Изотоническая методика тренировки. Изометрическое сокращение изотоническое сокращение

При огромном выборе систем для тренировки, казалось бы трудно удивить опытного спортсмена чем-нибудь новеньким. Но на самом деле мы хотим Вам напомнить об одной незаслуженно забытой программе тренировок, которая направлена не только на укрепление мышц всего тела, но и на воспитание силы духа. Нет, это не йога! Это система «Изотон», которая была разработана российским ученым В.Н.Селуяновым в далеком 1992 году и эффективно использовалась для подготовки студентов в институтах физкультуры. Теперь Вы сможете использовать ее дома для снижения веса и укрепления здоровья.

Отличие системы «Изотон» от других нагрузок

Ученые сначала долго и кропотливо изучали и подвергали анализу различные системы тренировок: йогу, бодибилдинг, аэробику, калланетику, а также наработки лечебной физкультуры. В итоге получилась новая система, которая направлена на оздоровление организма за счет нормализации иммунной и эндокринной систем, соглашается сайт. Она помогает:

Улучшить работоспособность. Этого можно достичь за непродолжительный период два-три месяца, в течение которого сжигаются лишние жировые отложения, и увеличивается мышечная масса тела.
. Использовать небольшое количество времени при достижении максимального эффекта. Этот фактор в условиях постоянной его нехватки, тоже достаточно важен.

Поэтому, придерживаясь данной программы, Вы в итоге получите возможность:

Укрепить свое здоровье и поддерживать все системы организма в нормальном рабочем состоянии.
. Нормализовать психологическую и эмоциональную ситуацию;
. Легко вставать с утра и забыть про упадок сил;
. Приобрести нормальный вес;
. Получить привлекательное тело и хорошо его ощущать.

Основным отличием данной системы является стато-динамический режим тренировок, то есть все упражнения выполняются очень плавно и медленно с постоянным удержанием мышц в состоянии напряжения. Эффективной считается тренировка, когда каждое упражнения выполняется до отказа, т.е. до ощущения невозможности преодолеть сопротивление.

Однако, как ни парадоксально, эта система не вызывает последующих мышечных болей и способствует быстрому восстановлению.

Особенности проведения тренировок по системе «Изотон»

Как уже было сказано, тренировки происходят до состояния жжения в мышцах. Темп выполнения очень медленный, действовать нужно по схеме 30/30. Т.е. 30 секунд отведено на упражнение, а 30 на отдых. Используем ее три раза для одного упражнения. Если Ваша подготовка не позволяет, можно уменьшить нагрузку, занимаясь 20/40.

Когда Ваш уровень вырастет, можно будет использовать круговую тренировку, т.е. выполнять упражнения без отдыха, потом перерыв 1-2 минуты. Затем повторить этот круг 4 раза.

Программа тренировки по системе «Изотон» для дома

Сначала идет проработка крупных мышц, затем тренируем более мелкие:

1. Полуприседания. В исходном положении: ноги на ширине плеч, руки на поясе, ноги немного согните. Медленно приседаем, пока бедра не окажутся параллельно полу, затем также медленно возвращаемся. Не нужно выпрямлять ноги в исходном положении, они всегда должны быть напряжены.

2. Выпады. Стоя делаем длинный шаг ногой, руки на поясе - исходное положение. Начинаем медленно опускаться вниз, пока колено почти не коснется пола (но ставить на пол не нужно). Теперь возвращаемся обратно.

3. Поднимаем ягодицы . Лягте на пол. Ноги согните в коленях и поставьте возле ягодиц, руки вдоль тела. Поднимайте таз постепенно, без рывков до момента прямой линии с телом. Возвращаемся обратно, при этом ягодицы на пол не кладем, сохраняем напряжение.
4. Отжимания на коленях. Становимся на колени, руки на расстоянии шире плеч. Начинаем медленные отжимания к полу. При возврате, руки до конца не разгибаем, они должны сохранять напряжение.

5. Обратные отжимания. Используем табуретку или другую опору. Поворачиваемся спиной к опоре, упираемся ладонями, ноги чуть сгибаем. Переносим вес тела на ладони и пятки, зависаем над полом. Начинаем отжимания. Опускаемся вниз и поднимаемся обратно, руки до конца не выпрямляем.

