Mereka menjalankan fungsi yang sangat penting dalam organisme makhluk hidup - mereka membentuk dan melapisi semua organ dan sistemnya. Yang paling penting di antara mereka adalah yang berotot, karena pentingnya dalam pembentukan rongga eksternal dan internal semua bagian struktural tubuh adalah prioritas. Pada artikel ini kita akan membahas apa itu jaringan otot polos, ciri-ciri strukturalnya, dan sifat-sifatnya.

Varietas kain ini

Ada beberapa jenis otot pada tubuh hewan:

• bergaris melintang;
• jaringan otot polos.

Keduanya memiliki ciri khas struktural, fungsi yang dilakukan, dan properti yang dipamerkan. Selain itu, mereka mudah dibedakan satu sama lain. Toh keduanya memiliki pola unik tersendiri yang terbentuk karena komponen protein yang terkandung di dalam sel.

Lurik juga dibagi menjadi dua jenis utama:

• kerangka;
• jantung.

Namanya sendiri mencerminkan area lokasi utama di dalam tubuh. Fungsinya sangat penting, karena otot inilah yang menjamin kontraksi jantung, pergerakan anggota tubuh dan seluruh bagian tubuh yang bergerak lainnya. Namun otot polos juga tidak kalah pentingnya. Apa saja fitur-fiturnya, akan kami pertimbangkan lebih lanjut.

Secara umum, dapat dicatat bahwa hanya kerja terkoordinasi yang dilakukan oleh jaringan otot polos dan lurik yang memungkinkan seluruh tubuh berfungsi dengan sukses. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk menentukan mana yang lebih atau kurang signifikan.

Fitur struktural yang halus

Ciri-ciri utama yang tidak biasa dari struktur yang dimaksud terletak pada struktur dan komposisi selnya - miosit. Seperti jaringan lainnya, jaringan ini dibentuk oleh sekelompok sel yang memiliki kesamaan struktur, sifat, komposisi dan fungsi. Ciri-ciri umum struktur dapat diuraikan dalam beberapa poin.

1. Setiap sel dikelilingi oleh pleksus serat jaringan ikat padat yang tampak seperti kapsul.
2. Setiap unit struktural saling menempel erat, praktis tidak ada ruang antar sel. Hal ini memungkinkan seluruh kain menjadi padat, terstruktur, dan tahan lama.
3. Berbeda dengan struktur luriknya, struktur ini mungkin mencakup sel-sel dengan bentuk berbeda.

Ini, tentu saja, bukan keseluruhan karakteristik yang dimilikinya. Ciri-ciri struktural, sebagaimana telah disebutkan, justru terletak pada miosit itu sendiri, fungsi dan komposisinya. Oleh karena itu, masalah ini akan dibahas lebih detail di bawah ini.

Miosit otot polos

Miosit memiliki bentuk yang berbeda-beda. Tergantung pada lokasinya di organ tertentu, mereka dapat berupa:

• bulat telur;
• fusiform memanjang;
• bulat;
• proses.

Namun, bagaimanapun juga, komposisi umumnya serupa. Mereka mengandung organel seperti:

• mitokondria yang terdefinisi dengan baik dan berfungsi;
• Kompleks Golgi;
• inti, seringkali bentuknya memanjang;
• retikulum endoplasma;
• lisosom.

Secara alami, sitoplasma dengan inklusi biasa juga ada. Fakta menarik adalah bahwa miosit otot polos secara eksternal ditutupi tidak hanya dengan plasmalemma, tetapi juga dengan membran (basal). Ini memberi mereka kesempatan tambahan untuk saling menghubungi.

Titik kontak ini merupakan ciri jaringan otot polos. Situs kontak disebut nexus. Melalui mereka, serta melalui pori-pori yang ada di tempat-tempat ini di membran, impuls ditransmisikan antar sel, pertukaran informasi, molekul air dan senyawa lainnya.

Ada ciri lain yang tidak biasa yang dimiliki jaringan otot polos. Ciri struktural miositnya adalah tidak semuanya memiliki ujung saraf. Inilah sebabnya mengapa hubungan sangat penting. Sehingga tidak ada satu sel pun yang dibiarkan tanpa persarafan, dan impuls dapat disalurkan melalui struktur tetangganya melalui jaringan.

Ada dua jenis utama miosit.

1. Sekretori. Fungsi utamanya adalah produksi dan akumulasi butiran glikogen, pemeliharaan berbagai mitokondria, polisom, dan unit ribosom. Struktur ini mendapatkan namanya karena protein yang dikandungnya. Ini adalah filamen aktin dan filamen fibrin kontraktil. Sel-sel ini paling sering terlokalisasi di sepanjang pinggiran jaringan.
2. Halus Mereka tampak seperti struktur memanjang berbentuk gelendong yang mengandung inti oval, bergeser ke tengah sel. Nama lainnya adalah leiomiosit. Perbedaannya adalah ukurannya lebih besar. Beberapa partikel organ rahim mencapai 500 mikron! Ini adalah angka yang cukup signifikan dibandingkan dengan seluruh sel lain di tubuh, kecuali mungkin sel telur.

Fungsi miosit halus juga mensintesis senyawa berikut:

• glikoprotein;
• prokolagen;
• elastane;
• zat antar sel;
• proteoglikan.

