე) ლოკალიზებულია მიოსიმპლასტის სარკოპლაზმის ცენტრალურ ნაწილში. ისინი გაერთიანებულია ჩალიჩებად, რომელთა შორის არის სარკოპლაზმის ფენები. მიტოქონდრიების (სარკოსომების) დიდი რაოდენობა ლოკალიზებულია მიოფიბრილებს შორის. თითოეული მიოფიბრილი გრძივად ვრცელდება მთელ მიოსიმპლასტის გასწვრივ და თავისი თავისუფალი ბოლოებით მიმაგრებულია მის პლაზმურ მემბრანაზე კონუსურ ბოლოებზე. მიოფიბრილის დიამეტრი არის 0,2-0,5 მკმ. მათი სტრუქტურის მიხედვით, მიოფიბრილები სიგრძით ჰეტეროგენულია და იყოფა ბნელი(ანიზოტროპული) ან A-დისკები და მსუბუქი(იზოტროპული) ან I-დისკები. ყველა მიოფიბრილის მუქი და ღია დისკები განლაგებულია იმავე დონეზე და განსაზღვრავს მთელი კუნთოვანი ბოჭკოების განივი ზოლს. მუქი და მსუბუქი დისკები, თავის მხრივ, უფრო თხელი ბოჭკოებისგან შედგება - პროტოფიბრილებიან მიოფილამენტები. მუქი დისკები წარმოიქმნება სქელი მიოფილამენტებით (10-12 ნმ), რომელიც შედგება ცილოვანი მიოზინისგან. მსუბუქი დისკები იქმნება თხელი მიოფილამენტებით (5-7 ნმ), რომელიც შედგება პროტეინის აქტინისგან. I-დისკის შუაში მუქი ზოლი გადის აქტინის მიოფილამენტებზე - ტელოფრაგმა ან Z-ხაზი; A-დისკის შუაში არის ნაკლებად გამოხატული M ხაზი ან მეზოფრაგმა. I-დისკის შუაში მდებარე აქტინის მიოფილამენტები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ცილებით, რომლებიც ქმნიან Z-ხაზს; თავისუფალი ბოლოები ნაწილობრივ შედის A-დისკში სქელ მიოფილამენტებს შორის. ამავდროულად, ერთი მიოზინის ძაფის გარშემო არის 6 აქტინის ძაფი. მიოფიბრილის ნაწილობრივი შეკუმშვისას აქტინის მიოფილამენტები იჭრება A-დისკში და მასში წარმოიქმნება მსუბუქი ზონა ან H-ზოლი, რომელიც შემოიფარგლება აქტინის მიოფილამენტების თავისუფალი ბოლოებით. H-ზოლის სიგანე დამოკიდებულია მიოფიბრილის შეკუმშვის ხარისხზე.

მიოფიბრილის განყოფილებას, რომელიც მდებარეობს ორ Z ხაზს შორის, ე.წ სარკომერიდა არის მიოფიბრილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული. სარკომერი მოიცავს A-დისკს და I-დისკის ორ ნახევარს, რომელიც მდებარეობს მის ორივე მხარეს. შესაბამისად, თითოეული მიოფიბრილი არის სარკომერების კოლექცია. სწორედ სარკომერში ხდება შეკუმშვის პროცესი. უნდა აღინიშნოს, რომ თითოეული მიოფიბრილის ტერმინალური სარკომერები მიმაგრებულია მიოსიმპლასტის პლაზმალემაზე აქტინის მიოფილამენტებით. სარკომერის სტრუქტურული ელემენტები მოდუნებულ მდგომარეობაში შეიძლება გამოისახოს ფორმულა:

Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z

შემცირების პროცესიხორციელდება აქტინისა და მიოზინის ძაფების ურთიერთქმედებით და მათ შორის წარმოქმნით აქტინ-მიოზინის ხიდები, რომლის მეშვეობითაც აქტინის მიოფილამენტები იკეცება A-დისკებში და მცირდება სარკომერი. ამ პროცესის განვითარებისთვის აუცილებელია სამი პირობა:

ენერგიის ხელმისაწვდომობა ატფ-ის სახით;

· კალციუმის იონების არსებობა;

· ბიოპოტენციალის არსებობა.

ATPწარმოიქმნება სარკოსომებში (მიტოქონდრიები) დიდი რაოდენობით ლოკალიზებული მიოფიბრილებს შორის. ბოლო ორი პირობა სრულდება კიდევ ორი სპეციალიზებული ორგანელის - სარკოპლაზმური რეტიკულუმის და T-ტუბულების დახმარებით.

სარკოპლაზმური რეტიკულუმიეს არის მოდიფიცირებული გლუვი ენდოპლაზმური ბადე და შედგება გაფართოებული ღრუებისა და მიოფიბრილების მიმდებარე ანასტომოზური მილაკებისგან. ამ შემთხვევაში სარკოპლაზმური რეტიკულუმი იყოფა ცალკეულ სარკომერების მიმდებარე ფრაგმენტებად. თითოეული ფრაგმენტი შედგება ორი ტერმინალური ცისტერნისაგან, რომლებიც დაკავშირებულია ღრუ ანასტომოზური მილაკებით - L-ტუბულებით. სადაც ტერმინალის ტანკებიფარავს სარკომერს I-დისკის მიდამოში, ხოლო ტუბულები A-დისკის რეგიონში. ტერმინალური ცისტერნები და ტუბულები შეიცავს კალციუმის იონებს, რომლებიც ნერვული იმპულსის მიღებისას და სარკოპლაზმური ბადის მემბრანების დეპოლარიზაციის ტალღას მიაღწევენ, ტოვებენ ცისტერნებსა და მილაკებს და ნაწილდებიან აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტებს შორის, რაც იწვევს მათ ურთიერთქმედებას. დეპოლარიზაციის ტალღის შეწყვეტის შემდეგ, კალციუმის იონები ბრუნდებიან ტერმინალურ ცისტერნებში და მილაკებში. ამრიგად, სარკოპლაზმური რეტიკულუმი არა მხოლოდ კალციუმის იონების რეზერვუარია, არამედ კალციუმის ტუმბოს როლსაც ასრულებს.

დეპოლარიზაციის ტალღაგადაეცემა სარკოპლაზმურ რეტიკულუმს ნერვული დაბოლოებიდან, ჯერ პლაზმალემის მეშვეობით, შემდეგ კი T- ტუბულების მეშვეობით, რომლებიც არ არის დამოუკიდებელი სტრუქტურული ელემენტები. ისინი წარმოადგენენ პლაზმალემის მილაკოვან გამონაზარდებს სარკოპლაზმაში. ღრმად შეღწევადი T-ტუბულები განშტოდება და ფარავს თითოეულ მიოფიბრილს ერთი შეკვრის შიგნით მკაცრად იმავე დონეზე, ჩვეულებრივ Z-ზოლის დონეზე ან ოდნავ უფრო მედიალურად - შეერთების მიდამოში. აქტინი და მიოზინის მიოფილამენტები. შესაბამისად, ორი T-ტუბული უახლოვდება და გარს აკრავს თითოეულ სარკომერს. თითოეული T-ტუბულის გვერდებზე არის მეზობელი სარკომერების სარკოპლაზმური ბადის ორი ბოლო ცისტერნა, რომლებიც T-ტუბულებთან ერთად ქმნიან ტრიადა.არსებობს კონტაქტები T-ტუბულის კედელსა და ტერმინალური ცისტერნების კედლებს შორის, რომლის მეშვეობითაც დეპოლარიზაციის ტალღა გადაეცემა ცისტერნების გარსებს და იწვევს მათგან კალციუმის იონების გამოყოფას და შეკუმშვის დაწყებას. ამრიგად, T-ტუბულების ფუნქციური როლი არის ბიოპოტენციალის გადატანა პლაზმალემიდან სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში.

აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტების ურთიერთქმედებისთვის და შემდგომი შეკუმშვისთვის, კალციუმის იონების გარდა, საჭიროა ენერგია ასევე ATP-ის სახით, რომელიც წარმოიქმნება სარკოსომებში, რომლებიც დიდი რაოდენობით მდებარეობს მიოფიბრილებს შორის.

აქტინისა და მიოზინის ძაფებს შორის ურთიერთქმედების პროცესი შეიძლება გამარტივდეს შემდეგნაირად. კალციუმის იონების გავლენით სტიმულირდება მიოზინის ატფ-აზას აქტივობა, რაც იწვევს ატფ-ის დაშლას, ადფ-ს და ენერგიის წარმოქმნით. გამოთავისუფლებული ენერგიის წყალობით იქმნება ხიდები აქტინსა და მიოსინს შორის (უფრო კონკრეტულად, ხიდები იქმნება მიოზინის ცილის თავებსა და აქტინის ძაფზე გარკვეულ წერტილებს შორის) და ამ ხიდების დამოკლების გამო აქტინის ძაფები იწევა შორის. მიოზინის ძაფები. შემდეგ ეს ობლიგაციები იშლება (ისევ ენერგიის გამოყენებით) და მიოზინის თავები ქმნიან ახალ კონტაქტებს აქტინის ძაფის სხვა წერტილებთან, მაგრამ განლაგებულია წინაზე უფრო დისტალურად. ასე ხდება აქტინის ძაფები თანდათან იხსნება მიოსინსა და სარკომერის დამოკლება. ამ შეკუმშვის ხარისხი დამოკიდებულია კალციუმის იონების კონცენტრაციაზე მიოფილამენტებთან და ATP შემცველობაზე. ორგანიზმის სიკვდილის შემდეგ, ატფ არ წარმოიქმნება სარკოსომებში, მისი ნაშთები იხარჯება აქტინ-მიოზინის ხიდების ფორმირებაზე და აღარ არის საკმარისი დაშლა, რაც იწვევს კუნთების შემდგომ სიმკაცრეს, რომელიც ჩერდება მას შემდეგ. ავტოლიზიქსოვილის ელემენტების (დაშლა).

როდესაც სარკომერი მთლიანად იკუმშება, აქტინის ძაფები სარკომერის M-ზოლს აღწევს. ამ შემთხვევაში, H-ზოლები და I-დისკები ქრება და სარკომერის ფორმულა შეიძლება გამოიხატოს შემდეგნაირად:

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z

ნაწილობრივი შეკუმშვით, სარკომერის ფორმულა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

Z+1/nI+1/nIA+1/2H+M+1/2H+1/nAJ+1/nI+Z

თითოეული მიოფიბრილის ყველა სარკომერის ერთდროული შეკუმშვა იწვევს მთელი კუნთოვანი ბოჭკოს შეკუმშვას. თითოეული მიოფიბრილის უკიდურესი სარკომერები მიმაგრებულია აქტინის მიოფილამენტებით მიოსიმპლასტის პლაზმალემაზე, რომელიც იკეცება კუნთოვანი ბოჭკოების ბოლოებში. ამავდროულად, კუნთოვანი ბოჭკოების ბოლოებზე ბაზალური ფირფიტა არ შედის პლაზმალემის ნაკეცებში. იგი იჭრება წვრილი კოლაგენისა და რეტიკულური ბოჭკოებით, აღწევს პლაზმალემის ნაკეცების ჩაღრმავებში და მიმაგრებულია იმ ადგილებზე, რომლებზეც შიგნიდან არის მიმაგრებული დისტალური სარკომერების აქტინის ძაფები. ეს ქმნის ძლიერ კავშირს მიოსიმპლასტსა და ფიბროზულ სტრუქტურებს შორის. ენდომიზიუმი.ტერმინალური კუნთოვანი ბოჭკოების კოლაგენი და რეტიკულური ბოჭკოები, ენდომიზიუმის და პერიმიზიუმის ბოჭკოვან სტრუქტურებთან ერთად, ერთობლივად ქმნიან კუნთების მყესებს, რომლებიც მიმაგრებულია ჩონჩხის გარკვეულ წერტილებზე ან ჩაქსოვილია დერმის რეტიკულურ შრეში სახის მიდამოში. . კუნთების შეკუმშვის გამო ნაწილები ან მთელი სხეული მოძრაობს, ასევე სახის რელიეფის ცვლილება.