6. Скручивания . Лежа на полу, ноги согнуты, опираемся на стопу. Руки на груди крестом. Поднимаем голову и плечевой пояс одновременно, опускаемся обратно, но плечи и голова при этом остаются на весу.
7. Скручивания обратные. Лежа на спине, поднимите согнутые ноги под углом 90 градусов. Спина и таз прижаты к полу, затем поднимаем таз, ноги при этом стремятся к груди, возвращаемся в исходное положение. Следите за прессом, он все время напряжен.
8. Планка. Лягте на пол. Сделайте опору на согнутые в локтях руки и носочки. Поднимите тело и удерживайте его максимально долго. Сохраняйте абсолютно ровное положение.

1. Изотон - это система оздоровительной физической культуры, разработанная в Проблемной лаборатории Российской государственной академии физической культуры в 1991-93 гг. под руководством В.Н.Селуянова. Занятия изотоном имеют своей конечной целью улучшение самочувствия, работоспособности, «физического здоровья», внешнего вида (форм тела, состава тела), социальной, бытовой и трудовой активности мужчин и женщин широкого возрастного диапазона.

Название «изотон» система получила по типу физических упражнений, занимающих центральное место в занятии - изотонических, т.е. таких, при которых в мышцах поддерживается постоянное напряжение.

Изотон - целостный комплекс оздоровительных воздействий, каждый элемент которого логически связан с другими. Изотон как система включает:

- комбинацию видов физической тренировки (изотоническая, аэробная, стретчинг, дыхательная):

а) изотоническую тренировку , в которой используются изотонические, статодинамические и статические упражнения, т.е. те, при которых отсутствует фаза расслабления мышц. Изотоническая тренировка занимает центральное место и применяется: для увеличения или уменьшения объема мышц, изменения их силы и выносливости, совершенствования гормональных механизмов, отвечающих за реакцию на стрессовые воздействия, снижение жировых запасов, создание общего, так называемого «анаболического» фона для обеспечения положительных перестроек в организме; рефлекторного и механического воздействия на внутренние органы с целью нормализации их работы; тренировки сосудистых реакций и улучшения тканевого питания; улучшения трофики межпозвоночных дисков и снижения гипертонуса глубоких мышц позвоночника, создания «мышечного корсета» для профилактики его повреждений и т.д.;

б) аэробную тренировку различных видов: циклические упражнения, базовую, фанк-, степ- и другие виды аэробики, спортивные игры и т.д. Аэробная тренировка используется для улучшения аэробной производительности мышц, активизации обмена веществ, улучшения координации движений, хореографической подготовки (аэробная тренировка - рекомендуемая, но не обязательная часть системы, оптимальная нагрузка предполагает применение двух аэробных тренировок в неделю по 30-50 мин на уровне порога комфортности (ЧСС - 110-150 уд./мин); изотоническая тренировка применяется в отдельные дни от аэробной или в тот же день, но после нее);

в) стретчинг - как средство улучшения гибкости, эластичности мышц и сухожилий, «гимнастики суставов», способа регулирования объема мышечной и жировой массы; деятельности эндокринных желез, внутренних органов и нервной системы - рефлекторным путем; релаксации;

г) асаны (позы) - заимствованы из хатха-йоги и адаптированы к требованиям программы тренировки в изотоне. Используются для регулирования деятельности ЦНС, ССС, внутренних органов и психорегуляции;

д) дыхательные упражнения используются для нормализации работы органов брюшной полости, профилактики легочных заболеваний, психорегуляции;

- организацию рационального питания . Сочетание физической тренировки и питания, организованного определенным образом, является ключевым моментом системы. Принцип организации питания следующий: подбор и дозировка упражнений определяют, во-первых, объект воздействия (т.е. на какую систему организма, мышцы или части тела направлено воздействие), а во-вторых, создаются условия для синтеза или катаболизма тканей; организация же питания, в свою очередь, обеспечивает протекание процессов, обеспечивающих «заказанные» изменения. Например, могут быть поставлены различные задачи (нормализация работы той или иной системы внутренних органов, уменьшение жирового компонента, уменьшение объема мышц, увеличение объема мышц, увеличение силы и выносливости мышц без изменения их объема и жировой прослойки над ними, и т.п.), которые могут решаться при одном и том же комплексе упражнений, но при различном подборе продуктов питания. Регулирование питания в изотоне обычно подразумевает не простое ограничение количества пищи и ее калорийности, а определенный подбор продуктов и их сочетаний для обеспечения, во-первых, баланса в поступлении различных ингредиентов пищи (главным образом, незаменимых аминокислот и жирных кислот, витаминов и микроэлементов), а во-вторых, для стимуляции и обеспечения требуемых перестроек в организме.