Interaksi bersama dan kerja terkoordinasi dari jenis miosit yang ditentukan, serta organisasinya, memastikan struktur jaringan otot polos.

Asal usul otot ini

Ada lebih dari satu sumber pembentukan otot jenis ini di dalam tubuh. Ada tiga varian utama asal. Hal inilah yang menjelaskan perbedaan struktur jaringan otot polos.

1. Asal mesenkim. Kebanyakan serat halus mempunyai hal ini. Dari mesenkim hampir semua jaringan yang melapisi bagian dalam organ berongga terbentuk.
2. Asal epidermis. Nama itu sendiri berbicara tentang tempat lokalisasi - ini semua adalah kelenjar kulit dan salurannya. Mereka dibentuk oleh serat halus yang memiliki penampilan seperti ini. Keringat, air liur, susu, kelenjar lakrimal - semua kelenjar ini mengeluarkan sekresinya karena iritasi sel mioepitel - partikel struktural organ yang bersangkutan.
3. Asal saraf. Serat tersebut terlokalisasi di satu tempat tertentu - ini adalah iris, salah satu selaput mata. Kontraksi atau pelebaran pupil dipersarafi dan dikendalikan oleh sel otot polos ini.

Meskipun asal usulnya berbeda, komposisi internal dan sifat kinerja semua bahan yang dipermasalahkan tetap kurang lebih sama.

Sifat utama dari kain ini

Sifat-sifat jaringan otot polos sesuai dengan sifat-sifat jaringan otot lurik. Dalam hal ini mereka bersatu. Ini:

• daya konduksi;
• sifat dpt dirangsang;
• labilitas;
• kontraktilitas.

Pada saat yang sama, ada satu fitur yang agak spesifik. Jika otot rangka lurik mampu berkontraksi dengan cepat (hal ini tergambar dengan jelas dari getaran pada tubuh manusia), maka otot polos dapat tetap dalam keadaan terkompresi dalam waktu yang lama. Selain itu, aktivitasnya tidak tunduk pada kehendak dan nalar manusia. Karena itu menginervasi

Properti yang sangat penting adalah kemampuan untuk melakukan peregangan lambat (kontraksi) jangka panjang dan relaksasi yang sama. Jadi, kerja kandung kemih didasarkan pada hal ini. Di bawah pengaruh cairan biologis (pengisiannya), ia mampu meregang dan kemudian berkontraksi. Dindingnya dilapisi dengan otot polos.

Protein sel

Miosit jaringan tersebut mengandung banyak senyawa berbeda. Namun, yang paling penting, yang menyediakan fungsi kontraksi dan relaksasi, adalah molekul protein. Diantaranya adalah:

• filamen miosin;
• aktin;
• nebulin;
• menghubungkan;
• tropomiosin.

Komponen-komponen ini biasanya terletak di sitoplasma sel yang terisolasi satu sama lain, tanpa membentuk kelompok. Namun, pada beberapa organ hewan, terbentuk ikatan atau tali yang disebut miofibril.

Lokasi kumpulan ini di jaringan sebagian besar memanjang. Apalagi baik serat miosin maupun serat aktin. Hasilnya, seluruh jaringan terbentuk di mana ujung-ujungnya saling terkait dengan tepi molekul protein lainnya. Ini penting untuk kontraksi seluruh jaringan yang cepat dan benar.

Kontraksi itu sendiri terjadi seperti ini: lingkungan internal sel mengandung vesikel pinositosis, yang tentunya mengandung ion kalsium. Ketika impuls saraf tiba yang menunjukkan perlunya kontraksi, gelembung ini mendekati fibril. Akibatnya, ion kalsium mengiritasi aktin dan bergerak lebih dalam di antara filamen miosin. Hal ini menyebabkan plasmalemma terpengaruh dan, akibatnya, miosit berkontraksi.

Jaringan otot polos: menggambar

Jika kita berbicara tentang kain lurik, mudah dikenali dari luriknya. Namun sejauh menyangkut struktur yang kami pertimbangkan, hal ini tidak terjadi. Mengapa jaringan otot polos memiliki pola yang sangat berbeda dengan jaringan otot tetangganya? Hal ini dijelaskan oleh keberadaan dan letak komponen protein dalam miosit. Sebagai bagian dari otot polos, benang miofibril yang sifatnya berbeda terlokalisasi secara kacau, tanpa keadaan teratur tertentu.

Itu sebabnya pola kainnya hilang begitu saja. Pada filamen lurik, aktin berturut-turut digantikan oleh miosin transversal. Hasilnya adalah pola - lurik, yang menjadi asal mula nama kain tersebut.

Di bawah mikroskop, jaringan halus terlihat sangat halus dan teratur, berkat miosit memanjang yang berdekatan satu sama lain.

Area letak spasial dalam tubuh

Jaringan otot polos membentuk sejumlah besar organ dalam penting dalam tubuh hewan. Jadi, dia dididik:

• usus;
• alat kelamin;
• semua jenis pembuluh darah;
• kelenjar;
• organ sistem ekskresi;
• Maskapai penerbangan;
• bagian dari penganalisa visual;
• organ sistem pencernaan.

