Sie erfüllen im Organismus von Lebewesen eine sehr wichtige Funktion – sie bilden und kleiden alle Organe und deren Systeme aus. Von besonderer Bedeutung ist unter ihnen der Muskel, da seine Bedeutung bei der Bildung der äußeren und inneren Hohlräume aller Strukturteile des Körpers im Vordergrund steht. In diesem Artikel werden wir untersuchen, was glattes Muskelgewebe ist, welche strukturellen Merkmale und Eigenschaften es hat.

Sorten dieser Stoffe

Es gibt verschiedene Arten von Muskeln im Tierkörper:

• quergestreift;
• glattes Muskelgewebe.

Beide haben ihre eigenen charakteristischen Strukturmerkmale, ausgeführten Funktionen und gezeigten Eigenschaften. Darüber hinaus sind sie leicht voneinander zu unterscheiden. Schließlich haben beide ihr eigenes, einzigartiges Muster, das durch die in den Zellen enthaltenen Proteinbestandteile entsteht.

Gestreift wird ebenfalls in zwei Haupttypen unterteilt:

• Skelett;
• Herz.

Der Name selbst spiegelt die Hauptbereiche im Körper wider. Seine Funktionen sind äußerst wichtig, da dieser Muskel für die Kontraktion des Herzens, die Bewegung der Gliedmaßen und aller anderen beweglichen Körperteile sorgt. Glatte Muskeln sind jedoch nicht weniger wichtig. Welche Merkmale es hat, werden wir weiter betrachten.

Generell lässt sich festhalten, dass nur die koordinierte Arbeit des glatten und quergestreiften Muskelgewebes eine erfolgreiche Funktion des gesamten Körpers ermöglicht. Daher ist es unmöglich zu bestimmen, welche davon mehr oder weniger bedeutsam sind.

Glatte Strukturmerkmale

Die wichtigsten ungewöhnlichen Merkmale der betreffenden Struktur liegen in der Struktur und Zusammensetzung ihrer Zellen – Myozyten. Wie jedes andere Gewebe besteht es aus einer Gruppe von Zellen, die in Struktur, Eigenschaften, Zusammensetzung und Funktionen ähnlich sind. Die allgemeinen Merkmale der Struktur lassen sich in mehreren Punkten umreißen.

1. Jede Zelle ist von einem dichten Geflecht aus Bindegewebsfasern umgeben, das wie eine Kapsel aussieht.
2. Jede Struktureinheit passt eng an die andere, Interzellularräume fehlen praktisch. Dadurch ist der gesamte Stoff dicht gepackt, strukturiert und langlebig.
3. Im Gegensatz zu ihrem gestreiften Gegenstück kann diese Struktur Zellen unterschiedlicher Form umfassen.

Dies ist natürlich nicht das gesamte Merkmal, das es hat. Strukturelle Merkmale liegen, wie bereits erwähnt, genau in den Myozyten selbst, ihrer Funktion und Zusammensetzung. Daher wird dieses Thema im Folgenden ausführlicher besprochen.

Glatte Muskelmyozyten

Myozyten haben unterschiedliche Formen. Abhängig von der Lage in einem bestimmten Organ können dies sein:

• Oval;
• spindelförmig länglich;
• gerundet;
• Verfahren.

Ihre allgemeine Zusammensetzung ist jedoch in jedem Fall ähnlich. Sie enthalten Organellen wie:

• gut definierte und funktionierende Mitochondrien;
• Golgi-Komplex;
• Kern oft länglich;
• endoplasmatisches Retikulum;
• Lysosomen.

Selbstverständlich ist auch das Zytoplasma mit den üblichen Einschlüssen vorhanden. Eine interessante Tatsache ist, dass glatte Muskelmyozyten äußerlich nicht nur mit Plasmalemma, sondern auch mit einer Membran (basal) bedeckt sind. Dies bietet ihnen eine zusätzliche Möglichkeit, miteinander in Kontakt zu treten.

Diese Kontaktpunkte stellen die Merkmale des glatten Muskelgewebes dar. Kontaktstellen werden als Nexus bezeichnet. Durch sie sowie durch die an diesen Stellen in der Membran vorhandenen Poren werden Impulse zwischen Zellen übertragen, Informationen, Wassermoleküle und andere Verbindungen ausgetauscht.