- внетренировочные компоненты изотона:

а) средства психологической релаксации и настройки;

б) средства физиотерапевтического воздействия (массаж, сауна и др.);

в) гигиенические очищающие и закаливающие мероприятия;

- методы контроля физического развития и функционального состояния (антропометрическое тестирование для определения конституции, типа сложения, состава тканей (кости, мышцы, аир), пропорций тела; функциональное тестирование для оценки состояния сердечно-сосудистой системы, выносливости мышц);

Гарантированный эффект достигается только при выполнении всех требований системы. Центральное место в системе занимает изотоническая (статодинамическая) тренировка, отличающая «Изотон» от других систем, относимых к оздоровительной физической культуре, и обеспечивающая его высокую эффективность. Подбор упражнений в «Изотоне», вся система движений и поз обеспечивают последовательную проработку всех основных мышечных групп. Упражнения носят локальный характер, т.е. одновременно в работу вовлечена относительно небольшая масса мышц. Чем ниже подготовленность, тем меньшее количество мышц должно быть задействовано в каждом упражнении.

Во всех упражнениях соблюдается напряжение мышц в пределах 30% -60% от максимального. Режим сокращения мышц - изотонический, статодинамический или статический (последний - иногда), т.е. без расслабления мышц. Это достигается медленным темпом движений, их плавностью, но постоянным поддерживанием напряжения мышц.

Упражнения выполняются «до отказа», т.е. невозможности продолжать из-за боли в мышцах или неспособности преодолеть сопротивление (такое состояние - основной фактор создания стресса). Этот момент должен наступать строго в диапазоне 40-70 с после начала упражнения. Если утомление не наступило - техника упражнения неверна (вероятно наличие фазы расслабления мышц). Если отказ произошел раньше - степень напряжения мышц - выше 60 % от максимального.

Воздействию последовательно подвергаются все основные мышечные группы. Упражнения в каждой серии (8-25 мин) выполняются без пауз для отдыха. Отдых между сериями заполняется стретчингом. Длительность тренировки 15-75 мин.

Во время выполнения упражнений внимание в максимальной степени сконцентрировано на работающей мышечной группе. Дыхание во время выполнения всего комплекса производится строго через нос, глубоко, с максимальным использованием мышц диафрагмы (дыхание животом).

Растягивание мышц в форме стретчинга, как правило, выполняется до проработки мышц (для разогревания и повышения их эластичности, увеличения подвижности в суставах). Для снижения массы жира и мышц, за счет увеличения интенсивности и длительности болевых ощущений, стретчинг применяется после проработки данной группы мышц. Однако следует учитывать, что этот вариант - способ создания «катаболического эффекта», поэтому чрезмерно увлекаться им во время изотонической тренировки не рекомендуется, чтобы не травмировать мышцы.

2. Калланетика - это медленная, спокойная по форме гимнастика со статической нагрузкой. Она высокоэффективна и способствует подтяжке мышц и быстрому снижению веса и объемов тела, активизирует иммунную систему организма.

Создательница этой системы упражнений - голландская балерина Каллан Пинкней. Система упражнений названа в ее честь. С детства у Каллан были проблемы с бедрами, и чтобы избавиться от своих недостатков, она разработала свою методику улучшения фигуры. Фигуре Каллан Пинкней в ее за 60 лет могут позавидовать шестнадцатилетние девчонки. Она уверяет, что разработанный ею комплекс упражнений действует омолаживающе на весь организм: «после 10 занятий вы будете чувствовать себя на 10 лет моложе, ведь один час занятий калланетикой сопоставим с 24 часами аэробики».