Jelas sekali bahwa lokasi lokalisasi jaringan yang dimaksud sangat beragam dan penting. Selain itu, perlu dicatat bahwa otot-otot tersebut terutama membentuk organ-organ yang tunduk pada kontrol otomatis.

Metode pemulihan

Jaringan otot polos membentuk struktur yang cukup penting untuk memiliki kemampuan regenerasi. Oleh karena itu, hal ini ditandai dengan dua cara utama pemulihan dari berbagai jenis kerusakan.

1. Pembelahan miosit secara mitosis sampai jumlah jaringan yang dibutuhkan terbentuk. Metode regenerasi yang paling umum, sederhana dan cepat. Ini adalah bagaimana bagian dalam organ apa pun yang dibentuk oleh otot polos dipulihkan.
2. Myofibroblast mampu berubah menjadi miosit jaringan halus bila diperlukan. Ini adalah cara yang lebih kompleks dan jarang ditemui untuk meregenerasi jaringan ini.

Persarafan otot polos

Halus melakukan tugasnya terlepas dari keinginan atau keengganan makhluk hidup. Hal ini terjadi karena dipersarafi oleh sistem saraf otonom, serta oleh proses saraf ganglion (tulang belakang).

Contoh dan buktinya adalah mengecil atau membesarnya ukuran lambung, hati, limpa, peregangan dan kontraksi kandung kemih.

Fungsi jaringan otot polos

Apa pentingnya struktur ini? Mengapa Anda memerlukan yang berikut ini:

• kontraksi berkepanjangan pada dinding organ;
• produksi rahasia;
• kemampuan untuk merespons iritasi dan pengaruh dengan rangsangan.

Otot polos tersaji di dinding saluran pencernaan, bronkus, pembuluh darah dan limfatik, kandung kemih, rahim, serta di iris, otot siliaris, kulit dan kelenjar. Berbeda dengan otot lurik, otot ini bukanlah otot yang terpisah, melainkan hanya merupakan bagian dari organ. Sel otot polos memiliki bentuk seperti gelendong atau pita memanjang dengan ujung runcing. Panjangnya pada manusia biasanya sekitar 20 mikron. Sel otot polos mencapai panjang terbesarnya (hingga 500 mikron) di dinding rahim manusia hamil. Di bagian tengah sel terdapat inti berbentuk batang, dan di dalam sitoplasma di sepanjang seluruh sel, miofibril yang tipis dan homogen sempurna berjalan sejajar satu sama lain. Oleh karena itu, sel tidak memiliki lurik melintang. Miofibril yang lebih tebal terletak di lapisan luar sel. Mereka disebut batas dan memiliki birefringence uniaksial. Mikroskop elektron menunjukkan bahwa miofibril merupakan kumpulan protofibril dan memiliki lurik silang yang tidak terlihat pada mikroskop cahaya. Sel otot polos dapat beregenerasi melalui pembelahan (mitosis). Mereka mengandung sejenis aktomiosin - tonoaktomiosin. Di antara sel-sel otot polos terdapat area kontak membran, atau hubungan yang sama, seperti antara sel-sel jantung, di mana eksitasi dan penghambatan seharusnya menyebar dari satu sel otot polos ke sel otot polos lainnya.

Pada otot polos, eksitasi menyebar secara perlahan. Kontraksi otot polos disebabkan oleh rangsangan yang lebih kuat dan tahan lama dibandingkan otot rangka. Periode laten kontraksinya berlangsung beberapa detik. Otot polos berkontraksi jauh lebih lambat dibandingkan otot rangka. Jadi, periode kontraksi otot polos perut katak adalah 15-20 detik. Kontraksi otot polos dapat berlangsung selama beberapa menit atau bahkan berjam-jam. Berbeda dengan otot rangka, kontraksi otot polos bersifat tonik. Otot polos mampu berada dalam keadaan ketegangan tonik dalam waktu lama dengan pengeluaran zat dan energi yang sangat rendah. Misalnya otot polos sfingter saluran pencernaan, kandung kemih, kandung empedu, rahim dan organ lainnya berada dalam kondisi baik selama puluhan menit dan berjam-jam. Otot polos dinding pembuluh darah vertebrata tingkat tinggi tetap dalam kondisi baik sepanjang hidup.

Ada hubungan langsung antara frekuensi impuls yang terjadi pada otot dan tingkat ketegangannya. Semakin tinggi frekuensinya, semakin besar nadanya hingga batas tertentu akibat penjumlahan tegangan serat otot yang tidak tegang secara bersamaan.

Otot polos memiliki rasa - kemampuan untuk mempertahankan panjangnya saat diregangkan tanpa mengubah ketegangan, tidak seperti otot rangka, yang tegang saat diregangkan.

Berbeda dengan otot rangka, banyak otot polos yang menunjukkan otomatisitas. Mereka berkontraksi di bawah pengaruh mekanisme refleks lokal, seperti pleksus Meissner dan Auerbach di saluran pencernaan, atau bahan kimia yang masuk ke dalam darah, seperti asetilkolin, norepinefrin, dan adrenalin. Kontraksi otomatis otot polos ditingkatkan atau dihambat di bawah pengaruh impuls saraf yang berasal dari sistem saraf. Oleh karena itu, tidak seperti otot rangka, terdapat saraf penghambat khusus yang menghentikan kontraksi dan menyebabkan relaksasi otot polos. Beberapa otot polos yang memiliki banyak ujung saraf tidak memiliki otomatisitas, misalnya sfingter pupil, selaput pengelip pada kucing.