კუნთოვან ქსოვილში არსებობს კუნთების ბოჭკოების ორი ძირითადი ტიპი, რომელთა შორის არის შუალედური, რომლებიც განსხვავდებიან ძირითადად მეტაბოლური პროცესების მახასიათებლებში და ფუნქციურ თვისებებში და, უფრო მცირე ზომით, სტრუქტურულ მახასიათებლებში.

I ტიპის ბოჭკოები - წითელი კუნთების ბოჭკოები- ხასიათდება უპირველეს ყოვლისა სარკოპლაზმაში მიოგლობინის მაღალი შემცველობით (რომელიც მათ წითელ ფერს აძლევს), სარკოსომების დიდი რაოდენობით, მათში სუქცინატდეჰიდროგენაზას (SDH) მაღალი აქტივობით და ნელი ტიპის ატფ-აზას მაღალი აქტივობით. ამ ბოჭკოებს აქვთ ნელი, მაგრამ გახანგრძლივებული მატონიზირებელი შეკუმშვის და დაბალი დაღლილობის უნარი.

II ტიპის ბოჭკოები - თეთრი კუნთების ბოჭკოები- ახასიათებს მიოგლობინის დაბალი შემცველობა, მაგრამ მაღალი გლიკოგენის შემცველობა, მაღალი ფოსფორილაზას აქტივობა და სწრაფი ტიპის ATP ბაზა. ფუნქციურად ახასიათებს სწრაფი, ძლიერი, მაგრამ მოკლევადიანი შეკუმშვის უნარი. კუნთების ბოჭკოების ორ უკიდურეს ტიპს შორის არის შუალედური, რომელიც ხასიათდება ზემოთ ჩამოთვლილი ჩანართების სხვადასხვა კომბინაციით და ჩამოთვლილი ფერმენტების განსხვავებული აქტივობით.

კუნთი, როგორც ორგანო შედგება კუნთოვანი ბოჭკოებისგან, ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან, სისხლძარღვებისგან და ნერვებისგან. კუნთიარის ანატომიური წარმონაქმნი, რომლის ძირითადი და ფუნქციურად წამყვანი სტრუქტურული კომპონენტია კუნთოვანი ქსოვილი. ამიტომ კუნთოვანი ქსოვილისა და კუნთის ცნებები არ უნდა ჩაითვალოს სინონიმად.

ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილიკუნთში აყალიბებს ფენებს: ენდომიზიუმს, პერიმისიუმს და ეპიმიზიუმს, ასევე მყესებს. ენდომიზიუმიგარს აკრავს თითოეულ კუნთოვან ბოჭკოს, შედგება ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან და შეიცავს სისხლსა და ლიმფურ გემებს, ძირითადად კაპილარებს, რომელთა მეშვეობითაც უზრუნველყოფილია ბოჭკოს ტროფიზმი. კოლაგენი და ენდომიზიუმის რეტიკულური ბოჭკოები აღწევენ კუნთოვანი ბოჭკოს ბაზალურ ფენაში, მჭიდროდ არიან დაკავშირებული მასთან და გადასცემენ ბოჭკოს შეკუმშვის ძალებს ჩონჩხის წერტილებში. პერიმისიუმიგარს აკრავს რამდენიმე კუნთოვან ბოჭკოს, რომლებიც შეგროვებულია ჩალიჩებში. იგი შეიცავს უფრო დიდ გემებს (არტერიები და ვენები, ასევე არტერიოლ-ვენულარული ანასტომოზები).

ეპიმიზიუმი ან ფასციააკრავს მთელ კუნთს, ხელს უწყობს კუნთის, როგორც ორგანოს ფუნქციონირებას. ნებისმიერი კუნთი შეიცავს ყველა სახის კუნთოვან ბოჭკოებს სხვადასხვა პროპორციით. კუნთებში, რომლებიც ინარჩუნებენ პოზას, ჭარბობს წითელი ბოჭკოები, კუნთებში, რომლებიც უზრუნველყოფენ თითების და ხელების მოძრაობას, ჭარბობს თეთრი ან გარდამავალი ბოჭკოები. კუნთოვანი ბოჭკოების ხასიათი შეიძლება შეიცვალოს ფუნქციური დატვირთვისა და ვარჯიშის მიხედვით. დადგენილია, რომ კუნთოვანი ბოჭკოების ბიოქიმიური, სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლები დამოკიდებულია ინერვაციაზე. ეფერენტული ნერვული ბოჭკოების და მათი დაბოლოებების ჯვარედინი ტრანსპლანტაცია წითელი ბოჭკოდან თეთრამდე და პირიქით იწვევს მეტაბოლიზმის ცვლილებას, ასევე ამ ბოჭკოების სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებს საპირისპირო ტიპისკენ.

3. კუნთოვანი ქსოვილის ჰისტოგენეზი და რეგენერაცია

ცუდად დიფერენცირებული უჯრედები მიგრირებენ მეზოდერმის მიოტომებიდან მეზენქიმის გარკვეულ უბნებში - მიობლასტები, რომელთაგან ზოგიერთი ერთმანეთთან ჯაჭვის კონდახის სახითაა მოწყობილი. მიობლასტების კონტაქტების მიდამოში ქრება ციტოლემა და წარმოიქმნება სიმპლასტიკური წარმონაქმნი - მიოტუბი,რომლებშიც ჯაჭვის სახით ბირთვები განლაგებულია შუაში და პერიფერიის გასწვრივ, მიოფიბრილები იწყებენ დიფერენცირებას მიოფილამენტებისგან. ნერვული ბოჭკოები იზრდება მიოტუბამდე, ქმნიან საავტომობილო ნერვულ დაბოლოებებს. ეფერენტული ნერვული იმპულსების გავლენით იწყება კუნთოვანი მილის რესტრუქტურიზაცია კუნთოვან ბოჭკოში: ბირთვები გადადიან სიმპლასტის პერიფერიაზე პლაზმალმამდე, ხოლო მიოფიბრილები იკავებენ მის ცენტრალურ ნაწილს; სარკოპლაზმური ბადე ვითარდება გლუვი ენდოპლაზმური რეტიკულუმიდან. , რომელიც გარშემორტყმულია თითოეული მიოფიბრილის მთელ სიგრძეზე. მიოსიმპლასტის პლაზმალემა აყალიბებს ღრმა მილაკოვან ინვაგინაციებს - T-ტუბულებს. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის აქტივობის გამო, ჯერ მიობლასტები, შემდეგ კი მიოტუბები, ცილები და პოლისაქარიდები სინთეზირდება და გამოიყოფა ლამელარული კომპლექსის გამოყენებით, საიდანაც წარმოიქმნება კუნთოვანი ბოჭკოს ბაზალური ლამინა.

უნდა აღინიშნოს, რომ მიოტუბის ფორმირებისას და შემდეგ კუნთოვანი ბოჭკოების დიფერენციაციის დროს, ზოგიერთი მიობლასტი არ არის სიმპლასტის ნაწილი, მაგრამ მის მიმდებარედ მდებარეობს ბაზალური ლამინის ქვეშ. ამ უჯრედებს ე.წ მიოსატელიტებიდა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ფიზიოლოგიური და რეპარაციული რეგენერაციის პროცესებში. დადგენილია, რომ განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების წარმოქმნა (მიოგენეზი) ხდება მხოლოდ ემბრიონულ პერიოდში. პოსტნატალურ პერიოდში ხდება მათი შემდგომი დიფერენციაცია და ჰიპერტროფია, მაგრამ კუნთოვანი ბოჭკოების რაოდენობა ინტენსიური ვარჯიშის პირობებშიც არ იზრდება.

ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია

კუნთებში, ისევე როგორც სხვა ქსოვილებში, განასხვავებენ რეგენერაციის ორ ტიპს - ფიზიოლოგიურ და რეპარაციულ. ფიზიოლოგიური რეგენერაციავლინდება კუნთოვანი ბოჭკოების ჰიპერტროფიის სახით, რაც გამოიხატება მათი სისქის და თანაბარი სიგრძის მატებით, ორგანელების, ძირითადად მიოფიბრილების რაოდენობის მატებით, აგრეთვე ბირთვების რაოდენობის მატებით, რაც საბოლოოდ ვლინდება. კუნთოვანი ბოჭკოს ფუნქციური შესაძლებლობების მატებაში. რადიოიზოტოპის მეთოდმა დაადგინა, რომ კუნთების ბოჭკოებში ბირთვების რაოდენობის ზრდა ჰიპერტროფიის პირობებში მიიღწევა მიოსატელიტური უჯრედების დაყოფისა და შვილობილი უჯრედების შემდგომ მიოსიმპლასტში შესვლის გამო.

რაოდენობის გაზრდა მიოფიბრილებიხორციელდება თავისუფალი რიბოზომების მიერ აქტინისა და მიოზინის ცილების სინთეზით და ამ ცილების შემდგომი შეკრებით აქტინის და მიოზინის მიოფილამენტებში შესაბამისი სარკომერის ძაფების პარალელურად. ამის შედეგად, მიოფიბრილები ჯერ სქელდებიან, შემდეგ კი იშლებიან და წარმოიქმნება ქალიშვილური მიოფიბრილები. გარდა ამისა, ახალი აქტინისა და მიოზინის მიოფილამენტების ფორმირება შესაძლებელია წინა მიოფიბრილებთან არა პარალელურად, არამედ ბოლოდან ბოლომდე, რითაც მიიღწევა მათი გახანგრძლივება. სარკოპლაზმური ბადე და T- ტუბულები ჰიპერტროფიულ ბოჭკოში წარმოიქმნება წინა ელემენტების გამრავლების გამო. კუნთების ვარჯიშის გარკვეული ტიპების დროს შეიძლება ჩამოყალიბდეს უპირატესად წითელი ტიპის კუნთოვანი ბოჭკო (მორჩენილებში) ან თეთრი ტიპის კუნთოვანი ბოჭკო (სპრინტერებში). კუნთოვანი ბოჭკოების ასაკთან დაკავშირებული ჰიპერტროფია ინტენსიურად ვლინდება სხეულის ფიზიკური აქტივობის დაწყებით (1-2 წელი), რაც უპირველეს ყოვლისა განპირობებულია ნერვული სტიმულაციის გაზრდით. სიბერეში, ისევე როგორც კუნთების დაბალი დატვირთვის პირობებში, ხდება სპეციალური და ზოგადი ორგანილების ატროფია, კუნთოვანი ბოჭკოების გათხელება და მათი ფუნქციონალური უნარის დაქვეითება.