Представьте себе, что вы взяли в руки апельсин и выжимаете из него сок. Так и в калланетике выжимается из тела лишний жир и шлаки. При этом укрепляются суставы, не перегружается сердце - калланетика не имеет противопоказаний. В Европе и многих других странах ею увлекаются люди разных возрастов - от 16 до 60 лет. Причем эта система упражнений популярна не только среди женщин, в оздоровительных клубах занимается также огромное количество мужчин.

Гимнастика калланетик идеально подходит тем, кто предпочитает вдумчивые, спокойные занятия активным и сложным в координационном отношении танцевальным видам фитнеса. Эта удивительно эффективная программа тренировок помогает создать гармоничный баланс между телом и разумом, позволяет обрести отличную физическую форму, развить концентрацию внимания и избежать травм.

Медленная и спокойная гимнастика подразумевает в то же время колоссальную интенсивную работу мышц во время занятий. Она построена на основе статических нагрузок, которые необходимо выдерживать до 90 секунд, позах классической йоги, а также на растяжках после каждого упражнения, роль которых - предотвратить мышечные боли и не допустить излишнюю рельефность.

При статических нагрузках мышцы длительное время находятся в состоянии возбуждения и не меняют своей длины (изометрическое напряжение мышц). Статические упражнения направлены на микросокращения мышц. При выполнении упражнений отсутствует разность напряжения соседних групп мышц, задействуются все, в том числе мелкие мышцы. Основанные на стретчинге (растягивании) и статике, упражнения вызывают активность глубоко расположенных мышечных групп, поэтому быстро начинают худеть глубокие участки «залежалой» жировой ткани.

Физиологический эффект упражнений калланетики основан на том, что при длительной статической нагрузке на мышцу возрастает уровень ее метаболизма (увеличивается скорость обмена веществ), что гораздо эффективнее, чем при циклической нагрузке, и гораздо важнее - за счет этого сжигается большее количество калорий. Уровень обменных процессов возрастает по мере увеличения нагрузок. В результате не наращивается масса мышц, а мышца приводится из дряблого состояния в естественную эстетическую форму, соответствующую здоровому организму.

Комплекс калланетик не предусматривает резких движений, высокого темпа, чрезмерного напряжения, упражнения абсолютно безопасны для состояния коленей и спины. В основном в комплексе используются изгибы, потягивания, прогибы, полушпагаты и покачивания, что делает калланетику доступной для занимающихся разных возрастов. В калланетике акцент делается на растяжение мышц, в этом случае они испытывают нагрузку не меньше, чем если их загружать большим весом или динамическими физическими упражнениями.

Американцы называют калланетику «гимнастикой неудобных поз», так как упражнения составлены таким образом, что одновременно работают все основные мышцы тела. Это огромный плюс и принципиальное отличие от других видов фитнеса, где при напряженной работе лишь отдельных мышечных групп остальные части тела остаются не задействованными.

Некоторые авторы не рекомендуют выполнять движения под музыку. Лучше проделывать их в тишине, чтобы не подчиняться музыкальному ритму, и не потерять контроль. Сначала целесообразнее чаще отдыхать во время выполнения комплекса упражнений, глубоко дыша. Для занятий не нужно какого-то особого оборудования, специальной одежды или обуви (заниматься можно босиком).

Самые общие результаты, которые можно ощутить уже через несколько недель тренировок:

Все мышцы развиваются равномерно;

Улучшается осанка, исчезают боли в спине;

Улучшается обмен веществ и укрепляется иммунная система;

Улучшается тонус тела;

Улучшается гибкость и удлиняются мышцы без лишнего объема;

Укрепляются суставы, более сильной становится мускулатура;

Уровень метаболизма в мышечной массе резко возрастает, что приводит к сжиганию большего количества калорий;

Снижется вес;

Уменьшается подверженность стрессам и увеличивается уверенность в собственных силах.

3. Еще одна безопасная программа упражнений без ударной нагрузки, которая позволяет растянуть и укрепить основные мышечные группы, не забывая при этом и о более мелких слабых мышцах – это система Пилатес.