Es gibt noch eine weitere ungewöhnliche Eigenschaft des glatten Muskelgewebes. Die Strukturmerkmale seiner Myozyten bestehen darin, dass nicht alle von ihnen Nervenenden haben. Deshalb sind Zusammenhänge so wichtig. Damit keine einzige Zelle ohne Innervation bleibt und der Impuls über die Nachbarstruktur durch das Gewebe weitergeleitet werden kann.

Es gibt zwei Haupttypen von Myozyten.

1. Sekretariat. Ihre Hauptfunktion ist die Produktion und Akkumulation von Glykogenkörnchen und die Aufrechterhaltung einer Vielzahl von Mitochondrien, Polysomen und ribosomalen Einheiten. Diese Strukturen erhielten ihren Namen aufgrund der darin enthaltenen Proteine. Dabei handelt es sich um Aktinfilamente und kontraktile Fibrinfilamente. Diese Zellen sind am häufigsten entlang der Peripherie des Gewebes lokalisiert.
2. Glatt Sie sehen aus wie spindelförmige längliche Strukturen, die einen ovalen Kern enthalten, der zur Zellmitte hin verschoben ist. Ein anderer Name ist Leiomyozyten. Sie unterscheiden sich dadurch, dass sie größer sind. Einige Partikel des Gebärmutterorgans erreichen eine Größe von 500 Mikrometern! Dies ist eine ziemlich signifikante Zahl im Vergleich zu allen anderen Zellen im Körper, außer vielleicht der Eizelle.

Die Funktion glatter Myozyten besteht auch darin, dass sie die folgenden Verbindungen synthetisieren:

• Glykoproteine;
• Prokollagen;
• Elasthan;
• interzelluläre Substanz;
• Proteoglykane.

Das gemeinsame Zusammenspiel und die koordinierte Arbeit der jeweiligen Myozytentypen sowie deren Organisation sorgen für die Struktur des glatten Muskelgewebes.

Ursprung dieses Muskels

Es gibt mehr als eine Quelle für die Bildung dieses Muskeltyps im Körper. Es gibt drei Hauptvarianten der Herkunft. Dies erklärt die Unterschiede in der Struktur des glatten Muskelgewebes.

1. Mesenchymaler Ursprung. Die meisten glatten Fasern haben dies. Aus Mesenchym werden fast alle Gewebe gebildet, die das Innere von Hohlorganen auskleiden.
2. Epidermaler Ursprung. Der Name selbst spricht von den Lokalisationsorten – das sind alle Hautdrüsen und ihre Gänge. Sie bestehen aus glatten Fasern, die dieses Aussehen haben. Schweiß-, Speichel-, Brust- und Tränendrüsen – all diese Drüsen scheiden ihre Sekrete aufgrund einer Reizung der Myoepithelzellen aus – Strukturpartikel des betreffenden Organs.
3. Neuronaler Ursprung. Solche Fasern sind an einer bestimmten Stelle lokalisiert – der Iris, einer der Membranen des Auges. Die Kontraktion oder Erweiterung der Pupille wird von diesen glatten Muskelzellen innerviert und gesteuert.

Trotz ihrer unterschiedlichen Herkunft bleiben die innere Zusammensetzung und die Leistungseigenschaften aller Stoffe in etwa gleich.

Haupteigenschaften dieses Stoffes

Die Eigenschaften des glatten Muskelgewebes entsprechen denen des quergestreiften Muskelgewebes. Darin sind sie sich einig. Das:

• Leitfähigkeit;
• Erregbarkeit;
• Labilität;
• Kontraktilität.

Gleichzeitig gibt es eine ziemlich spezifische Besonderheit. Wenn die quergestreifte Skelettmuskulatur in der Lage ist, sich schnell zusammenzuziehen (dies lässt sich gut am Zittern des menschlichen Körpers erkennen), kann die glatte Muskulatur lange Zeit in einem komprimierten Zustand bleiben. Darüber hinaus unterliegen seine Aktivitäten nicht dem Willen und der Vernunft des Menschen. Da es innerviert

Eine sehr wichtige Eigenschaft ist die Fähigkeit zur langfristigen langsamen Dehnung (Kontraktion) und gleichzeitigen Entspannung. Darauf basiert also die Arbeit der Blase. Unter dem Einfluss der biologischen Flüssigkeit (ihrer Füllung) kann es sich ausdehnen und dann zusammenziehen. Seine Wände sind mit glatter Muskulatur ausgekleidet.