რეპარაციული რეგენერაციავითარდება კუნთოვანი ბოჭკოების დაზიანების შემდეგ. ამ შემთხვევაში, რეგენერაციის მეთოდი დამოკიდებულია დეფექტის ზომაზე. კუნთოვანი ბოჭკოს გასწვრივ მნიშვნელოვანი დაზიანებით, მიოსატელიტები დაზიანების მიდამოში და მიმდებარე უბნებში დეზინჰიბირებულია, ინტენსიურად მრავლდება და შემდეგ მიგრირებს კუნთოვანი ბოჭკოების დეფექტის მიდამოში, სადაც ისინი ჯაჭვებით რიგდებიან, ქმნიან მიოტუბს. . მიოტუბის შემდგომი დიფერენციაცია იწვევს დეფექტის დასრულებას და კუნთოვანი ბოჭკოს მთლიანობის აღდგენას. კუნთოვანი ბოჭკოების უმნიშვნელო დეფექტის პირობებში, მის ბოლოებში, უჯრედშიდა ორგანელების რეგენერაციის გამო, კუნთების კვირტები, რომლებიც იზრდებიან ერთმანეთისკენ და შემდეგ ერწყმის, რაც იწვევს დეფექტის დახურვას. თუმცა, კუნთების ბოჭკოების მთლიანობის რეპარაციული რეგენერაცია და აღდგენა შეიძლება განხორციელდეს გარკვეულ პირობებში: ჯერ ერთი, კუნთოვანი ბოჭკოების შენარჩუნებული საავტომობილო ინერვაციით და მეორეც, თუ შემაერთებელი ქსოვილის ელემენტები არ მოხვდება დაზიანების არეალში. (ფიბრობლასტები).წინააღმდეგ შემთხვევაში, შემაერთებელი ქსოვილის ნაწიბური ვითარდება კუნთოვანი ბოჭკოების დეფექტის ადგილზე.

საბჭოთა მეცნიერმა ა.ნ.სტუდიცკიმ დაამტკიცა ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის და თუნდაც მთლიანი კუნთების ავტოტრანსპლანტაციის შესაძლებლობა, ექვემდებარება გარკვეული პირობები:

· დაქუცმაცებული ქსოვილის მოთავსება სახის საწოლში;

· საავტომობილო ნერვული ბოჭკოების შეკერვა დამსხვრეულ გრაფტზე;

4. ჩონჩხის კუნთების ინერვაცია და სისხლით მომარაგება

ჩონჩხის კუნთები იღებენ მოტორულ, სენსორულ და ტროფიკულ (ვეგეტატიურ) ინერვაციას. საავტომობილო (ეფერენტული) ინერვაციაღეროსა და კიდურების ჩონჩხის კუნთები წარმოიქმნება ზურგის ტვინის წინა რქების საავტომობილო ნეირონებისგან, ხოლო სახისა და თავის კუნთები - გარკვეული კრანიალური ნერვების საავტომობილო ნეირონებისგან. ამ შემთხვევაში, ან ტოტი საავტომობილო ნეირონის აქსონიდან ან მთელი აქსონი უახლოვდება თითოეულ კუნთოვან ბოჭკოს. კუნთებში, რომლებიც უზრუნველყოფენ წვრილ კოორდინირებულ მოძრაობებს (ხელების, წინამხრების, კისრის კუნთები), კუნთების თითოეული ბოჭკო ინერვარდება ერთი საავტომობილო ნეირონით. კუნთებში, რომლებიც უპირველეს ყოვლისა ინარჩუნებენ პოზას, ათობით და თუნდაც ასობით კუნთოვანი ბოჭკო იღებს საავტომობილო ინერვაციას ერთი საავტომობილო ნეირონისგან მისი აქსონის განშტოების გზით.

საავტომობილო ნერვული ბოჭკოკუნთების ბოჭკოსთან მიახლოებით, აღწევს ენდომიზიუმის და ბაზალური ფირფიტის ქვეშ და იშლება ტერმინალებში, რომლებიც მიოსიმპლასტის მიმდებარე სპეციფიკურ არეალთან ერთად ქმნიან აქსო-კუნთოვან სინაფსს ან საავტომობილო დაფას. ნერვული იმპულსის გავლენის ქვეშ, ნერვული დაბოლოებიდან დეპოლარიზაციის ტალღა გადაეცემა მიოსიმპლასტის პლაზმალემას, ვრცელდება T- მილაკების გასწვრივ და ტრიადების რეგიონში გადადის სარკოპლაზმური ბადის ტერმინალურ ავზებში. იწვევს კალციუმის იონების გამოყოფას და კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის პროცესის დაწყებას.

მგრძნობიარე (აფერენტული) ინერვაციაჩონჩხის კუნთებს ახორციელებენ ზურგის განგლიების ფსევდოუნიპოლარული ნეირონები, ამ უჯრედების დენდრიტების სხვადასხვა რეცეპტორული დაბოლოებების მეშვეობით. ჩონჩხის კუნთების რეცეპტორული დაბოლოებები შეიძლება დაიყოს ორი ჯგუფი:

I. სპეციფიკური რეცეპტორული მოწყობილობები, დამახასიათებელი მხოლოდ ჩონჩხის კუნთებისთვის:

· კუნთების ღერო;

· გოლგის მყესის ორგანო;

II. ბუჩქოვანი ან ხის მსგავსი ფორმის არასპეციფიკური რეცეპტორული დაბოლოებები, რომლებიც გავრცელებულია ენდომიზიუმის, პერიმისიუმის და ეპიმიზიუმის ფხვიერ შემაერთებელ ქსოვილში.

კუნთების spindles- საკმაოდ რთული ინკაფსულირებული მოწყობილობები. თითოეული კუნთი შეიცავს რამდენიმე ერთეულიდან რამდენიმე ათეულამდე და თუნდაც ასობით კუნთის ნაკვთს. თითოეული კუნთის ღერო შეიცავს არა მხოლოდ ნერვულ ელემენტებს, არამედ 10-12 სპეციფიკურ კუნთოვან ბოჭკოსაც. ინტრაფუზალური, გარშემორტყმული კაფსულით. ეს ბოჭკოები განლაგებულია კონტრაქტული კუნთოვანი ბოჭკოების პარალელურად (ექსტრაფუზური)და მიიღეთ არა მხოლოდ მგრძნობიარე, არამედ სპეციალური საავტომობილო ინერვაცია. კუნთების ღეროები აღიქვამენ გაღიზიანებას როგორც მოცემული კუნთის დაჭიმვისას, რომელიც გამოწვეულია ანტაგონისტური კუნთების შეკუმშვით, ასევე როდესაც ის იკუმშება.

მყესის ორგანოებიარის სპეციალიზებული ინკაფსულირებული რეცეპტორები, მათ შორის რამდენიმე მყესის ბოჭკო, რომლებიც გარშემორტყმულია კაფსულით, რომელთა შორისაა განაწილებული ფსევდონიპოლარული ნეირონის დენდრიტის ტერმინალური ტოტები. როდესაც კუნთი იკუმშება, მყესის ბოჭკოები ერთიანდება და იკუმშება ნერვული დაბოლოებები. მყესის ორგანოები აღიქვამენ მხოლოდ მოცემული კუნთის შეკუმშვის ხარისხს. კუნთების შტრიხებისა და მყესების ორგანოების მეშვეობით, ხერხემლის ცენტრების მონაწილეობით, უზრუნველყოფილია ავტომატური მოძრაობა (მაგალითად, სიარულის დროს).

ტროფიკული ინერვაციაუზრუნველყოფილია ავტონომიური ნერვული სისტემით (მისი სიმპათიკური ნაწილი) და ხორციელდება ძირითადად არაპირდაპირი გზით, სისხლძარღვების ინერვაციით.

ჩონჩხის კუნთები უხვად არის მომარაგებული სისხლით. პერიმიზიუმის ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი შეიცავს დიდი რაოდენობით არტერიებს და ვენებს, არტერიოლებს, ვენულებს და არტერიოლ-ვენულარული ანასტომოზებს. ენდომიზიუმში არის მხოლოდ კაპილარები, ძირითადად ვიწრო (4,5-7 μm), რომლებიც უზრუნველყოფენ კუნთოვანი ბოჭკოს ტროფიკას. კუნთოვანი ბოჭკო, მის გარშემო არსებულ კაპილარებთან და საავტომობილო დაბოლოებასთან ერთად, ქმნიან მიონი.კუნთები შეიცავს დიდი რაოდენობით არტერიოლურ-ვენულურ ანასტომოზებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ადექვატურ სისხლის მიწოდებას კუნთების სხვადასხვა აქტივობის დროს.

5. გულის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი

სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის უჯრედი - კარდიომიოციტი. მათი სტრუქტურისა და ფუნქციების მიხედვით კარდიომიოციტები იყოფა ორი ძირითადი ჯგუფი:

· ტიპიური ან კონტრაქტული კარდიომიოციტები, რომლებიც ერთად ქმნიან მიოკარდიუმს;

· ატიპიური კარდიომიოციტები, რომლებიც ქმნიან გულის გამტარ სისტემას და თავის მხრივ იყოფა სამ ტიპად.

კონტრაქტული კარდიომიოციტიეს არის თითქმის მართკუთხა უჯრედი 50-120 მკმ სიგრძით, 15-20 მკმ სიგანით, რომლის ცენტრში ჩვეულებრივ ლოკალიზებულია ერთი ბირთვი. გარედან დაფარულია ბაზალური ფირფიტით. კარდიომიოციტის სარკოპლაზმაში, მიოფიბრილები განლაგებულია ბირთვის პერიფერიაზე, მათ შორის და ბირთვთან ახლოს, მიტოქონდრია ლოკალიზებულია დიდი რაოდენობით. ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილისგან განსხვავებით, კარდიომიოციტების მიოფიბრილები არ არის ცალკეული ცილინდრული წარმონაქმნები, არამედ არსებითად არის ქსელი, რომელიც შედგება ანასტომოზური მიოფიბრილებისგან, რადგან ზოგიერთი მიოფილამენტი, როგორც ჩანს, იშლება ერთი მიოფიბრილიდან და გრძელდება ირიბად მეორეში. გარდა ამისა, მეზობელი მიოფიბრილების მუქი და მსუბუქი დისკები ყოველთვის არ არის განლაგებული იმავე დონეზე და, შესაბამისად, კარდიომიოციტებში განივი ზოლები არ არის გამოხატული ისე მკაფიოდ, როგორც ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში. სარკოპლაზმური ბადე, რომელიც ფარავს მიოფიბრილებს, წარმოდგენილია გაფართოებული ანასტომოზური მილაკებით. ტერმინალური ტანკები და ტრიადები არ არის. არსებობს T-ტუბულები, მაგრამ ისინი მოკლეა, ფართო და წარმოიქმნება არა მხოლოდ პლაზმალემის გაღრმავებით, არამედ ბაზალური ლამინით. კარდიომიოციტებში შეკუმშვის მექანიზმი პრაქტიკულად არ განსხვავდება ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოებისგან.

კონტრაქტული კარდიომიოციტებიაკავშირებს ბოლომდე ერთმანეთთან, ქმნის ფუნქციურ კუნთოვან ბოჭკოებს, რომელთა შორის არის მრავალი ანასტომოზი. ამის წყალობით, ცალკეული კარდიომიოციტებისგან იქმნება ქსელი - ფუნქციური სინციტიუმი. კარდიომიოციტებს შორის უფსკრულის მსგავსი შეერთების არსებობა უზრუნველყოფს მათ ერთდროულ და მეგობრულ შეკუმშვას ჯერ წინაგულებში, შემდეგ კი პარკუჭებში.

მეზობელი კარდიომიოციტების კონტაქტურ უბნებს ინტერკალარული დისკები ეწოდება. სინამდვილეში, არ არსებობს დამატებითი სტრუქტურები (დისკი კარდიომიოციტებს შორის. ჩადეთ დისკები- ეს არის მეზობელი კარდიომიოციტების ციტოლემის შეხების ადგილები, მათ შორის მარტივი, დესმოსომური და უფსკრულის მსგავსი შეერთებები. როგორც წესი, ინტერკალირებული დისკები იყოფა განივი და გრძივი ფრაგმენტებად. განივი ფრაგმენტების მიდამოში გაფართოებულია დესმოსომური შეერთებები. იმავე ადგილებში, სარკომერების აქტინის ძაფები მიმაგრებულია პლაზმური მემბრანების შიდა მხარეს. გრძივი ფრაგმენტების მიდამოში ლოკალიზებულია უფსკრული მსგავსი კონტაქტები. ინტერკალარული დისკების მეშვეობით უზრუნველყოფილია კარდიომიოციტების როგორც მექანიკური, ასევე მეტაბოლური (პირველ რიგში იონური) კომუნიკაცია.