Otot polos bisa memendek jauh lebih banyak daripada otot rangka. Stimulasi tunggal dapat menyebabkan kontraksi otot polos sebesar 45%, dan kontraksi maksimal dengan ritme stimulasi yang sering dapat mencapai 60-75%.

Jaringan otot polos juga berkembang dari mesoderm (muncul dari mesenkim); terdiri dari sel-sel berbentuk gelendong individu yang sangat memanjang, ukurannya jauh lebih kecil dibandingkan dengan serat otot lurik. Panjangnya berkisar antara 20 hingga 500 μ, dan lebarnya dari 4 hingga 7 μ. Biasanya, sel-sel ini memiliki satu inti memanjang yang terletak di tengah sel. Dalam protoplasma sel, miofibril yang banyak dan sangat tipis lewat dalam arah memanjang, yang tidak memiliki lurik melintang dan sama sekali tidak terlihat tanpa perlakuan khusus. Setiap sel otot polos ditutupi dengan membran jaringan ikat tipis. Membran ini menghubungkan sel-sel yang berdekatan satu sama lain. Berbeda dengan serat lurik, yang terletak hampir di sepanjang otot rangka, di seluruh kompleks otot polos terdapat sejumlah besar sel yang terletak dalam satu garis.

Sel otot polos ditemukan di dalam tubuh baik tersebar secara tunggal di jaringan ikat, atau dihubungkan ke dalam kompleks otot dengan berbagai ukuran.

Dalam kasus terakhir, setiap sel otot juga dikelilingi di semua sisi oleh zat antar sel, ditembus oleh fibril terbaik, yang jumlahnya bisa sangat berbeda. Jaringan serat elastis terbaik juga ditemukan dalam zat antar sel.

Sel otot polos organ disatukan menjadi berkas otot. Dalam banyak kasus (saluran kemih, rahim, dll.), kumpulan ini bercabang dan bergabung dengan kumpulan lainnya, membentuk jaringan permukaan dengan kepadatan yang bervariasi. Jika sejumlah besar bundel terletak berdekatan, maka lapisan otot padat akan terbentuk (misalnya, saluran pencernaan). Suplai darah ke otot polos dilakukan melalui pembuluh darah yang melewati lapisan jaringan ikat besar di antara berkas; kapiler menembus di antara serat-serat setiap bundel dan, bercabang sepanjang itu, membentuk jaringan kapiler yang padat. Jaringan otot polos juga mengandung pembuluh limfatik. Otot polos dipersarafi oleh serabut sistem saraf otonom. Sel otot polos, tidak seperti serat otot lurik, menghasilkan kontraksi yang lambat dan berkelanjutan. Mereka mampu bekerja dalam waktu yang lama dan dengan kekuatan yang besar. Misalnya, dinding otot rahim saat melahirkan, yang berlangsung berjam-jam, mengembangkan kekuatan yang tidak dapat diakses oleh otot lurik. Aktivitas otot polos, sebagai suatu peraturan, tidak bergantung pada keinginan kita (persarafan vegetatif, lihat di bawah) - aktivitas tersebut tidak disengaja.

Otot polos dalam perkembangannya (filogeni) lebih kuno daripada otot lurik, dan lebih umum terjadi pada dunia hewan bentuk rendah.

Klasifikasi otot polos

Otot polos dibagi menjadi visceral (kesatuan) dan multiuniter. Otot polos visceral terdapat di seluruh organ dalam, saluran kelenjar pencernaan, pembuluh darah dan limfatik, serta kulit. Otot mulipitari meliputi otot siliaris dan otot iris. Pembagian otot polos menjadi otot visceral dan multiuniter didasarkan pada perbedaan kepadatan persarafan motoriknya. Pada otot polos visceral, ujung saraf motorik terdapat pada sejumlah kecil sel otot polos. Meskipun demikian, eksitasi dari ujung saraf ditransmisikan ke semua sel otot polos bundel karena kontak erat antara miosit yang berdekatan - perhubungan. Nex memungkinkan potensial aksi dan gelombang depolarisasi lambat merambat dari satu sel otot ke sel otot lainnya, sehingga otot polos visceral berkontraksi bersamaan dengan datangnya impuls saraf.

Fungsi dan sifat otot polos

Plastik. Karakteristik spesifik penting lainnya dari otot polos adalah variabilitas ketegangan tanpa hubungan yang teratur dengan panjangnya. Jadi, jika otot polos visceral diregangkan, ketegangannya akan meningkat, tetapi jika otot ditahan dalam keadaan pemanjangan akibat peregangan, maka ketegangan akan berangsur-angsur berkurang, kadang-kadang tidak hanya ke tingkat yang ada sebelum peregangan, tetapi juga di bawah level ini. Sifat ini disebut plastisitas otot polos. Dengan demikian, otot polos lebih mirip dengan massa plastik kental dibandingkan dengan jaringan terstruktur yang kurang lentur. Plastisitas otot polos berkontribusi pada fungsi normal organ berongga internal.