Zellproteine

Die Myozyten des betreffenden Gewebes enthalten viele verschiedene Verbindungen. Die wichtigsten von ihnen, die die Funktionen der Kontraktion und Entspannung erfüllen, sind jedoch Proteinmoleküle. Davon sind hier:

• Myosinfilamente;
• Aktin;
• Nebel;
• verbinden;
• Tropomyosin.

Diese Komponenten befinden sich normalerweise im Zytoplasma voneinander isolierter Zellen, ohne Cluster zu bilden. In einigen Organen von Tieren bilden sich jedoch Bündel oder Stränge, sogenannte Myofibrillen.

Die Anordnung dieser Bündel im Gewebe erfolgt hauptsächlich in Längsrichtung. Darüber hinaus sowohl Myosinfasern als auch Aktinfasern. Dadurch entsteht ein ganzes Netzwerk, bei dem die Enden einiger mit den Kanten anderer Proteinmoleküle verflochten sind. Dies ist wichtig für eine schnelle und korrekte Kontraktion des gesamten Gewebes.

Die Kontraktion selbst erfolgt folgendermaßen: Die innere Umgebung der Zelle enthält Pinozytose-Vesikel, die zwangsläufig Kalziumionen enthalten. Wenn ein Nervenimpuls eintrifft, der die Notwendigkeit einer Kontraktion anzeigt, nähert sich diese Blase der Fibrille. Dadurch reizt das Kalziumion Aktin und es wandert tiefer zwischen den Myosinfilamenten. Dies führt zu einer Beeinträchtigung des Plasmalemmas und in der Folge zu einer Kontraktion des Myozyten.

Glattes Muskelgewebe: Zeichnung

Wenn es sich um gestreifte Stoffe handelt, erkennt man sie leicht an den Streifen. Aber was die Struktur betrifft, die wir betrachten, ist dies nicht der Fall. Warum hat glattes Muskelgewebe ein völlig anderes Muster als sein enger Nachbar? Dies wird durch das Vorhandensein und die Lage von Proteinkomponenten in Myozyten erklärt. Als Teil der glatten Muskulatur sind Myofibrillenfäden unterschiedlicher Natur chaotisch und ohne einen bestimmten geordneten Zustand lokalisiert.

Deshalb fehlt einfach das Stoffmuster. Im quergestreiften Filament wird Aktin sukzessive durch transversales Myosin ersetzt. Das Ergebnis ist ein Muster – Streifen, aufgrund derer der Stoff seinen Namen erhielt.

Unter dem Mikroskop sieht glattes Gewebe dank der eng aneinander liegenden länglichen Myozyten sehr glatt und geordnet aus.

Bereiche räumlicher Lage im Körper

Glattes Muskelgewebe bildet eine ziemlich große Anzahl wichtiger innerer Organe im tierischen Körper. Also wurde sie erzogen:

• Innereien;
• Genitalien;
• Blutgefäße aller Art;
• Drüsen;
• Organe des Ausscheidungssystems;
• Fluglinien;
• Teile des visuellen Analysators;
• Organe des Verdauungssystems.

Es ist offensichtlich, dass die Lokalisationsorte des betreffenden Gewebes äußerst vielfältig und wichtig sind. Darüber hinaus ist zu beachten, dass solche Muskeln hauptsächlich solche Organe bilden, die einer automatischen Steuerung unterliegen.

Wiederherstellungsmethoden

Glattes Muskelgewebe bildet Strukturen, die wichtig genug sind, um sich regenerieren zu können. Daher zeichnet es sich durch zwei Hauptmethoden zur Wiederherstellung von Schäden unterschiedlicher Art aus.