Пилатес – это уникальная система упражнений, направленная на согласованную работу мышц, правильное естественное движение и владение своим телом. Долгое время эта система была привилегией немногих посвященных, ею занимались актеры, артисты, известные спортсмены, богатые и знаменитые люди Америки. Система сформировалась в начале 20-х годов ХХ столетия, ее автором является Джозеф Пилатес (1880-1967), в честь него система и была названа. Практика пилатес основана на принципах , разработанных автором: 1. релаксация; 2. концентрация; 3. выравнивание; 4. дыхание; 5. центрирование; 6. координация; 7. плавность движений; 8. выносливость.

Методика занятий пилатесом объединяет все самое лучшее из западных и восточных методик. Гимнастика пилатес, как метод управления телом, ничего не оставляет без внимания. Пилатес меняет характер использования своего тела, меняет характер движений, избавляет от «перекосов». Тело возвращается в состояние равновесия, оно будет двигаться так, как назначено ему природой, «как двигались Вы будучи детьми, пока не погрязли во вредных привычках, касающихся осанки». Эта вновь обретенная свобода движений обеспечит эффективную работу не только скелетно-мышечной, но также сердечно-сосудистой и лимфатической систем. Человек начинает не только отлично выглядеть внешне – перемены произойдут и внутри, на клеточном уровне. Это станет возможным благодаря улучшению кровообращения, осуществляющего питание тканей и удаление токсичных отходов жизнедеятельности. Подобно восточным оздоровительным системам, пилатес помимо тренировки тела тренирует и разум. Научившись прислушиваться к своему телу и осознавать его, развивая координацию и равновесие между телом и разумом, появляется способность управлять своим организмом. Гимнастика Пилатес помогает улучшить контроль над телом, превращая его в единое гармоничное целое. Таким образом, метод Д.Пилатеса основывается на идее о единстве разума и тела, и это делает его полностью холистическим подходом.

В гимнастике пилатес движения выполняются плавно и медленно, нет необходимости использовать силу во избежание напряжения и травм. Но именно благодаря медленным движениям тренируются слабые мышцы, удлиняются короткие, увеличивается подвижность суставов и нормализуется вес.

Пилатес развивает гибкость суставов, эластичность связок, силу, межмышечную и внутреннюю координацию, силовую выносливость и психические качества, но главное отличие пилатеса от всех других видов фитнеса отсутствие возможности получения травм и негативных реакций. Гимнастика пилатес – лучший фитнес для беременных и молодых мам.

Многие упражнения выполняются со специальными тренажерами (изотоническое кольцо, фитбол, резиновые амортизаторы или тренажер Pilates Allegro). Тренировка по системе Пилатес настолько безопасна, что ее можно использовать для восстановительной терапии после травм. Именно поэтому для занятий пилатесом практически не существует противопоказаний, им можно заниматься в любом возрасте, находясь в любой физической форме. Гимнастика пилатес рекомендуется мужчинам и женщинам всех возрастов, желающим улучшить свою физическую форму, осанку и внешний вид, в особенности: спортсменам, особенно перенесшим травму в результате дисбаланса мышц (теннисисты, гольфисты и т.п.); людям искусства и «художественных» видов спорта, для которых важна хорошая осанка (танцоры, актеры, музыканты, фигуристы, наездники и пр.); людям, страдающим хроническими болями в спине в связи с неправильной осанкой; людям, страдающим так называемыми «травмами от повторяющегося напряжения»; для предупреждения остеопороза; людям, страдающим от стресса и связанных с ним расстройств; людям с избыточным весом; пожилым людям.

1. Боксер, О.Я. Психорегулирующие оздоровительные технологии и тренажеры в физической культуре: монография / О.Я.Боксер, А.Л.Димова. – М., 2002. – 121 с.

2. Вейдер, С. Пилатес от А до Я / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2007.–320 с.

3. «Изотон» (Основы теории оздоровительнойц физической культуры): учебное пособие для инструкторов оздоров.физич.культуры / В.Н.Селуянов, С.К.Сарсания, Е.Б.Мякиченко. – М., 1995. – 68 с.

4. Мякинченко, Е.Б. Оздоровительная тренировка по системе Изотон / Е.Б.Мякинченко, В.Н.Селуянов. – М., 2001. – 67 с.