კარდიომიოციტების მეორე ტიპი - ატიპიური კარდიომიოციტები ყალიბდება გულის გამტარ სისტემა, შედგება:

· სინოატრიული კვანძი;

· ატრიოვენტრიკულური კვანძი;

· ატრიოვენტრიკულური შეკვრა (შეკვრა His), ღერო, მარჯვენა და მარცხენა ფეხები;

· ფეხების ბოლო ტოტები - პანკინჯეს ბოჭკოები.

ატიპიური კარდიომიოციტებიუზრუნველყოს ბიოპოტენციალების წარმოქმნა, მათი გამტარობა და გადაცემა კონტრაქტურ კარდიომიოციტებზე.

მათი მორფოლოგიით, ატიპიური კარდიომიოციტები განსხვავდება ტიპიურისგან რიგი მახასიათებლები:

· ისინი უფრო დიდია (სიგრძე 100 მიკრონი, სისქე 50 მიკრონი);

· ციტოპლაზმა შეიცავს რამდენიმე მიოფიბრილს, რომლებიც განლაგებულია უწესრიგოდ და, შესაბამისად, ატიპიურ კარდიომიოციტებს არ აქვთ ჯვარედინი ზოლები;

· პლაზმალემა არ წარმოქმნის T-ტუბულებს;

· ამ უჯრედებს შორის შუალედურ დისკებში არ არის დესმოსომა ან უფსკრული შეერთებები.

გამტარი სისტემის სხვადასხვა ნაწილის ატიპიური კარდიომიოციტები ერთმანეთისგან განსხვავდებიან აგებულებითა და ფუნქციით და იყოფა: სამი ძირითადი ჯიში:

· P-უჯრედები (კარდიოსტიმულატორები) კარდიოსტიმულატორები (ტიპი I);

· გარდამავალი უჯრედები (ტიპი II);

· მისი შეკვრა უჯრედები და პურკინჯეს ბოჭკოები (ტიპი III).

I ტიპის უჯრედები (P უჯრედები)ქმნიან სინუს-წინაგულოვანი კვანძის საფუძველს და ასევე მცირე რაოდენობით გვხვდება ატრიოვენტრიკულურ კვანძში. ამ უჯრედებს შეუძლიათ დამოუკიდებლად წარმოქმნან ბიოპოტენციალები გარკვეული სიხშირით და გადასცენ ისინი გარდამავალ უჯრედებს (ტიპი II), ხოლო ამ უკანასკნელებმა იმპულსები გადასცეს III ტიპის უჯრედებს, საიდანაც ბიოპოტენციალები გადაეცემა კონტრაქტურ კარდიომიოციტებს.

გულის კუნთოვანი ქსოვილის ინერვაცია

კონტრაქტული კარდიომიოციტები იღებენ ბიოპოტენციალს ორი წყაროდან:

· გულის გამტარი სისტემიდან (პირველ რიგში სინუს-წინაგულოვანი კვანძიდან);

· ავტონომიური ნერვული სისტემიდან (მისი სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ნაწილებიდან).

გულის კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაცია

კარდიომიოციტების რეგენერაცია ხდება მხოლოდ უჯრედშიდა ტიპის მიხედვით. კარდიომიოციტების პროლიფერაცია არ დაფიქსირებულა. კამბიალური ელემენტები არ არის გულის კუნთის ქსოვილში. როდესაც მიოკარდიუმის დიდი უბნები დაზიანებულია (კერძოდ, მიოკარდიუმის ინფარქტით), დეფექტის აღდგენა ხდება შემაერთებელი ქსოვილის გამრავლებისა და ნაწიბურების წარმოქმნის გამო. (პლასტიკური რეგენერაცია).ბუნებრივია, ამ ადგილებში არ არის კონტრაქტის ფუნქცია. გამტარობის სისტემის დაზიანებას თან ახლავს გულის რითმის დარღვევა.

6. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი

სხეულის გლუვი კუნთოვანი ქსოვილის აბსოლუტური უმრავლესობა (შინაგანი ორგანოები და სისხლძარღვები) მეზენქიმული წარმოშობისაა.

შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების გლუვკუნთოვანი ქსოვილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია მიოციტი. ეს არის ყველაზე ხშირად ღეროვანი უჯრედი (სიგრძით 20-500 მკმ, დიამეტრის 5-8 მკმ), რომელიც გარედან დაფარულია ბაზალური ლამინით, მაგრამ ასევე გვხვდება პროცესის მიოციტები. ცენტრში არის წაგრძელებული ბირთვი, რომლის პოლუსებზე ლოკალიზებულია საერთო ორგანელები: მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე, ლამელარული კომპლექსი, მიტოქონდრია, ციტოცენტრი. ციტოპლაზმა შეიცავს სქელ (17 ნმ) მიოზინს და თხელ (7 ნმ) აქტინის მიოფილამენტებს, რომლებიც განლაგებულია ძირითადად ერთმანეთის პარალელურად მიოციტების ღერძის გასწვრივ და არ ქმნიან A და I დისკებს, რაც ხსნის მიოციტების განივი ზოლის ნაკლებობას. მიოციტების ციტოპლაზმაში და პლაზმური მემბრანის შიდა ზედაპირზე არის მრავალი მკვრივი სხეული, რომლებზეც მიმაგრებულია აქტინი, მიოზინი და შუალედური ძაფები. პლაზმალემა წარმოქმნის მცირე დეპრესიებს - კავეოლებს, რომლებიც განიხილება როგორც T-ტუბულების ანალოგები. პლაზმალემის ქვეშ ლოკალიზებულია მრავალი ვეზიკულა, რომლებიც ციტოპლაზმის თხელ მილაკებთან ერთად სარკოპლაზმური ბადის ელემენტებს წარმოადგენენ.

შემცირების მექანიზმიმიოციტებში პრინციპში მსგავსია სარკომერების შეკუმშვა მიოფიბრილებში ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში. იგი ხორციელდება აქტინის მიოფილამენტების ურთიერთქმედების და მიოზინის გასწვრივ სრიალის გამო. ეს ურთიერთქმედება ასევე მოითხოვს ენერგიას ATP-ის, კალციუმის იონების და ბიოპოტენციალის არსებობის სახით. ბიოპოტენციალი მოდის ავტონომიური ნერვული ბოჭკოების ეფერენტული დაბოლოებიდან პირდაპირ მიოციტებამდე ან ირიბად მეზობელი უჯრედებიდან უფსკრულის მსგავსი შეერთების გზით და კავეოლებით გადაეცემა სარკოპლაზმური ბადის ელემენტებს, რაც იწვევს მათგან კალციუმის იონების განთავისუფლებას სარკოპლაზმაში. კალციუმის იონების გავლენის ქვეშ ვითარდება აქტინისა და მიოზინის ძაფებს შორის ურთიერთქმედების მექანიზმები, მსგავსი, რაც ხდება ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების სარკომერებში, რაც იწვევს ამ მიოფილამენტების სრიალს და მკვრივი სხეულების მოძრაობას ციტოპლაზმაში. მიოციტებში, გარდა აქტინისა და მიოზინის ძაფებისა, არის აგრეთვე შუალედური ძაფები, რომლებიც ერთ ბოლოში მიმაგრებულია ციტოპლაზმურ მკვრივ სხეულებთან, მეორეში კი პლაზმალმაზე მიმაგრებულ სხეულებთან და ამით გადასცემს აქტინსა და ურთიერთქმედების ძალებს. მიოზინის ძაფები მიოციტის სარკოლემაში, რომელიც აღწევს მის დამოკლებას.

მიოციტები გარედან გარშემორტყმულია ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით - ენდომიზიუმიდა ერთმანეთთან დაკავშირებულია გვერდითი ზედაპირებით. ამ შემთხვევაში, მეზობელი მიოციტების მჭიდრო კონტაქტის არეში, ბაზალური ფირფიტები წყდება. მიოციტები პირდაპირ კავშირშია პლაზმურ მემბრანებთან და ამ ადგილებში არის უფსკრული კონტაქტები, რომლითაც ხდება იონური კომუნიკაცია და ბიოპოტენციალის გადატანა ერთი მიოციტიდან მეორეზე, რაც იწვევს მათ ერთდროულ და მეგობრულ შეკუმშვას. მიოციტების ჯაჭვი, რომელიც გაერთიანებულია მექანიკური და მეტაბოლური კავშირებით, წარმოადგენს ფუნქციურ კუნთოვან ბოჭკოს. ენდომიზიუმში არის სისხლის კაპილარები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მიოციტების ტროფიზმს, ხოლო შემაერთებელი ქსოვილის ფენებში პერიმისიუმში მიოციტების ჩალიჩებსა და ფენებს შორის არის უფრო დიდი გემები და ნერვები, აგრეთვე სისხლძარღვთა და ნერვული წნულები.

ეფერენტული ინერვაციაგლუვი კუნთოვანი ქსოვილი ხორციელდება ავტონომიური ნერვული სისტემის მიერ. ამავდროულად, ეფერენტული ავტონომიური ნეირონების აქსონების ტერმინალური ტოტები, რომლებიც გადიან რამდენიმე მიოციტის ზედაპირის გასწვრივ, ქმნიან მათზე მცირე ვარიკოზულ გასქელებას, რაც ოდნავ ახვევს პლაზმალმას და ყალიბდება. მიონევრალური სინაფსები. როდესაც ნერვული იმპულსები შედის სინაფსურ ნაპრალში, შუამავლები (აცეტილქოლინი ან ნორეპინეფრინი) გამოიყოფა და იწვევს მიოციტების მემბრანების დეპოლარიზაციას და მათ შემდგომ შეკუმშვას. უფსკრულის მსგავსი შეერთების მეშვეობით ბიოპოტენციალი გადადის ერთი მიოციტიდან მეორეზე, რასაც თან ახლავს იმ გლუვი კუნთების უჯრედების აგზნება და შეკუმშვა, რომლებიც არ შეიცავს ნერვულ დაბოლოებებს. მიოციტების აგზნება და შეკუმშვა ჩვეულებრივ გახანგრძლივებულია და უზრუნველყოფს სისხლძარღვების გლუვკუნთოვანი ქსოვილისა და ღრუ შინაგანი ორგანოების, მათ შორის გლუვი კუნთების სფინქტერების მატონიზირებელ შეკუმშვას. ეს ორგანოები ასევე შეიცავს უამრავ რეცეპტორულ დაბოლოებას ბუჩქების, ხეების ან დიფუზური ველების სახით.

გლუვი კუნთოვანი ქსოვილის რეგენერაციახორციელდება რამდენიმე გზით:

· ჰიპერტროფიის უჯრედშიდა რეგენერაციით გაზრდილი ფუნქციური დატვირთვით;

· მიოციტების მიტოზური დაყოფის გზით მათი დაზიანებისას (რეპარაციული რეგენერაცია);

· კამბიალური ელემენტებისაგან - ადვენტიციური უჯრედებისა და მიოფიბრობლასტებისგან დიფერენცირების გზით.

7. სპეციალური გლუვკუნთოვანი ქსოვილები

ნერვული წარმოშობავითარდება ნეიროექტოდერმიდან, ოპტიკური ჭიქის კედლის კიდეებიდან, რომელიც წარმოადგენს დიენცეფალონის პროტრუზიას. ამ წყაროდან ვითარდება მიოციტები, რომლებიც ქმნიან ირისის ორ კუნთს: შეკუმშულ მოსწავლეს და გამაფართოებელ მოსწავლეს. მათი მორფოლოგიით, ირისის მიოციტები არ განსხვავდებიან მეზენქიმული მიოციტებისგან, თუმცა განსხვავდებიან ინერვაციით. თითოეული მიოციტი იღებს ვეგეტატიურ ეფერენტულ ინერვაციას (გუგუნის გამაფართოებელი კუნთი სიმპათიურია, მოგუგუნის შემკუმშველი კუნთი პარასიმპათიურია). ამის წყალობით, ეს კუნთები სწრაფად და კოორდინირებულად იკუმშება, რაც დამოკიდებულია სინათლის სხივის ძალაზე.