1. Mitotische Teilung von Myozyten, bis die erforderliche Gewebemenge gebildet ist. Die gebräuchlichste einfache und schnelle Regenerationsmethode. Auf diese Weise wird der innere Teil jedes Organs, der aus glatten Muskeln besteht, wiederhergestellt.
2. Myofibroblasten sind in der Lage, sich bei Bedarf in glatte Gewebemyozyten umzuwandeln. Dies ist eine komplexere und selten anzutreffende Methode zur Regeneration dieses Gewebes.

Innervation der glatten Muskulatur

Smooth erledigt seine Arbeit unabhängig vom Wunsch oder Widerwillen eines Lebewesens. Dies geschieht, weil es sowohl vom autonomen Nervensystem als auch von den Prozessen der Gangliennerven (Spinalnerven) innerviert wird.

Ein Beispiel und Beweis dafür ist die Verkleinerung oder Vergrößerung von Magen, Leber, Milz, Dehnung und Kontraktion der Blase.

Funktionen des glatten Muskelgewebes

Welche Bedeutung hat diese Struktur? Warum brauchen Sie Folgendes:

• längere Kontraktion der Organwände;
• Produktion von Geheimnissen;
• die Fähigkeit, auf Reizungen und Einflüsse mit Erregbarkeit zu reagieren.

Glatte Muskelzellen kommen in den Wänden des Verdauungskanals, der Bronchien, der Blut- und Lymphgefäße, der Blase, der Gebärmutter sowie in der Iris, dem Ziliarmuskel, der Haut und den Drüsen vor. Im Gegensatz zur quergestreiften Muskulatur sind sie keine eigenständigen Muskeln, sondern bilden nur einen Teil der Organe. Glatte Muskelzellen haben eine längliche, spindel- oder bandartige Form mit spitzen Enden. Ihre Länge beträgt beim Menschen normalerweise etwa 20 Mikrometer. Glatte Muskelzellen erreichen die größte Länge (bis zu 500 Mikrometer) in der Wand der schwangeren menschlichen Gebärmutter. Im mittleren Teil der Zelle befindet sich ein stäbchenförmiger Kern, und im Zytoplasma entlang der gesamten Zelle verlaufen dünne, völlig homogene Myofibrillen parallel zueinander. Daher weist die Zelle keine Querstreifung auf. Dickere Myofibrillen befinden sich in den äußeren Schichten der Zelle. Sie werden Grenzflächen genannt und haben eine einachsige Doppelbrechung. Ein Elektronenmikroskop zeigt, dass Myofibrillen Bündel von Protofibrillen sind und Kreuzstreifen aufweisen, die im Lichtmikroskop nicht sichtbar sind. Glatte Muskelzellen können sich durch Teilung (Mitose) regenerieren. Sie enthalten eine Art Aktomyosin – Tonoaktomyosin. Zwischen glatten Muskelzellen gibt es die gleichen Membrankontaktbereiche oder Nexus wie zwischen Herzzellen, entlang derer sich Erregung und Hemmung von einer glatten Muskelzelle zur anderen ausbreiten sollen.

In der glatten Muskulatur breitet sich die Erregung langsam aus. Kontraktionen der glatten Muskulatur werden durch stärkere und länger anhaltende Reize verursacht als bei der Skelettmuskulatur. Die Latenzzeit seiner Kontraktion dauert mehrere Sekunden. Glatte Muskeln ziehen sich viel langsamer zusammen als Skelettmuskeln. Somit beträgt die Kontraktionsdauer der glatten Muskulatur im Magen eines Frosches 15–20 s. Kontraktionen der glatten Muskulatur können viele Minuten oder sogar Stunden dauern. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur sind die Kontraktionen der glatten Muskulatur tonisierend. Glatte Muskeln sind in der Lage, sich mit äußerst geringem Stoff- und Energieaufwand über einen langen Zeitraum in einem tonischen Spannungszustand zu befinden. Beispielsweise sind die glatten Muskeln der Schließmuskeln des Verdauungskanals, der Blase, der Gallenblase, der Gebärmutter und anderer Organe zig Minuten und viele Stunden lang in gutem Zustand. Die glatte Muskulatur der Blutgefäßwände höherer Wirbeltiere bleibt ein Leben lang in gutem Zustand.

Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Frequenz der im Muskel auftretenden Impulse und der Höhe seiner Spannung. Je höher die Frequenz, desto größer ist bis zu einer gewissen Grenze der Tonus aufgrund der Aufsummierung der Belastungen nicht gleichzeitig angespannter Muskelfasern.

Glatte Muskeln haben Geschmackseigenschaften – die Fähigkeit, bei Dehnung ihre Länge beizubehalten, ohne die Spannung zu verändern, im Gegensatz zu Skelettmuskeln, die bei Dehnung angespannt sind.

Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur weisen viele glatte Muskeln eine Automatik auf. Sie kontrahieren unter dem Einfluss lokaler Reflexmechanismen, etwa der Meissner- und Auerbach-Plexus im Verdauungskanal, oder unter dem Einfluss von Chemikalien, die in das Blut gelangen, etwa Acetylcholin, Noradrenalin und Adrenalin. Automatische Kontraktionen der glatten Muskulatur werden unter dem Einfluss von Nervenimpulsen des Nervensystems verstärkt oder gehemmt. Daher gibt es im Gegensatz zur Skelettmuskulatur spezielle Hemmnerven, die die Kontraktion stoppen und eine Entspannung der glatten Muskulatur bewirken. Einige glatte Muskeln, die über eine große Anzahl von Nervenenden verfügen, verfügen nicht über einen Automatismus, beispielsweise der Schließmuskel der Pupille, die Nickhaut einer Katze.

Glatte Muskeln können sich stark verkürzen, viel stärker als Skelettmuskeln. Eine einzelne Stimulation kann eine Kontraktion der glatten Muskulatur um 45 % bewirken, und die maximale Kontraktion bei einem häufigen Stimulationsrhythmus kann 60–75 % erreichen.

Auch glattes Muskelgewebe entwickelt sich aus Mesoderm (entsteht aus Mesenchym); Es besteht aus einzelnen, stark verlängerten, spindelförmigen Zellen, die im Vergleich zu den Fasern quergestreifter Muskeln viel kleiner sind. Ihre Länge reicht von 20 bis 500 μ und ihre Breite von 4 bis 7 μ. In der Regel haben diese Zellen einen länglichen Kern, der in der Zellmitte liegt. Im Protoplasma der Zelle verlaufen in Längsrichtung zahlreiche und sehr dünne Myofibrillen, die keine Querstreifen aufweisen und ohne besondere Behandlung völlig unsichtbar sind. Jede glatte Muskelzelle ist mit einer dünnen Bindegewebsmembran bedeckt. Diese Membranen verbinden benachbarte Zellen miteinander. Im Gegensatz zu quergestreiften Fasern, die sich fast über die gesamte Länge des Skelettmuskels erstrecken, gibt es in jedem glatten Muskelkomplex eine beträchtliche Anzahl von Zellen, die in einer Linie angeordnet sind.

Glatte Muskelzellen kommen im Körper entweder einzeln im Bindegewebe vor oder sind zu Muskelkomplexen unterschiedlicher Größe verbunden.

Auch im letzteren Fall ist jede Muskelzelle allseitig von Interzellularsubstanz umgeben, durchzogen von feinsten Fibrillen, deren Anzahl sehr unterschiedlich sein kann. Auch in der Interzellularsubstanz finden sich feinste Netzwerke aus elastischen Fasern.

Glatte Muskelzellen von Organen sind zu Muskelbündeln zusammengefasst. In vielen Fällen (Harnwege, Gebärmutter usw.) verzweigen sich diese Bündel und verschmelzen mit anderen Bündeln, wodurch Oberflächennetzwerke unterschiedlicher Dichte entstehen. Wenn viele Bündel eng beieinander liegen, bildet sich eine dichte Muskelschicht (zum Beispiel der Magen-Darm-Trakt). Die Blutversorgung der glatten Muskulatur erfolgt über Gefäße, die durch große Bindegewebsschichten zwischen den Bündeln verlaufen; Kapillaren dringen zwischen den Fasern jedes Bündels ein und bilden entlang dieser verzweigt ein dichtes Kapillarnetzwerk. Glattes Muskelgewebe enthält auch Lymphgefäße. Glatte Muskeln werden von Fasern des autonomen Nervensystems innerviert. Glatte Muskelzellen erzeugen im Gegensatz zu quergestreiften Muskelfasern langsame, anhaltende Kontraktionen. Sie sind in der Lage, lange und mit großer Kraft zu arbeiten. Beispielsweise entwickeln die Muskelwände der Gebärmutter während der stundenlangen Geburt eine Kraft, die für die quergestreifte Muskulatur nicht zugänglich ist. Die Aktivität der glatten Muskulatur unterliegt in der Regel nicht unserem Willen (vegetative Innervation, siehe unten) – sie erfolgt unwillkürlich.