Hubungan antara eksitasi dan kontraksi. Lebih sulit untuk mempelajari hubungan antara manifestasi listrik dan mekanik pada otot polos visceral dibandingkan pada otot rangka atau jantung, karena otot polos visceral berada dalam keadaan aktivitas terus menerus. Dalam kondisi istirahat relatif, satu AP dapat direkam. Kontraksi otot rangka dan otot polos didasarkan pada pergeseran aktin terhadap miosin, di mana ion Ca2+ menjalankan fungsi pemicu.

Mekanisme kontraksi otot polos mempunyai ciri yang membedakannya dengan mekanisme kontraksi otot rangka. Cirinya adalah sebelum miosin otot polos dapat menunjukkan aktivitas ATPase, ia harus mengalami fosforilasi. Fosforilasi dan defosforilasi miosin juga diamati pada otot rangka, namun di dalamnya proses fosforilasi tidak diperlukan untuk mengaktifkan aktivitas ATPase miosin. Mekanisme fosforilasi miosin otot polos adalah sebagai berikut: ion Ca2+ bergabung dengan kalmodulin (kalmodulin merupakan protein reseptif terhadap ion Ca2+). Kompleks yang dihasilkan mengaktifkan enzim, myosin light chain kinase, yang pada gilirannya mengkatalisis proses fosforilasi myosin. Aktin kemudian meluncur melawan miosin, yang menjadi dasar kontraksi. Perlu diketahui bahwa pemicu kontraksi otot polos adalah penambahan ion Ca2+ pada kalmodulin, sedangkan pada otot rangka dan jantung pemicunya adalah penambahan Ca2+ pada troponin.

Sensitivitas kimia. Otot polos sangat sensitif terhadap berbagai zat aktif fisiologis: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin, dll. Hal ini disebabkan adanya reseptor spesifik pada membran sel otot polos. Jika adrenalin atau norepinefrin ditambahkan ke persiapan otot polos usus, potensial membran meningkat, frekuensi AP menurun dan otot berelaksasi, yaitu efek yang sama diamati seperti ketika saraf simpatis tereksitasi.

Norepinefrin bekerja pada reseptor α- dan β-adrenergik pada membran sel otot polos. Interaksi norepinefrin dengan reseptor β mengurangi tonus otot sebagai akibat dari aktivasi adenilat siklase dan pembentukan AMP siklik dan selanjutnya peningkatan pengikatan Ca2+ intraseluler. Efek norepinefrin pada reseptor α menghambat kontraksi dengan meningkatkan pelepasan ion Ca2+ dari sel otot.

ACh mempunyai efek terhadap potensial membran dan kontraksi otot polos usus yang berlawanan dengan efek norepinefrin. Penambahan ACh pada preparasi otot polos usus mengurangi potensial membran dan meningkatkan frekuensi AP spontan. Akibatnya, nada meningkat dan frekuensi kontraksi ritmis meningkat, yaitu efek yang sama diamati seperti ketika saraf parasimpatis tereksitasi. ACh mendepolarisasi membran dan meningkatkan permeabilitasnya terhadap Na+ dan Ca+.

Otot polos beberapa organ merespons berbagai hormon. Dengan demikian, otot polos rahim pada hewan selama periode antara ovulasi dan ketika ovarium diangkat relatif tidak dapat dirangsang. Pada saat estrus atau pada hewan ovarium yang diberi estrogen, rangsangan otot polos meningkat. Progesteron meningkatkan potensi membran bahkan lebih besar daripada estrogen, namun dalam kasus ini aktivitas listrik dan kontraktil otot rahim terhambat.

Otot polos merupakan bagian dari organ dalam. Berkat kontraksi, mereka menyediakan fungsi motorik organ mereka (saluran pencernaan, sistem genitourinari, pembuluh darah, dll). Berbeda dengan otot rangka, otot polos bersifat tidak sadar.

Struktur morfo-fungsionalnya halus otot. Unit struktural utama otot polos adalah sel otot, yang berbentuk gelendong dan bagian luarnya ditutupi dengan membran plasma. Di bawah mikroskop elektron, banyak lekukan dapat dilihat pada membran - caveolae, yang secara signifikan meningkatkan total permukaan sel otot. Sarkolema sel otot mencakup membran plasma bersama dengan membran basal yang menutupinya dari luar, dan serat kolagen yang berdekatan. Elemen intraseluler utama: nukleus, mitokondria, lisosom, mikrotubulus, retikulum sarkoplasma dan protein kontraktil.

Sel otot membentuk kumpulan otot dan lapisan otot. Ruang antar sel (100 nm atau lebih) diisi dengan serat elastis dan kolagen, kapiler, fibroblas, dll. Di beberapa daerah, membran sel tetangga terletak sangat rapat (jarak antar sel adalah 2-3 nm). Diasumsikan bahwa area ini (nexus) berfungsi untuk komunikasi antar sel dan transmisi eksitasi. Telah terbukti bahwa beberapa otot polos mengandung sejumlah besar perhubungan (sfingter pupil, otot melingkar usus kecil, dll), sementara yang lain memiliki sedikit atau tidak ada perhubungan (vas deferens, otot memanjang usus). Ada juga hubungan perantara, atau desmopodibny, antara sel otot tidak berkulit (melalui penebalan membran dan dengan bantuan proses sel). Jelas sekali, hubungan ini penting untuk hubungan mekanis sel dan transmisi kekuatan mekanis oleh sel.