ეპიდერმული წარმოშობავითარდება კანის ექტოდერმიდან და არ არის ტიპიური spindle-ის მიოციტები, არამედ ვარსკვლავური ფორმის უჯრედები - მიოეპითელური უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია სანერწყვე, სარძევე ჯირკვლების, ცრემლსადენი და საოფლე ჯირკვლების ტერმინალურ მონაკვეთებში, სეკრეტორული უჯრედების გარეთ. მათ პროცესებში, მიოეპითელური უჯრედები შეიცავს აქტინის და მიოზინის ძაფებს, რომელთა ურთიერთქმედების გამო უჯრედული პროცესები იკუმშება და ხელს უწყობს ამ ჯირკვლების ტერმინალური სექციებიდან და მცირე სადინარებიდან სეკრეციის განთავისუფლებას უფრო დიდ სადინარებში. ეფერენტული ინერვაცია ასევე მიიღება ავტონომიური ნერვული სისტემიდან.

სტრუქტურულ-ფუნქციური
ჩონჩხის მახასიათებლები
კუნთები და მისი მექანიზმი
აბრევიატურები

ჩონჩხის კუნთის სტრუქტურული ერთეული
არის კუნთოვანი ბოჭკო - ძლიერ წაგრძელებული
მრავალბირთვიანი უჯრედი.
კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძე დამოკიდებულია ზომაზე
კუნთები და მერყეობს რამდენიმე მილიმეტრიდან
რამდენიმე სანტიმეტრამდე. ბოჭკოს სისქე
მერყეობს (10-100 მკმ).
კუნთების ტიპები
ადამიანის სხეულში სამი ტიპია
კუნთები:
ჩონჩხის, გულის (მიოკარდიუმის) და გლუვი.
მიკროსკოპული გამოკვლევის დროს
ჩონჩხის და გულის კუნთები
გამოვლენილია ზოლები, ამიტომ ისინი
განივზოლიან კუნთებს უწოდებენ.

ჩონჩხის კუნთები ძირითადად მიმაგრებულია
ძვლები, რამაც მათ სახელი დაარქვა.
იწყება ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვა
ნერვული
იმპულსები
და
ემორჩილება
შეგნებული
კონტროლი,
იმათ.
თვითნებურად განხორციელდა.
იწყება გლუვი კუნთების შეკუმშვა
იმპულსები, რაღაც ჰორმონები და არა
დამოკიდებულია ადამიანის ნებაზე.

კუნთოვანი ბოჭკო გარშემორტყმულია ორ ფენით
ლიპოპროტეინების ელექტრული აგზნებადი მემბრანის სარკოლემა,
რომელიც
დაფარული
ქსელი
კოლაგენური ბოჭკოები, რომლებიც ანიჭებენ მას სიმტკიცეს და
ელასტიურობას.
ჩონჩხის კუნთების რამდენიმე ტიპი არსებობს
კუნთოვანი ბოჭკოები: ნელი შეკუმშვა
(MS) ან წითელი და ჩქარა
(BS) ან თეთრი.
შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმი.
ჩონჩხის კუნთები შეიცავს კონტრაქტურ კუნთებს
ცილები:
აქტინი
და
მიოზინი.
მექანიზმი
მათი
ურთიერთქმედება ელემენტარული აქტის დროს
კუნთოვანი
შემცირება
განმარტავს
თეორია
ჰასლის მიერ შემუშავებული მოცურების ძაფები და
ჰანსონი.

კუნთოვანი ბოჭკოების სტრუქტურა

სარკოლემა - პლაზმური მემბრანის საფარი
კუნთოვანი ბოჭკო (აერთებს მყესს, რომელიც
ამაგრებს კუნთს ძვალზე; მყესი ძალას გადასცემს
წარმოქმნილი ძვლის კუნთოვანი ბოჭკოებით და სხვა
გზა
განახორციელა
მოძრაობა).
სარკოლემა
აქვს შერჩევითი გამტარიანობა სხვადასხვა
ნივთიერებებს და აქვს სატრანსპორტო სისტემების გამოყენებით
რომლებიც ინარჩუნებენ იონების სხვადასხვა კონცენტრაციას
Na+, K+, ასევე Cl- უჯრედის შიგნით და უჯრედშორისში
სითხე, რომელიც იწვევს გარეგნობას
ზედაპირული მემბრანის პოტენციალი - საჭიროა
კუნთოვანი ბოჭკოების აგზნების წარმოქმნის პირობები.
სარკოპლაზმა
–
ჟელატინისფერი
სითხე,
შევსება
ხარვეზები
შორის
მიოფიბრილები
(შეიცავს
დაიშალა
ცილები,
მიკროელემენტები,
გლიკოგენი, მიოგლობინი, ცხიმები, ორგანელები). დაახლოებით 80%
ბოჭკოების მოცულობას იკავებს გრძელი კონტრაქტული ძაფები
- მიოფიბრილები.

განივი მილების სისტემა. ეს არის T ქსელი -
მილები (განივი), არის გაგრძელება
სარკოლემა; ისინი ურთიერთკავშირში არიან გავლისას
მიოფიბრილებს შორის. უზრუნველყოს სწრაფად
ნერვული იმპულსების გადაცემა (გამრავლება
აგზნება) უჯრედის შიგნით ინდივიდზე
მიოფიბრილები.
სარკოპლაზმური რეტიკულუმი (SR) – ქსელი
გრძივი მილები, რომლებიც მდებარეობს პარალელურად
მიოფიბრილები; ეს არის Ca2+ დეპონირების ადგილი,
რაც აუცილებელია პროცესის უზრუნველსაყოფად
კუნთების შეკუმშვა.
წარმოიქმნება კონტრაქტული ცილები აქტინი და მიოზინი
მიოფიბრილებში თხელი და
სქელი
მიოფილამენტები.
მათ
მდებარეობენ
ერთმანეთის პარალელურად კუნთოვანი უჯრედის შიგნით
მიოფიბრილები
აწმყო
საკუთარ თავს
კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის ელემენტები - "ძაფების" შეკვრა (ძაფები).

მიოფიბრილის სტრუქტურა:
1. ტიხრები - სახელწოდებით Z - ფირფიტები,
ისინი იყოფა სარკომერებად.
სარკომერის სტრუქტურა:
ისინი აჩვენებენ რეგულარულ თანმიმდევრობას
მონაცვლეობით განივი ნათელი და ბნელი
ზოლები,
რომელიც
იმის გამო
განსაკუთრებული
ორმხრივი პოზიცია
აქტინი
და
მიოზინი
ძაფები
(განივი
ზოლები).
სარკომერის შუა ნაწილი დაკავებულია "სქელი" ძაფებით
მიოზინი. (A - მუქი დისკი)
ჩართულია
სარკომერის ორივე ბოლო არის
"თხელი" აქტინის ძაფები. (I-დისკის განათება)

აქტინის ძაფები მიმაგრებულია Z-ზე -
ფირფიტები, თავად Z ფირფიტები
შეზღუდეთ სარკომერი.
მოსვენებულ კუნთში ბოლოები თხელი და
მსუქანი
ძაფები
მხოლოდ
სუსტი
გადახურვა A და I დისკებს შორის საზღვარზე.
N – ზონა (ასანთი), რომელშიც არ არის
გადახურვა
ძაფები
(Აქ
განლაგებულია მხოლოდ მიოზინის ძაფები),
მდებარეობს დისკზე A.
M - ხაზი მდებარეობს სარკომერის ცენტრში
– ადგილი სქელი ძაფების დასაჭერად
(აშენებულია დამხმარე ცილებისგან.)

მოცურების ძაფების თეორია.

სარკომერის დამოკლება:
კუნთი იკუმშება ბევრის შემცირების შედეგად
სარკომერები, რომლებიც დაკავშირებულია სერიაში
მიოფიბრილები.
შეკუმშვის დროს აქტინის თხელი ძაფები
სრიალებენ სქელი მიოზინის ბოჭკოების გასწვრივ, მოძრაობენ მათ შორის
მათი შეკვრისა და სარკომერის შუამდე.
მოცურების ძაფების თეორიის ძირითადი დებულებები:
კუნთების შეკუმშვის დროს აქტინი და
მიოზინის ძაფები არ მცირდება (A-დისკის სიგანე
ყოველთვის რჩება მუდმივი, ხოლო I-დისკები და H-ზონები
შეკუმშვისას ისინი ვიწროვდებიან).
კუნთის დაჭიმვისას ძაფების სიგრძე არ იცვლება (თხელი
ძაფები ამოღებულია სქელს შორის არსებული სივრცეებიდან
ძაფები, ისე, რომ მათი ჩალიჩების გადახურვის ხარისხი
მცირდება).

10. ჯვარედინი ხიდების მუშაობა.

თავების მოძრაობა ქმნის გაერთიანებულ ძალას,
„სავარცხლის“ მსგავსად, რომელიც აქტინის ძაფებს მოძრაობს
სარკომერის შუა. მხოლოდ რიტმულის გამო
მიოზინის გამოყოფა და ხელახალი მიმაგრება
თავებისკენ, აქტინის ძაფი შეიძლება მიიზიდოს
სარკომერის შუა.
როდესაც კუნთი მოდუნდება, მიოზინი ხელმძღვანელობს
გამოყოფილია აქტინის ძაფებისგან.
ვინაიდან აქტინისა და მიოზინის ძაფები ადვილად შეუძლიათ
სრიალი ერთმანეთთან შედარებით, წინააღმდეგობა
მოდუნებული კუნთები ძალიან დაბლა იჭიმება.
კუნთების გახანგრძლივება რელაქსაციის დროს ატარებს
პასიური ხასიათი.

11. ქიმიური ენერგიის მექანიკურ ენერგიად გადაქცევა.

ATP არის ენერგიის პირდაპირი წყარო
აბრევიატურები.
როდესაც კუნთი იკუმშება, ATP იშლება
ADP და ფოსფატი.
განივი ხიდების რიტმული აქტივობა, ე.ი.
ე) აქტინთან მათი მიმაგრების და გამოყოფის ციკლები
მისგან, რომელიც უზრუნველყოფს კუნთების შეკუმშვას,
შესაძლებელია მხოლოდ ატფ-ის ჰიდროლიზის საშუალებით და
შესაბამისად ატფ-აზას გააქტიურებისას, რომელიც
უშუალოდ მონაწილეობს ატფ-ის დაშლაში
ADP და ფოსფატი.

12. კუნთების შეკუმშვის მოლეკულური მექანიზმი.

შეკუმშვა გამოწვეულია ნერვული იმპულსით. ამავე დროს, ქ
სინაფსი - ნერვის დამთავრებული შეხების წერტილი
სარკოლემა ათავისუფლებს შუამავალს (ნეიროტრანსმიტერს) აცეტილქოლინს.
აცეტილქოლინი (Ach) იწვევს გამტარიანობის ცვლილებებს
მემბრანები ზოგიერთი იონისთვის, რაც თავის მხრივ
იწვევს იონური დენების გაჩენას და თან ახლავს
მემბრანის დეპოლარიზაცია. შედეგად, მასზე
მოქმედების პოტენციალი ჩნდება ზედაპირზე ან
აღელვებს.
პოტენციალი
მოქმედებები
(აგზნება)
ღრმად ვრცელდება ბოჭკოში T-სისტემების მეშვეობით.
ნერვული იმპულსი იწვევს გამტარიანობის ცვლილებას
სარკოპლაზმური ბადის გარსები და მივყავართ
განთავისუფლება
იონები
Ca2+
საწყისი
ბუშტები
სარკოპლაზმური რეტიკულუმი.