Die glatte Muskulatur ist in ihrer Entwicklung (Phylogenie) älter als die quergestreifte Muskulatur und kommt häufiger in den niederen Formen der Tierwelt vor.

Klassifizierung der glatten Muskulatur

Glatte Muskeln werden in viszerale (unitäre) und multiunitäre Muskeln unterteilt. Viszerale glatte Muskulatur findet sich in allen inneren Organen, den Gängen der Verdauungsdrüsen, Blut- und Lymphgefäßen sowie der Haut. Zu den multiunitären Muskeln gehören der Ziliarmuskel und der Irismuskel. Die Einteilung der glatten Muskulatur in viszerale und multiunitäre Muskulatur beruht auf der unterschiedlichen Dichte ihrer motorischen Innervation. In der viszeralen glatten Muskulatur sind motorische Nervenenden auf einer kleinen Anzahl glatter Muskelzellen vorhanden. Trotzdem wird die Erregung der Nervenenden aufgrund enger Kontakte zwischen benachbarten Myozyten – Nexus – auf alle glatten Muskelzellen des Bündels übertragen. Nexe ermöglichen die Ausbreitung von Aktionspotentialen und langsamen Depolarisationswellen von einer Muskelzelle zur anderen, sodass sich die viszeralen glatten Muskeln gleichzeitig mit dem Eintreffen eines Nervenimpulses zusammenziehen.

Funktionen und Eigenschaften der glatten Muskulatur

Plastik. Ein weiteres wichtiges spezifisches Merkmal der glatten Muskulatur ist die Spannungsvariabilität ohne regelmäßigen Zusammenhang mit ihrer Länge. Wenn also die viszerale glatte Muskulatur gedehnt wird, erhöht sich ihre Spannung. Wenn der Muskel jedoch in dem durch die Dehnung verursachten Dehnungszustand gehalten wird, nimmt die Spannung allmählich ab, manchmal nicht nur auf das Niveau, das vor der Dehnung herrschte, sondern auch unterhalb dieses Niveaus. Diese Eigenschaft wird als Plastizität der glatten Muskulatur bezeichnet. Daher ähnelt die glatte Muskulatur eher einer viskosen plastischen Masse als einem schlecht biegsamen strukturierten Gewebe. Die Plastizität der glatten Muskulatur trägt zur normalen Funktion der inneren Hohlorgane bei.

Zusammenhang zwischen Erregung und Kontraktion. Es ist schwieriger, die Beziehung zwischen elektrischen und mechanischen Manifestationen in der glatten Viszeralmuskulatur zu untersuchen als in der Skelett- oder Herzmuskulatur, da sich die glatte Viszeralmuskulatur in einem Zustand kontinuierlicher Aktivität befindet. Unter relativen Ruhebedingungen kann ein einzelner AP aufgezeichnet werden. Die Kontraktion sowohl der Skelett- als auch der glatten Muskulatur basiert auf der Verschiebung von Aktin im Verhältnis zu Myosin, wo das Ca2+-Ion eine Auslösefunktion ausübt.