Karena distribusi protofibril miosin dan aktin yang kacau, sel otot polos tidak lurik, seperti sel rangka dan jantung. Berbeda dengan otot rangka, otot polos tidak memiliki sistem T, dan retikulum sarkoplasma hanya membentuk 2-7% volume mioplasma dan tidak memiliki hubungan dengan lingkungan luar sel.

Sifat fisiologis otot polos .

Sel otot polos, seperti sel otot lurik, berkontraksi karena pergeseran protofibril aktin di antara protofibril miosin, tetapi kecepatan geser dan hidrolisis ATP, dan karenanya kecepatan kontraksi, 100-1000 kali lebih kecil dibandingkan sel otot lurik. Berkat ini, otot polos beradaptasi dengan baik untuk meluncur dalam waktu lama dengan sedikit pengeluaran energi dan tanpa kelelahan.

Otot polos, dengan mempertimbangkan kemampuan untuk menghasilkan AP sebagai respons terhadap rangsangan ambang batas atau supra-tanduk, secara kondisional dibagi menjadi fasik dan tonik. Otot fasik menghasilkan aksi potensial penuh, sedangkan otot tonik hanya menghasilkan aksi lokal, meskipun mereka juga memiliki mekanisme untuk menghasilkan potensi penuh. Ketidakmampuan otot tonik untuk melakukan AP dijelaskan oleh tingginya permeabilitas kalium pada membran, yang mencegah perkembangan depolarisasi regeneratif.

Nilai potensial membran sel otot polos otot tidak berkulit bervariasi dari -50 hingga -60 mV. Seperti pada otot lain, termasuk sel saraf, +, Na+, Cl- terutama berperan dalam pembentukannya. Dalam sel otot polos saluran pencernaan, rahim, dan beberapa pembuluh darah, potensi membran tidak stabil; fluktuasi spontan diamati dalam bentuk gelombang depolarisasi yang lambat, di bagian atasnya mungkin muncul pelepasan AP. Durasi potensial aksi otot polos berkisar antara 20-25 ms hingga 1 detik atau lebih (misalnya pada otot kandung kemih), yaitu. itu lebih lama dari durasi AP otot rangka. Dalam mekanisme kerja otot polos, selain Na+, Ca2+ memegang peranan penting.

Aktivitas miogenik spontan. Berbeda dengan otot rangka, otot polos lambung, usus, rahim, dan ureter mempunyai aktivitas miogenik spontan, yaitu. mengembangkan kontraksi tetanohyodine spontan. Mereka disimpan dalam kondisi isolasi otot-otot ini dan dengan penghentian farmakologis dari pleksus saraf intrafusal. Jadi, AP terjadi pada otot polos itu sendiri, dan bukan disebabkan oleh transmisi impuls saraf ke otot.

Aktivitas spontan ini berasal dari miogenik dan terjadi pada sel otot yang berfungsi sebagai alat pacu jantung. Dalam sel-sel ini, potensi lokal mencapai tingkat kritis dan masuk ke AP. Tetapi setelah repolarisasi membran, potensi lokal baru muncul secara spontan, yang menyebabkan AP lain, dan seterusnya. AP, menyebar melalui perhubungan ke sel otot di sekitarnya dengan kecepatan 0,05-0,1 m/s, menutupi seluruh otot, menyebabkan kontraksi. Misalnya kontraksi peristaltik lambung terjadi dengan frekuensi 3 kali per 1 menit, gerakan usus besar segmental dan pendulum terjadi 20 kali per 1 menit di bagian atas dan 5-10 kali per 1 menit di bagian bawah. Dengan demikian, serat otot polos organ dalam ini memiliki otomatisitas, yang diwujudkan dengan kemampuannya berkontraksi secara ritmis tanpa adanya rangsangan eksternal.

Apa penyebab munculnya potensi pada sel otot polos alat pacu jantung? Jelas, hal ini terjadi karena penurunan kalium dan peningkatan permeabilitas natrium dan kalsium pada membran. Adapun terjadinya gelombang depolarisasi lambat secara teratur, yang paling menonjol pada otot-otot saluran pencernaan, tidak ada data yang dapat diandalkan mengenai asal usul ioniknya. Mungkin peran tertentu dimainkan oleh penurunan komponen inaktivasi awal arus kalium selama depolarisasi sel otot karena inaktivasi saluran ion kalium yang sesuai.

Elastisitas dan ekstensibilitas otot polos. Berbeda dengan otot rangka, otot polos bertindak sebagai struktur plastis dan elastis ketika diregangkan. Berkat plastisitasnya, otot polos dapat berelaksasi sepenuhnya baik dalam keadaan berkontraksi maupun dalam keadaan meregang. Misalnya, plastisitas otot polos dinding lambung atau kandung kemih saat organ-organ ini terisi mencegah peningkatan tekanan intracavitary. Peregangan yang berlebihan seringkali menimbulkan rangsangan kontraksi, yang disebabkan oleh depolarisasi sel alat pacu jantung yang terjadi pada saat otot diregangkan, dan disertai dengan peningkatan frekuensi potensial aksi, dan akibatnya terjadi peningkatan kontraksi. Kontraksi, yang mengaktifkan proses peregangan, memainkan peran penting dalam pengaturan nada dasar pembuluh darah.