1. Бурбо, Л. Калланетик за 10 минут в день / Л.Бурбо. – Ростов н/Дону, 2005. – 224 с.

2. Вейдер, С. Пилатес в 10 простых уроках / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2006. – 288 с.

3. Губа, В.П. Научно-практические и методические основы физического воспитания учащейся молодежи: учебное пособие для студентов вузов, обучающ. по спец. 032101 «Физическая культура и спорт» / В.П.Губа, О.С.Морозов, В.В.Парфененко. – М., 2008. – 206 с.

4. Менхин, Ю.В. Оздоровительная гимнастика: теория и методика: учеб. пособие / Ю.В. Менхин, А.В.Менхин. – Ростов-на-Дону, 2002. – 384 с.

Вопросы для закрепления:

1. Что такое изотонические и изометрические упражнения? В чем их сходство и различия?

2. В основу каких оздоровительных гимнастик входят изотонические и изометрические упражнения?

3. Перечислите факторы оздоравливающего воздействия изотонической тренировки на организм занимающихся.

4. Охарактеризуйте систему «Изотон».

5. Какие элементы оздоровительного комплекса в себя включает система «Изотон»?

6. Какие виды физической тренировки используются в комплексе системы «Изотон»? Охарактеризуйте решаемые ими задачи.

7. В чем особенности методики проведения занятий в системе «изотон»?

8. Что такое калланетик?

9. На основе каких упражнений построена гимнастика калланетик?

10. В чем особенность выполнения упражнений в гимнастике калланетик?

11. На решение каких задач направлена гимнастика калланетик?

12. Охарактеризуйте гимнастику пилатес.

13. На каких принципах основана гимнастика пилатес?

14. В чем заключается холистический подход в работе метода Д. Пилатеса?

15. На что направлены упражнения гимнастики пилатес?

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

передвижение тела в пространстве;
перемещение частей тела относительно друг друга;
поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

генерация ПД;
распространение ПД по T-системе;
электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Функциональное значение АТФ при сокращении скелетной мускулатуры

Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

text_fields

arrow_upward

В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин - АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии.

При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать (рис. 4.3.).

Рис.4.3. Сокращение мышцы. А — Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты. Мышца находится в расслабленном состоянии.
Б — Замыкание поперечных мостиков между актином и миозином. Совершение головками мостиков гребковых движений по направлению к центру саркомера. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера, развитие тяги.

Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения) тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В результате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна показана на рисунке 4.4.

Рис.4.4. Схема временной последовательности развития
потенциала действия (ПД), освобождения ионов кальция (Са2+) и развития изометрического сокращения мышцы.

При концентрации ионов Са 2+ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. Поперечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсутствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состоянии. При возбуждении волокна Са 2+ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са 2+ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

Источник энергии для сокращения мышечных волокон

text_fields

arrow_upward

Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ. С инактивацией тропонина ионами кальция активируются каталитические центры для расщепления АТФ на головках миозина. Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. На миозиновом поперечном мостике образуется новая молекула АТФ. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна начинают расслабляться.

При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей (гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины. Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое прикрепление и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и совершить требуемое укорочение целой мышцы. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно замкнутых поперечных мостиков. Скорость развития напряжения или укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к актиновым миофиламентам. С увеличением скорости укорочения мышцы число одновременно прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени уменьшается. Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с увеличением скорости ее укорочения.

При одиночном сокращении процесс укорочения мышечного волокна заканчивается через 15-50 мс, так как активирующие его ионы кальция возвращаются при помощи кальциевого насоса в цистерны саркоплазматического ретикулума. Происходит расслабление мышцы.

Поскольку возврат ионов кальция в цистерны саркоплазматического ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны. При снижении содержания ионов кальция до подпорогового уровня (ниже 10 V) молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя. При этом вновь тропомиозин блокирует участки для прикрепления поперечных мостиков к нитям актина. Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения.

Режимы и типы мышечных сокращений

text_fields

arrow_upward

3.1. Одиночное сокращени

Режим сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением .

При одиночном сокращении выделяют:

1. Фазу развития напряжения или укорочения;

2. Фазу расслабления или удлинения (рис.4.5.).