13. ელექტრომექანიკური ინტერფეისი

ბრძანების გაგზავნა შემოკლებისთვის
აღგზნებული უჯრედის მემბრანა
მიოფიბრილები
ვ
სიღრმე
უჯრედები
(ელექტრომექანიკური
დაწყვილება)
მოიცავს
ვ
თავს
ზოგიერთი
თანმიმდევრული პროცესები, გასაღები
როლი, რომელშიც Ca2+ იონები თამაშობენ.

14.

1. ხდება ელექტრომექანიკური შეერთება
შესაძლებლობების გავრცელების გზით
მოქმედებები განივი სისტემის მემბრანებზე
უჯრედის შიგნით, შემდეგ აგზნება გადადის
გრძივი სისტემა (EPR) და მიზეზები
კუნთში დეპონირებულის განთავისუფლება
უჯრედი Ca2+ უჯრედშიდა სივრცეში,
რომელიც გარს აკრავს მიოფიბრილებს. ეს იწვევს
შემცირება
2. Ca2+ ამოღებულია უჯრედშიდა სივრციდან
დეპოში (ER არხები) კალციუმის მუშაობის გამო
ტუმბოები EPR მემბრანებზე.
3. მხოლოდ ელექტრო გადაცემის გამო
განივი სისტემა, სწრაფი
ბოჭკოში ღრმად კალციუმის მარაგების მობილიზება და
მხოლოდ ამით შეიძლება აიხსნას ძალიან მოკლე
ლატენტური პერიოდი სტიმულსა და
აბრევიატურა.

15.

ATP-ის ფუნქციური როლი:
- მოსვენებულ კუნთში - ხელს უშლის კავშირს
აქტინის ძაფები მიოზინის ძაფებით;
- კუნთების შეკუმშვის დროს - ამარაგებს
წვრილი ძაფების გადაადგილებისთვის საჭირო ენერგია
შედარებით სქელი, რაც იწვევს დამოკლებას
კუნთები ან დაძაბულობის განვითარება;
- დასვენების პროცესში - უზრუნველყოფს ენერგიას
Ca2+-ის აქტიური ტრანსპორტირება რეტიკულუმში.

16. კუნთების შეკუმშვის სახეები. კუნთების შეკუმშვის ოპტიმალური და პესიმუმი

დამოკიდებულია კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძის ცვლილებებზე
არსებობს მისი შეკუმშვის ორი ტიპი - იზომეტრიული და
იზოტონური.
კუნთების შეკუმშვა, რომელშიც კუნთის სიგრძე
მცირდება, როგორც მას ავითარებს ძალა ე.წ
აუქსოტონური.
მაქსიმალური ძალა აუქსოტონური ექსპერიმენტის დროს
პირობები (კუნთების დაჭიმვის ელასტიური კავშირით და
ძალის სენსორი) ეწოდება აუქსოტონურ მაქსიმუმს
აბრევიატურები. ის გაცილებით ნაკლებია ვიდრე ის ძალა, რომელსაც ავითარებს
კუნთი მუდმივი სიგრძით, ე.ი. იზომეტრულით
აბრევიატურა.
კუნთის შეკუმშვა, რომელშიც მისი ბოჭკოები დამოკლებულია
მუდმივი ძაბვისას იზოტონური ეწოდება.
კუნთის შეკუმშვა, რომელიც ზრდის დაძაბულობას
და კუნთოვანი ბოჭკოების სიგრძე უცვლელი რჩება,
იზომეტრული ეწოდება

17.

კუნთოვანი მუშაობა პროდუქტის ტოლია
მანძილი (კუნთების შემცირება) დატვირთვის წონამდე,
რომელიც აწევს კუნთს.
იზოტონური ტეტანური გააქტიურებით
კუნთები, დამოკლების რაოდენობა დამოკიდებულია დატვირთვაზე და
კუნთების შემცირების სიჩქარე.
რაც უფრო დაბალია დატვირთვა, მით უფრო მცირდება
დროის ერთეული. გამოუყენებელი კუნთი
მცირდება მაქსიმალური სიჩქარით, რაც
დამოკიდებულია კუნთოვანი ბოჭკოების ტიპზე.
კუნთების ძალა პროდუქტის ტოლია
ძალა მას ავითარებს შემცირების სიჩქარეზე

18.

მოდუნებული კუნთი ინარჩუნებს თავის „დასვენების ხანგრძლივობას“ იმის გამო
მისი ორივე ბოლოს ფიქსაცია არ ავითარებს ძალას, რომელიც
გადაეცემა სენსორს. მაგრამ თუ ერთ-ერთს გაიყვანთ
დასასრული ისე, რომ ბოჭკოები გაიჭიმოს, ა
პასიური დაძაბულობა. ამრიგად, კუნთს შეუძლია
დანარჩენი ელასტიური. მოსვენებული კუნთის ელასტიურობის მოდული
გაჭიმვა იზრდება. ეს ელასტიურობა ძირითადად განპირობებულია
წესით დაჭიმვის სტრუქტურებით, რომლებიც მდებარეობს
პარალელურად
შედარებით
დაძაბულობის
მიოფიბრილები
(„პარალელური
ელასტიურობა")
.
მიოფიბრილები
ვ
მოდუნებულ მდგომარეობაში პრაქტიკულად არანაირი ეფექტი არ არის
დაძაბულობის წინააღმდეგობა; აქტინისა და მიოზინის ძაფები
დაკავშირებული
განივი
ხიდები,
ადვილად
სლაიდი
ერთმანეთთან შედარებით. წინასწარი ხარისხი
გაჭიმვა განსაზღვრავს პასიური სტრესის სიდიდეს
მოსვენებული კუნთი და დამატებითი ძალის რაოდენობა,
რომელიც შეიძლება განვითარდეს კუნთმა, თუ გააქტიურებულია მოცემულ დროს
სიგრძე

19.

ასეთ პირობებში პიკური ძალა ე.წ
მაქსიმალური იზომეტრიული შეკუმშვა.
როდესაც კუნთი ძლიერად არის დაჭიმული, შეკუმშვის ძალა
მცირდება, რადგან აქტინის ძაფები გაშლილია
მიოზინის ჩალიჩები და, შესაბამისად, უფრო მცირე ზონა
ამ ძაფების გადახურვა და შესაძლებლობა
ჯვარედინი ხიდების ფორმირება.
კუნთების ძალიან ძლიერი დაძაბვით, როცა
აქტინისა და მიოზინის ძაფები ჩერდება
გადახურვა, მიოფიბრილებს არ შეუძლიათ
განავითარეთ ძალა. ეს ადასტურებს კუნთების სიძლიერეს
ურთიერთქმედების შედეგია
აქტინისა და მიოზინის ძაფები (ე.ი.
მათ შორის ჯვარედინი ხიდების ფორმირება).
კუნთების შეკუმშვის ბუნებრივ პირობებში
შერეულია - კუნთი ჩვეულებრივ არა მხოლოდ
მცირდება, მაგრამ მისი დაძაბულობაც იცვლება.

20.

ხანგრძლივობიდან გამომდინარე არსებობს
ერთჯერადი და ტეტანური კუნთების შეკუმშვა.
ერთი კუნთის შეკუმშვა ექსპერიმენტში
გამოწვეული ერთი ელექტრო სტიმულაციის შედეგად
ელექტრო შოკი იზოტონურ რეჟიმში, ერთჯერადი
შეკუმშვა იწყება მოკლე დამალული გზით
(ლატენტური) პერიოდი, რასაც მოჰყვება ზრდის ფაზა
(შემოკლების ფაზა), შემდეგ დაცემის ფაზა (ფაზა
რელაქსაცია) (სურ. 1). ჩვეულებრივ კუნთების
შემცირებულია თავდაპირველი სიგრძის 5-10%-ით.
კუნთოვანი ბოჭკოების მოქმედების პოტენციალის ხანგრძლივობა ასევე არის
მერყეობს და არის 5-10 ms შენელების გათვალისწინებით
რეპოლარიზაციის ფაზები.
კუნთოვანი ბოჭკო ემორჩილება „ყველა ან
არაფერი”, ე.ი. პასუხობს ზღურბლს და
ზეზღვრული სტიმულაცია იდენტურია
ზომა ერთი შეკუმშვით.

21.

მთელი კუნთის შეკუმშვა დამოკიდებულია:
1. სტიმულის სიძლიერეზე პირდაპირი გაღიზიანებით
კუნთები
2. დროს კუნთში შემავალი ნერვული იმპულსების რაოდენობაზე
ნერვის გაღიზიანება.
სტიმულის სიძლიერის ზრდა იწვევს რიცხვის ზრდას
კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვა.
მსგავსი ეფექტი შეინიშნება ბუნებრივ პირობებში - თან
აღგზნებული ნერვული ბოჭკოების რაოდენობისა და სიხშირის ზრდა
იმპულსები (უფრო მეტი PD ნერვული იმპულსები მოდის კუნთში), იზრდება კუნთების ბოჭკოების შეკუმშვის რაოდენობა.
ერთჯერადი შეკუმშვით კუნთი იღლება
უმნიშვნელო.
ტეტანური შეკუმშვა არის უწყვეტი უწყვეტი
ჩონჩხის კუნთის შეკუმშვა. იგი ემყარება ფენომენს
ერთი კუნთის შეკუმშვის შეჯამება.
ერთი მრუდი
გასტროკნემიის შეკუმშვა
ბაყაყის კუნთები:
1-ლატენტური პერიოდი,
შემცირების 2 ფაზა,

22.

კუნთების ბოჭკოზე გამოყენებისას ან
პირდაპირ
on
კუნთი
ორი
სწრაფი
თანმიმდევრული გაღიზიანება,
აღმოცენებული
შემცირება
Მას აქვს
დიდი
ამპლიტუდა და ხანგრძლივობა. ამავდროულად აქტინის ძაფები და
მიოზინი დამატებით სრიალებს ერთმანეთთან შედარებით
მეგობარი. შემცირება შეიძლება არ მოიცავდეს ადრე
შეკუმშული კუნთების ბოჭკოები, თუ პირველი
სტიმულმა გამოიწვია მათში ზღურბლის დეპოლარიზაცია,
ხოლო მეორე ზრდის მას კრიტიკულ მნიშვნელობამდე.
განმეორებითი სტიმულაციის დროს შეკუმშვის შეჯამება
კუნთები ან მასზე PD-ის მიწოდება ხდება მხოლოდ
როდესაც ცეცხლგამძლე პერიოდი დასრულდა
(კუნთოვანი ბოჭკოს PD გაქრობის შემდეგ).

23.

როდესაც იმპულსები მის დროს კუნთში მოდის
რელაქსაციის დროს ჩნდება დაკბილული ტეტანუსი
შემცირების დრო - გლუვი ტეტანუსი (ნახ.).
ტეტანუსის ამპლიტუდა აღემატება
მაქსიმალური ერთი კუნთის შეკუმშვა.
კუნთების ბოჭკოების მიერ განვითარებული დაძაბულობა
გლუვი ტეტანუსით, ჩვეულებრივ 2-4-ჯერ მეტი,
ვიდრე ერთი შეკუმშვით, თუმცა კუნთის
უფრო სწრაფად იღლება. კუნთოვანი ბოჭკოები არ არის
ენერგეტიკული რესურსების აღდგენა,
გამოიყენება შეკუმშვის დროს.
გლუვი ტეტანუსის ამპლიტუდა იზრდება
ნერვული სტიმულაციის სიხშირის გაზრდა. ზე
გარკვეული (ოპტიმალური) სტიმულაციის სიხშირე
გლუვი ტეტანუსის ამპლიტუდა ყველაზე დიდია (სტიმულაციის ოპტიმალური სიხშირე)

24.