Mekanisme kontraksi otot polos. Prasyarat terjadinya adalah kontraksi otot polos, serta otot rangka, dan peningkatan konsentrasi Ca2+ di mioplasma (hingga 10-5 M). Dipercaya bahwa proses kontraksi diaktifkan terutama oleh Ca2+ ekstraseluler, yang memasuki sel otot melalui saluran Ca2+ yang diberi gerbang tegangan.

Keunikan transmisi neuromuskular pada otot polos adalah bahwa persarafan dilakukan oleh sistem saraf otonom dan dapat mempunyai efek rangsang dan penghambatan. Berdasarkan jenisnya, ada mediator kolinergik (mediator asetilkolin) dan mediator adrenergik (mediator norepinefrin). Yang pertama biasanya ditemukan di otot-otot sistem pencernaan, yang terakhir di otot-otot pembuluh darah.

Pemancar yang sama di beberapa sinapsis dapat bersifat rangsang, dan di sinapsis lain dapat bersifat penghambatan (tergantung pada sifat sitoreseptor). Reseptor adrenergik dibagi menjadi a- dan b-. Norepinefrin, bekerja pada reseptor α-adrenergik, menyempitkan pembuluh darah dan menghambat motilitas saluran pencernaan, dan bekerja pada reseptor B-adrenergik, merangsang aktivitas jantung dan melebarkan pembuluh darah beberapa organ, melemaskan otot-otot bronkus. . Dijelaskan neuromuskular-. transmisi pada otot polos dengan bantuan mediator lain.

Menanggapi aksi pemancar rangsang, terjadi depolarisasi sel otot polos, yang memanifestasikan dirinya dalam bentuk potensi sinaptik rangsang (ESP). Ketika mencapai level kritis, terjadilah PD. Ini terjadi ketika beberapa impuls mendekati ujung saraf satu demi satu. Terjadinya PGI merupakan akibat dari peningkatan permeabilitas membran postsinaptik terhadap Na+, Ca2+ dan SI.”

Pemancar penghambatan menyebabkan hiperpolarisasi membran postsinaptik, yang dimanifestasikan dalam potensi sinaptik penghambatan (ISP). Hiperpolarisasi didasarkan pada peningkatan permeabilitas membran, terutama untuk K+. Peran mediator penghambat pada otot polos yang dirangsang oleh asetilkolin (misalnya otot usus, bronkus) dimainkan oleh norepinefrin, dan pada otot polos yang norepinefrin merupakan mediator rangsang (misalnya otot kandung kemih), asetilkolin berperan peran.

Aspek klinis dan fisiologis. Pada beberapa penyakit, ketika persarafan otot rangka terganggu, peregangan atau perpindahan pasifnya disertai dengan peningkatan refleks pada nadanya, yaitu. resistensi terhadap peregangan (spastisitas atau kekakuan).

Jika sirkulasi darah terganggu, serta di bawah pengaruh produk metabolisme tertentu (asam laktat dan fosfat), zat beracun, alkohol, kelelahan, atau penurunan suhu otot (misalnya, saat berenang terlalu lama di air dingin), kontraktur dapat terjadi. terjadi setelah kontraksi otot aktif yang berkepanjangan. Semakin banyak fungsi otot yang terganggu, semakin parah efek samping kontraktur (misalnya, kontraktur otot pengunyahan pada patologi daerah maksilofasial). Apa asal mula kontraktur? Dipercaya bahwa kontraktur muncul karena penurunan konsentrasi ATP di otot, yang menyebabkan terbentuknya hubungan permanen antara jembatan silang dan protofibril aktin. Dalam hal ini, otot kehilangan kelenturan dan menjadi keras. Kontraktur hilang dan otot berelaksasi ketika konsentrasi ATP mencapai tingkat normal.

Pada penyakit seperti miotonia, membran sel otot sangat mudah tereksitasi sehingga iritasi ringan sekalipun (misalnya, pengenalan elektroda jarum selama elektromiografi) menyebabkan pelepasan impuls otot. AP spontan (potensi fibrilasi) juga dicatat pada tahap pertama setelah denervasi otot (sampai tidak adanya tindakan menyebabkan atrofi).

Aktivitas listrik. Otot polos visceral dicirikan oleh potensi membran yang tidak stabil. Fluktuasi potensial membran, terlepas dari pengaruh saraf, menyebabkan kontraksi tidak teratur yang menjaga otot dalam keadaan kontraksi parsial yang konstan - tonus. Tonus otot polos terlihat jelas pada sfingter organ berongga: kandung empedu, kandung kemih, di persimpangan lambung ke duodenum dan usus kecil ke usus besar, serta pada otot polos arteri kecil dan arteriol.