Рис.4.5. Развитие во времени потенциала действия (А) и изометрического сокращения мышцы, приводящей большой палец кисти (Б).
1 - фаза развития напряжения; 2 - фаза расслабления.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна: у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения составляет 7-10 мс, а у наиболее медленных волокон камбаловидной мышцы - 50-100 мс.

В естественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц - при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокона, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис.4.6.). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях.

Рис.4.6. Одиночные (а) и тетанические (б,в,г,д) сокращения скелетной мышцы. Накладывание волн сокращения друг на друга и образование тетануса при частотах раздражения: 5 -15 раз/с; в — 20 раз/с; г — 25 раз/с; д — более 40 раз в 1 сек (гладкий тетанус).

В тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зуб чатым тетанусом (рис. 4.6.).

Гладкий тетанус для быстрых и медленных мыши достигается при разных частотах импульсации мотонейронов. Зависит это от времени одиночного сокращения. Так, гладкий тетанус для быстрой глазодвигательной мышцы проявляется при частотах свыше 150-200 имп/с, а у медленной камбаловидной мышцы - при частоте около 30 имп/с. В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы «в долг».

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах - в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной.

По величине укорочения различают три типа мышечного сокращения:

1. Изотонический - это сокращение мышцы, при которой ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке. В реальных движениях чисто изотоническое сокращение практически отсутствует;

2. Изометрический - это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы;

3. Ауксотонический или анизотонический тип - это режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокращения имеют место в организме при естественных локомоциях - ходьбе, беге и т.д.

3.2. Динамическое сокращени

Изотонический и анизотонический типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторного аппарата человека.

При динамической работе выделяют:

1. Концентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка меньше, чем развиваемое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение;

2. Эксцентрический тип сокращения - когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при этом отрицательную (уступающую) динамическую работу

Нам прекрасно известно, что волокна скелетных мышц сокращаются и расслабляются. Сократительная работа происходит в момент стимуляции волокна моторной бляшкой (двигательной единицей), затем, по окончанию действия импульса, мышца расслабляется и удлиняется. В зависимости от целей, которые себе ставят спортсмены силового тренинга, в современном силовом спорте используются различные типы сокращения мышечных волокон. Сегодня мы рассмотрим изотоническое сокращение мышечного волокна.

Название для данного вида мышечного сокращения происходит от греческих слов isos и tonikos , которые обозначают дословно «одинаковое постоянное напряжение». Изотоническое напряжение мышечных волокон является динамическим . Это значит, что во время выполнения движения в определенном упражнении на всю длину амплитуды, напряжение мышечного волокна остается постоянным и одинаковым. Изотоническое сокращение мышечного волокна в свою очередь может быть концентрическим и эксцентрическим .

При выполнении концентрического сокращения мышечное волокно укорачивается и уменьшается в длине. Направление, в котором мышца укорачивается, идет от Insertion кOrigin . Данный вид мышечного сокращения возможен только тогда, когда величина преодолеваемого сопротивления меньше, чем потенциальный силовой максимум атлета. Примером подобного типа сокращений может служить «сгибание в локте со штангой, фаза сгибания» или «жим штанги лежа на скамье, фаза поднимания», где происходит концентрическое сокращение бицепса Biceps Brachii и грудной мышцы Pectoralis Major .

Эксцентрические сокращения мышечных волокон называются также негативными. При выполнении эксцентрического сокращения мышечное волокно удлиняется по мере увеличения угла сгибания конечности, и движение волокон происходит в направлении от Origin кInsertion , приэтом сохраняется контролируемое напряжение. В том же упражнении «сгибания в локте со штангой» негативная фаза осуществляется в момент разгибания локтя со штангой после завершения концентрического сокращения при сгибании. В упражнении «жим штанги лежа на скамье» эксцентрическое сокращение происходит в момент опускания штанги из верхней точки к груди. Во время эксцентрических сокращений мышечные волокна работают в пассивном режиме под воздействием силы тяжести рабочего снаряда или силы сопротивления механического тренажера.

Как известно любые виды мышечного сокращения требуют расслабления в дальнейшем, и в этом лучше всего поможет качественный и профессиональный массаж. Чтобы узнать подробнее об этом ценном виде восстановительных процедур, посетите .