ბრინჯი. ბაყაყის გასტროკნემიუსის კუნთის შეკუმშვა დროს
საჯდომის ნერვის გაღიზიანების გაზრდილი სიხშირე
(ს/ს - სტიმული წამში): ა - ერთჯერადი შეკუმშვა;
ბ-დ - შეკუმშვის ტალღების ერთმანეთზე გადატანა და
სხვადასხვა სახის ტეტანური შეკუმშვის ფორმირება.
120 ს/წ სიხშირით - პესიმალურ ეფექტს
(კუნთების მოდუნება სტიმულაციის დროს) – ე

25.

ზედმეტად ხშირი ნერვული სტიმულაციის დროს (100-ზე მეტი
იმპ/გ) კუნთი მოდუნდება ბლოკირების გამო
აგზნების ჩატარება ნეირომუსკულარულში
სინაფსები - Vvedensky pessimum (pessimum
სტიმულაციის სიხშირე). ვვედენსკის პესიმუმი შეიძლება იყოს
მიიღეთ ასევე პირდაპირი, მაგრამ უფრო ხშირი გაღიზიანებით
კუნთები (200-ზე მეტი იმპულსი/წმ). ვვედენსკის პესიმუმი არ არის
არის კუნთების დაღლილობის ან სინაფსში გადამცემის გამოფიტვის შედეგი, რაც დასტურდება
კუნთების შეკუმშვის აღდგენა დაუყოვნებლივ
გაღიზიანების სიხშირის შემცირება. დამუხრუჭება
ვითარდება ნეირომუსკულარულ შეერთებაზე, როდესაც
ნერვის გაღიზიანება.
კუნთების ბოჭკოები in vivo
კონტრაქტი დაკბილული ტეტანუსის რეჟიმში ან
თუნდაც ერთჯერადი ზედიზედ შეკუმშვა.

26.

თუმცა, კუნთების შეკუმშვის ფორმა მთლიანობაში
წააგავს გლუვ ტეტანუსს.
Მიზეზები
ეს
ასინქრონულობა
წოდებები
საავტომობილო ნეირონები და კონტრაქტული ასინქრონულობა
ინდივიდუალური კუნთოვანი ბოჭკოების რეაქციები, ჩართულობა
მათი დიდი რაოდენობის შემცირებაში, იმის გამო
რატომ იკუმშება კუნთი შეუფერხებლად და შეუფერხებლად
მოდუნდება, შეუძლია დიდხანს დარჩეს მდგომარეობაში
შემცირებული მდგომარეობა მონაცვლეობის გამო
კუნთების მრავალი ბოჭკოების შეკუმშვა. ზე
თითოეული ძრავის ეს კუნთოვანი ბოჭკოები
ერთეულები იკუმშება სინქრონულად.

27.

კუნთების ფუნქციური ერთეული -
საავტომობილო ერთეული
ცნებები. ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების ინერვაცია
ხორციელდება ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებით ან
ტვინის ღერო. ერთი საავტომობილო ნეირონი თავისი ტოტებით
აქსონი ანერვიებს რამდენიმე კუნთოვან ბოჭკოს.
საავტომობილო ნეირონების ნაკრები და მათ მიერ ინერვირებული
კუნთების ბოჭკოებს ეწოდება საავტომობილო
(ნეირომოტორული) ერთეული. კუნთების რაოდენობა
საავტომობილო ერთეულის ბოჭკოები ძალიან განსხვავდება
სხვადასხვა კუნთებში. საავტომობილო ერთეულები
მცირე კუნთებით ადაპტირებული სწრაფი
მოძრაობები, რამდენიმე კუნთოვანი ბოჭკოდან
რამდენიმე ათეული მათგანი (თითის კუნთები, თვალები,
ენა). პირიქით, კუნთებში, რომლებიც ახორციელებენ
ნელი მოძრაობები (კუნთებით პოზის შენარჩუნება
საბარგული), საავტომობილო ბლოკები დიდია და მოიცავს
ასობით და ათასობით კუნთოვანი ბოჭკო

28.

ზე
შემცირება
კუნთები
ვ
ბუნებრივი
შესაძლებელია (ბუნებრივი) პირობების რეგისტრაცია
მისი ელექტრული აქტივობა (EMG ელექტრომიოგრამა) ნემსის ან კანის ელექტროდების გამოყენებით. სრულიად მოდუნებულ კუნთში
ელექტრო აქტივობა თითქმის არ არის. ზე
პატარა
დაძაბულობა,
Მაგალითად
ზე
შენარჩუნება
პოზები,
ძრავა
ერთეულები
გამონადენი დაბალი სიხშირით (5-10 პულსი/წმ),
მაღალი ძაბვის პულსის სიხშირეზე
იზრდება საშუალოდ 20-30 იმპულსამდე/წმ. EMG საშუალებას გვაძლევს ვიმსჯელოთ ფუნქციური შესაძლებლობების შესახებ
ნეირომოტორული ერთეულები. ფუნქციური თვალსაზრისით
საავტომობილო ერთეულები იყოფა
ნელი და სწრაფი.

29.

საავტომობილო ნეირონები და ნელი კუნთების ბოჭკოები (წითელი).
ნელი საავტომობილო ნეირონები ზოგადად დაბალი ბარიერია, ასე რომ
როგორც ყოველთვის, ეს არის მცირე საავტომობილო ნეირონები. მდგრადი დონე
იმპულსები ნელი საავტომობილო ნეირონებში უკვე შეინიშნება
ძალიან სუსტი სტატიკური კუნთების შეკუმშვით, თან
პოზის შენარჩუნება. ნელი საავტომობილო ნეირონებს შეუძლიათ
შეინარჩუნეთ გრძელვადიანი გამონადენი შესამჩნევი შემცირების გარეშე
პულსის სიხშირე დიდი ხნის განმავლობაში.
ამიტომ მათ დაბალ დაღლილობას ან
დაუღალავი საავტომობილო ნეირონები. გარშემორტყმული ნელი
კუნთების ბოჭკოებს აქვთ მდიდარი კაპილარული ქსელი, რაც საშუალებას იძლევა
მიიღეთ დიდი რაოდენობით ჟანგბადი სისხლიდან.
გაზრდილი მიოგლობინის შემცველობა ხელს უწყობს ტრანსპორტირებას
კუნთების უჯრედებში ჟანგბადი მიტოქონდრიამდე. მიოგლობინი
იწვევს ამ ბოჭკოების წითელ შეფერილობას. გარდა ამისა,
ბოჭკოები შეიცავს დიდი რაოდენობით მიტოქონდრიებს და
ჟანგვის სუბსტრატები - ცხიმები. ეს ყველაფერი უფრო მეტად განსაზღვრავს ნელი კუნთოვანი ბოჭკოების გამოყენებას
ეფექტური აერობული ოქსიდაციური გზა

30.

სწრაფი საავტომობილო ერთეულები შედგება
სწრაფი საავტომობილო ნეირონები და სწრაფი კუნთების ნეირონები
ბოჭკოები სწრაფი მაღალი ზღურბლის საავტომობილო ნეირონები
აქტივობაში შედის მხოლოდ უზრუნველსაყოფად
შედარებით დიდი სტატიკური და
კუნთების დინამიური შეკუმშვა, ისევე როგორც დასაწყისში
ნებისმიერი შემცირება სიჩქარის გასაზრდელად
კუნთების დაძაბულობის გაზრდა ან მოხსენება
სხეულის მოძრავი ნაწილისთვის საჭირო აჩქარება. Როგორ
რაც უფრო დიდია მოძრაობის სიჩქარე და ძალა, ანუ მით მეტი
საკონტრაქტო აქტის ძალა, მით მეტია მონაწილეობა
სწრაფი საავტომობილო ერთეულები. Სწრაფი
საავტომობილო ნეირონები კლასიფიცირდება როგორც დაღლილობა - ისინი არ არიან
შეუძლია გრძელვადიანი შენარჩუნება
მაღალი სიხშირის გამონადენი

31.

კუნთოვანი ბოჭკოები (თეთრი კუნთების ბოჭკოები)
ბოჭკოები) უფრო სქელია, შეიცავს მეტს
მიოფიბრილებს უფრო დიდი ძალა აქვთ ვიდრე
ნელი ბოჭკოები. ეს ბოჭკოები გარშემორტყმულია ნაკლებით
კაპილარები, უჯრედებს აქვთ ნაკლები მიტოქონდრია,
მიოგლობინი და ცხიმები. ოქსიდაციური აქტივობა
სწრაფ ბოჭკოებში ფერმენტები უფრო დაბალია, ვიდრე
ნელი, მაგრამ გლიკოლიზური აქტივობა
ფერმენტები, გლიკოგენის მარაგი უფრო მაღალია. ეს ბოჭკოები არ არის
აქვს დიდი გამძლეობა და სხვა
ადაპტირებულია ძლიერი, მაგრამ შედარებით
მოკლევადიანი შემცირება. სწრაფი აქტივობა
ბოჭკოვანი მნიშვნელობა აქვს შესრულებას
მოკლევადიანი მაღალი ინტენსივობის სამუშაო,
როგორიცაა სპრინტი

32.

კუნთოვანი ბოჭკოების შეკუმშვის სიჩქარე არის
პირდაპირ დამოკიდებულია მიოზინ-ATP-აზას აქტივობაზე
- ფერმენტი, რომელიც ანგრევს ატფ-ს და ამით
ჯვარედინი ხიდების ფორმირების ხელშეწყობა
და აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედება
მიოფილამენტები. ამის უმაღლესი აქტივობა
ფერმენტი სწრაფ კუნთოვან ბოჭკოებში
უზრუნველყოფს უფრო მაღალ სიჩქარეს
შეკუმშვა ნელ ბოჭკოებთან შედარებით
ტონი - სუსტი კუნთების დაძაბულობა
(განვითარდება ძალიან დაბალ სტიმულაციის სიხშირეზე).
კუნთების შეკუმშვის სიძლიერე და სიჩქარე დამოკიდებულია
შემცირებაში მონაწილე საავტომობილო კუნთების რაოდენობა
ერთეული (რაც უფრო მეტი საავტომობილო ერთეული
გააქტიურებულია - რაც უფრო ძლიერია შეკუმშვა).
რეფლექსური ტონი - (ზოგში შეიმჩნევა
პოსტურალური კუნთების ჯგუფები) უნებლიე მდგომარეობა
კუნთების მდგრადი დაძაბულობა

33.

კუნთების ეფექტურობა
კუნთების აქტივაციის დროს მატება
უჯრედშიდა Ca 2+ კონცენტრაცია იწვევს
ატფ-ის შემცირება და დაშლის გაზრდა; ზე
ეს ზრდის კუნთების მეტაბოლურ სიჩქარეს
100-1000 ჯერ. პირველი კანონის მიხედვით
თერმოდინამიკა (ენერგიის შენარჩუნების კანონი),
კუნთში გამოთავისუფლებული ქიმიური ენერგია
უნდა იყოს მექანიკური ენერგიის ჯამის ტოლი
(კუნთების მუშაობა) და სითბოს გამომუშავება

34.

ეფექტურობა.
ერთი მოლი ატფ-ის ჰიდროლიზი იძლევა 48 კჯ ენერგიას,
40–50% - იქცევა მექანიკურ სამუშაოდ და
50-60% გამოიყოფა სითბოს სახით გაშვებისას
(საწყისი სითბო) და შეკუმშვის დროს
კუნთები, რომელთა ტემპერატურაც არის
ამოდის. თუმცა ბუნებრივ პირობებში
კუნთების მექანიკური ეფექტურობა დაახლოებით 20-30% -ს შეადგენს
შემცირების დრო და პროცესები მის შემდეგ
საჭიროებს ენერგიის ხარჯვას, გადით გარეთ
მიოფიბრილები (იონური ტუმბოების მუშაობა,
ატფ-ის ოქსიდაციური რეგენერაცია - სითბო
აღდგენა)

35.