Pada beberapa otot polos, seperti ureter, lambung, dan pembuluh limfatik, AP mengalami masa stabil yang berkepanjangan selama repolarisasi. AP berbentuk dataran tinggi memastikan masuknya sejumlah besar kalsium ekstraseluler ke dalam sitoplasma miosit, yang kemudian berpartisipasi dalam aktivasi protein kontraktil sel otot polos. Sifat ionik PD otot polos ditentukan oleh karakteristik saluran membran sel otot polos. Peran utama dalam mekanisme terjadinya PD dimainkan oleh ion Ca2+. Saluran kalsium pada membran sel otot polos tidak hanya memungkinkan ion Ca2+ untuk melewatinya, tetapi juga ion bermuatan ganda lainnya (Ba2+, Mg2+), serta Na+. Masuknya Ca2+ ke dalam sel selama PD diperlukan untuk mempertahankan tonus dan mengembangkan kontraksi, sehingga menghalangi saluran kalsium pada membran otot polos, menyebabkan terbatasnya masuknya ion Ca2+ ke dalam sitoplasma miosit organ dalam dan pembuluh darah, banyak digunakan dalam pengobatan praktis untuk memperbaiki motilitas saluran pencernaan dan tonus pembuluh darah dalam pengobatan pasien hipertensi.

Otomatisasi. Potensial aksi sel otot polos bersifat otoritmik (alat pacu jantung), mirip dengan potensi sistem konduksi jantung. Potensi alat pacu jantung tercatat di berbagai area otot polos. Hal ini menunjukkan bahwa sel otot polos visceral mampu melakukan aktivitas otomatis secara spontan. Otomatisasi otot polos, mis. kemampuan untuk aktivitas otomatis (spontan) melekat pada banyak organ dan pembuluh darah internal.

Respon tarik. Menanggapi peregangan, otot polos berkontraksi. Hal ini karena peregangan mengurangi potensi membran sel, meningkatkan frekuensi AP dan, pada akhirnya, tonus otot polos. Dalam tubuh manusia, sifat otot polos ini berfungsi sebagai salah satu cara untuk mengatur aktivitas motorik organ dalam. Misalnya, saat perut terisi, dindingnya meregang. Peningkatan tonus dinding lambung sebagai respons terhadap peregangannya membantu menjaga volume organ dan kontak dinding yang lebih baik dengan makanan yang masuk. Dr. dll, peregangan otot rahim akibat pertumbuhan janin merupakan salah satu penyebab dimulainya persalinan.

Plastik. Jika otot polos visceral diregangkan, maka ketegangannya akan meningkat, tetapi jika otot ditahan dalam keadaan memanjang akibat peregangan, maka ketegangan secara bertahap akan berkurang, kadang-kadang tidak hanya ke tingkat yang ada sebelum peregangan, tetapi juga di bawah ini. tingkat. Plastisitas otot polos berkontribusi pada fungsi normal organ berongga internal.

Hubungan antara eksitasi dan kontraksi. Dalam kondisi istirahat relatif, satu AP dapat direkam. Kontraksi otot polos, seperti pada otot rangka, didasarkan pada pergeseran aktin terhadap miosin, di mana ion Ca2+ menjalankan fungsi pemicu.

Mekanisme kontraksi otot polos mempunyai ciri yang membedakannya dengan mekanisme kontraksi otot rangka. Cirinya adalah sebelum miosin otot polos dapat menunjukkan aktivitas ATPase, ia harus mengalami fosforilasi. Mekanisme fosforilasi miosin otot polos adalah sebagai berikut: ion Ca2+ bergabung dengan kalmodulin (kalmodulin merupakan protein reseptif terhadap ion Ca2+). Kompleks yang dihasilkan mengaktifkan enzim, myosin light chain kinase, yang pada gilirannya mengkatalisis proses fosforilasi myosin. Aktin kemudian meluncur melawan miosin, yang menjadi dasar kontraksi. Itu. Pemicu kontraksi otot polos adalah penambahan ion Ca2+ pada kalmodulin, sedangkan pada otot rangka dan jantung pemicunya adalah penambahan Ca2+ pada troponin.

Sensitivitas kimia. Otot polos sangat sensitif terhadap berbagai zat aktif fisiologis: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin, dll. Hal ini disebabkan adanya reseptor spesifik pada membran sel otot polos.

Norepinefrin bekerja pada reseptor α- dan β-adrenergik pada membran sel otot polos. Interaksi norepinefrin dengan reseptor β mengurangi tonus otot sebagai akibat dari aktivasi adenilat siklase dan pembentukan AMP siklik dan selanjutnya peningkatan pengikatan Ca2+ intraseluler. Efek norepinefrin pada reseptor α menghambat kontraksi dengan meningkatkan pelepasan ion Ca2+ dari sel otot.

ACh mempunyai efek terhadap potensial membran dan kontraksi otot polos usus yang berlawanan dengan efek norepinefrin. Penambahan ACh pada preparasi otot polos usus mengurangi potensial membran dan meningkatkan frekuensi AP spontan. Akibatnya, nada meningkat dan frekuensi kontraksi ritmis meningkat, yaitu efek yang sama diamati seperti ketika saraf parasimpatis tereksitasi. ACh mendepolarisasi membran dan meningkatkan permeabilitasnya terhadap Na+ dan Ca++.

Informasi terkait.