ენერგია
მეტაბოლიზმს
.
In
დრო
გრძელვადიანი
ერთიანი
კუნთოვანი
აქტივობის დროს ხდება ატფ-ის აერობული რეგენერაცია
ჩეკი
ჟანგვითი
ფოსფორილირება.
ამისთვის საჭირო ენერგია გამოიყოფა
ნახშირწყლებისა და ცხიმების დაჟანგვის შედეგად. სისტემა
არის დინამიური წონასწორობის მდგომარეობაში -
ატფ-ის ფორმირებისა და დაშლის მაჩვენებლები თანაბარია.
(უჯრედშიდა
კონცენტრაციები
ATP
და
კრეატინ ფოსფატი შედარებით მუდმივია) თან
გრძელვადიანი სპორტული დატვირთვის სიჩქარე
ატფ-ის დაშლა კუნთებში იზრდება 100-ით ან
1000 ჯერ. უწყვეტი დატვირთვა შესაძლებელია თუ
სიჩქარე
აღდგენა
ATP
იზრდება
მოხმარების მიხედვით. ჟანგბადის მოხმარება
კუნთოვანი ქსოვილი იზრდება 50-100-ჯერ;
ზრდის გლიკოგენის დაშლის სიჩქარეს
კუნთები.

36.

ანაერობული დაშლა - გლიკოლიზი: ATP წარმოიქმნება 2-3-ში
ჯერ უფრო სწრაფად, ხოლო კუნთის მექანიკური ენერგია 2-3-ჯერ
უფრო მაღალია, ვიდრე უზრუნველყოფილი გრძელვადიანი ოპერაციით
აერობული მექანიზმები. მაგრამ რესურსები ანაერობული
მეტაბოლიზმი სწრაფად იწურება, მეტაბოლური პროდუქტები
(რძის მჟავა) იწვევს მეტაბოლურ აციდოზს.,
რაც ზღუდავს შესრულებას და მიზეზებს
დაღლილობა. ანაერობული პროცესები აუცილებელია
ენერგიის მიწოდება მოკლევადიანი ექსტრემისთვის
ძალისხმევა, ისევე როგორც გახანგრძლივებული კუნთების დასაწყისში
მუშაობს ჟანგვის სიჩქარის ადაპტაციის გამო (და
გლიკოლიზი) გაზრდილ დატვირთვას გარკვეული დრო სჭირდება.
ჟანგბადის დავალიანება დაახლოებით შეესაბამება
ანაერობული გზით მიღებული ენერგიის რაოდენობა ჯერ არ არის
კომპენსირებულია აერობული ATP სინთეზით.
ჟანგბადის დავალიანება გამოწვეულია (ანაერობული)
კრეატინ ფოსფატის ჰიდროლიზი, შეიძლება მიაღწიოს 4 ლ და შეუძლია
გაზარდეთ 20 ლ-მდე. ლაქტატის ნაწილი იჟანგება მიოკარდიუმში
ხოლო ნაწილი (ძირითადად ღვიძლში) გამოიყენება სინთეზისთვის
გლიკოგენი.

37.

სწრაფი და ნელი ბოჭკოების თანაფარდობა. Როგორ
რაც უფრო მეტ სწრაფ ბოჭკოებს შეიცავს კუნთი, მით მეტს
მისი შესაძლო შეკუმშვის ძალა.
კუნთის ჯვარი მონაკვეთი.
ტერმინები "აბსოლუტური" და "ნათესავი" კუნთების ძალა:
"კუნთების მთლიანი ძალა" (განისაზღვრება მაქსიმუმ
ძაბვა კგ-ში, რომელიც მას შეუძლია განვითარდეს) და „სპეციფიკური
კუნთების სიძლიერე“ - ამ დაძაბულობის თანაფარდობა კგ-სთან
კუნთის ფიზიოლოგიური კვეთა (კგ/სმ2).
რაც უფრო დიდია კუნთის ფიზიოლოგიური განივი,
მით მეტი ტვირთის აწევა შეუძლია. Ამ მიზეზით
კუნთების სიძლიერე ირიბად განლაგებული ბოჭკოებით უფრო დიდია
იგივე სისქის კუნთის მიერ განვითარებული ძალა, მაგრამ
ბოჭკოების გრძივი განლაგება. სიძლიერის შესადარებლად
სხვადასხვა კუნთების მაქსიმალური დატვირთვა მათ შეუძლიათ
ამაღლება, გაყოფა მათი ფიზიოლოგიური განივი ფართობით
სექციები (კუნთების სპეციფიკური ძალა). გამოითვლება ამ გზით
ძალა (კგ/სმ2) ადამიანის ტრიცეფსის მხრის კუნთისთვის - 16,8,
ბიცეფსი brachii - 11.4, მხრის მომხრე - 8.1,
გასტროკნემიუსის კუნთი - 5,9, გლუვი კუნთი - 1 კგ/სმ2.

38.

სხეულის სხვადასხვა კუნთებში ურთიერთობა
ნელი და სწრაფი კუნთების ბოჭკოების რაოდენობა
არა იგივე, ამიტომ მათი შეკუმშვის სიძლიერე და
შემცირების ხარისხი ცვალებადია.
ფიზიკური დატვირთვის შემცირებით – განსაკუთრებით
მაღალი ინტენსივობა, რაც მოითხოვს
სწრაფი კუნთების ბოჭკოების აქტიური მონაწილეობა, ეს უკანასკნელი უფრო სწრაფად თხელდება (ჰიპოტროფია),
ვიდრე ნელი ბოჭკოები, ისინი უფრო სწრაფად მცირდება
ნომერი
ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ კუნთების შეკუმშვის სიძლიერეზე.
შეკუმშვის ბოჭკოების რაოდენობა მოცემულ კუნთში. თან
იზრდება კონტრაქტული ბოჭკოების რაოდენობა
კუნთების შეკუმშვის სიძლიერე მთლიანობაში. ბუნებრივში
პირობებში, კუნთების შეკუმშვის ძალა იზრდება
ნერვული იმპულსების ზრდა, რომელიც აღწევს
კუნთი,
ექსპერიმენტში - გაღიზიანების მზარდი სიძლიერით.

39.

კუნთის ზომიერი დაჭიმვა ასევე იწვევს
მისი კონტრაქტული ეფექტის გაზრდა. თუმცა
გადაჭარბებული დაჭიმვის, შეკუმშვის ძალის შემთხვევაში
მცირდება. ეს ნაჩვენებია ექსპერიმენტში
დოზირებული კუნთების გაჭიმვა: კუნთი
გადაჭიმულია ისე, რომ აქტინის და მიოზინის ძაფები არ იშლება
გადახურვა, მაშინ კუნთების მთლიანი ძალა ნულის ტოლია.
როცა უახლოვდებით თქვენს ბუნებრივ დასვენების ხანგრძლივობას,
რომელშიც ყველა მიოზინის ძაფის თავებს შეუძლიათ
კონტაქტი აქტინის ძაფებთან, ძალა
კუნთების შეკუმშვა იზრდება მაქსიმუმამდე.
თუმცა სიგრძის შემდგომი შემცირებით
კუნთოვანი ბოჭკოები აქტინის ძაფების გადახურვის გამო და
ისევ კუნთების შეკუმშვის მიოზინის ძალა
მცირდება შესაძლო შემცირების გამო
აქტინისა და მიოზინის ძაფებს შორის კონტაქტის ზონები.

40.

კუნთების ფუნქციური მდგომარეობა.
როდესაც კუნთი იღლება, მისი შეკუმშვის სიდიდე
მცირდება.
კუნთების მუშაობა იზომება პროდუქტით
აწია ტვირთი მისი შემცირების ოდენობით.
კუნთების მუშაობის დამოკიდებულება დატვირთვაზე
ემორჩილება საშუალო დატვირთვის კანონს. თუ კუნთი
კონტრაქტები დატვირთვის გარეშე, მისი გარე სამუშაო უდრის
ნული. როგორც დატვირთვა იზრდება, მუშაობა
იზრდება, აღწევს მაქსიმუმს საშუალოზე
იტვირთება შემდეგ თანდათან მცირდება
მზარდი დატვირთვა. სამუშაო თანაბარი ხდება
ნულოვანი ძალიან დიდი დატვირთვით, რომელსაც კუნთი
მის შეკუმშვას არ შეუძლია დაძაბულობის გაზრდა
100-200 მგ.

41.

ᲒᲚᲣᲕᲘ ᲙᲣᲜᲗᲘ.
გლუვ კუნთს არ აქვს განივი
სტრიაცია. ზურგის ფორმის უჯრედები დაკავშირებულია
სპეციალური უჯრედშორისი კონტაქტები (დესმოსომები).
მიოფიბრილის სრიალის და ატფ-ის დაშლის სიჩქარე
100-1000 ჯერ ნაკლები. კარგად შეეფერება
გრძელვადიანი მდგრადი შემცირება, რაც არ არის
იწვევს დაღლილობას და ენერგიის მნიშვნელოვან მოხმარებას.
შეუძლია სპონტანური თეტანის შეკუმშვა,
რომლებიც მიოგენური წარმოშობისაა და არა
ნეიროგენული, როგორიცაა ჩონჩხის კუნთები.
მიოგენური აგზნება.
მიოგენური აგზნება ხდება უჯრედებში
კარდიოსტიმულატორები (კარდიოსტიმულატორები), რომლებსაც აქვთ
ელექტროფიზიოლოგიური თვისებები.
კარდიოსტიმულატორის პოტენციალი ახდენს მათი მემბრანის დეპოლარიზაციას
ზღვრულ დონემდე, რაც იწვევს სამოქმედო პოტენციალს. დაახ
2+ შედის უჯრედში - მემბრანა დეპოლარიზდება, შემდეგ

42.

კარდიოსტიმულატორის სპონტანური აქტივობა შეიძლება მოდულირებული იყოს
ავტონომიური ნერვული სისტემა და მისი შუამავლები
(აცეტილქოლინი აძლიერებს აქტივობას, რაც იწვევს უფრო ხშირი და
ძლიერი შეკუმშვა და ნორეპინეფრინი აქვს
საპირისპირო მოქმედება).
აგზნება ვრცელდება "უფსკრული შეერთების" მეშვეობით
(კავშირები) პლაზმურ მემბრანებს შორის
მიმდებარე კუნთოვანი უჯრედები. კუნთი ისე იქცევა
ერთი ფუნქციური ერთეული, სინქრონულად რეპროდუცირება
თქვენი კარდიოსტიმულატორის აქტივობა. გლუვი კუნთი შეიძლება იყოს
სრულიად მოდუნებული, როგორც დამოკლებულ, ასევე დაგრძელებულში
მდგომარეობა. ძლიერი გაჭიმვა ააქტიურებს შეკუმშვას.
ელექტრომექანიკური ინტერფეისი. აგზნება
გლუვკუნთოვანი უჯრედები იწვევენ Ca-ს შეღწევის ზრდას
ძაბვით შეკრული კალციუმის არხებით, ან
გამოყოფს კალციუმის საცავებიდან, რაც ნებისმიერ შემთხვევაში
იწვევს უჯრედშიდა კონცენტრაციის მატებას
კალციუმი და იწვევს კონტრაქტული სტრუქტურების გააქტიურებას.
დასვენება ნელია, რადგან... იონის შთანთქმის სიჩქარე
Ca არის ძალიან დაბალი.