Der Kontraktionsmechanismus der glatten Muskulatur weist ein Merkmal auf, das ihn vom Kontraktionsmechanismus der Skelettmuskulatur unterscheidet. Dieses Merkmal besteht darin, dass Myosin der glatten Muskulatur, bevor es seine ATPase-Aktivität zeigen kann, phosphoryliert werden muss. Phosphorylierung und Dephosphorylierung von Myosin werden auch im Skelettmuskel beobachtet, dort ist der Phosphorylierungsprozess jedoch nicht erforderlich, um die ATPase-Aktivität von Myosin zu aktivieren. Der Mechanismus der Phosphorylierung von Myosin der glatten Muskulatur ist wie folgt: Das Ca2+-Ion verbindet sich mit Calmodulin (Calmodulin ist ein rezeptives Protein für das Ca2+-Ion). Der resultierende Komplex aktiviert das Enzym Myosin-Leichtkettenkinase, das wiederum den Prozess der Myosin-Phosphorylierung katalysiert. Aktin gleitet dann gegen Myosin, das die Grundlage der Kontraktion bildet. Beachten Sie, dass der Auslöser für die Kontraktion der glatten Muskulatur die Zugabe von Ca2+-Ionen zu Calmodulin ist, während der Auslöser im Skelett- und Herzmuskel die Zugabe von Ca2+ zu Troponin ist.

Chemische Empfindlichkeit. Glatte Muskeln reagieren sehr empfindlich auf verschiedene physiologisch aktive Substanzen: Adrenalin, Noradrenalin, ACh, Histamin usw. Dies ist auf das Vorhandensein spezifischer Rezeptoren auf der Zellmembran der glatten Muskulatur zurückzuführen. Wenn man einem Präparat aus glatter Darmmuskulatur Adrenalin oder Noradrenalin hinzufügt, erhöht sich das Membranpotential, die AP-Frequenz nimmt ab und der Muskel entspannt sich, d. h. es wird der gleiche Effekt beobachtet wie bei Erregung der sympathischen Nerven.

Noradrenalin wirkt auf α- und β-adrenerge Rezeptoren auf der Zellmembran der glatten Muskulatur. Die Wechselwirkung von Noradrenalin mit β-Rezeptoren verringert den Muskeltonus infolge der Aktivierung der Adenylatcyclase und der Bildung von zyklischem AMP und einer anschließenden Erhöhung der Bindung von intrazellulärem Ca2+. Die Wirkung von Noradrenalin auf α-Rezeptoren hemmt die Kontraktion, indem es die Freisetzung von Ca2+-Ionen aus Muskelzellen erhöht.

ACh hat eine Wirkung auf das Membranpotential und die Kontraktion der glatten Darmmuskulatur, die der Wirkung von Noradrenalin entgegengesetzt ist. Die Zugabe von ACh zu einem Präparat der glatten Darmmuskulatur reduziert das Membranpotential und erhöht die Häufigkeit spontaner APs. Dadurch erhöht sich der Tonus und die Frequenz der rhythmischen Kontraktionen nimmt zu, d. h. es wird der gleiche Effekt beobachtet wie bei einer Erregung der parasympathischen Nerven. ACh depolarisiert die Membran und erhöht ihre Permeabilität für Na+ und Ca+.

Die glatte Muskulatur einiger Organe reagiert auf verschiedene Hormone. Daher sind die glatten Muskeln der Gebärmutter bei Tieren in der Zeit zwischen dem Eisprung und der Entfernung der Eierstöcke relativ unerregbar. Während der Brunst oder bei Eierstocktieren, denen Östrogen verabreicht wurde, steigt die Erregbarkeit der glatten Muskulatur. Progesteron erhöht das Membranpotential noch stärker als Östrogen, allerdings wird in diesem Fall die elektrische und kontraktile Aktivität der Gebärmuttermuskulatur gehemmt.

Glatte Muskeln gehören zu den inneren Organen. Dank der Kontraktion sorgen sie für die motorische Funktion ihrer Organe (Verdauungskanal, Urogenitalsystem, Blutgefäße usw.). Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur sind glatte Muskeln unwillkürlich.

Morphofunktionelle Struktur von glatt Muskeln. Die wichtigste Struktureinheit der glatten Muskulatur ist die Muskelzelle, die eine spindelförmige Form hat und außen mit einer Plasmamembran bedeckt ist. Unter dem Elektronenmikroskop sind zahlreiche Vertiefungen in der Membran zu erkennen – Caveolae, die die Gesamtoberfläche der Muskelzelle deutlich vergrößern. Das Sarkolemm einer Muskelzelle umfasst eine Plasmamembran sowie die sie von außen bedeckende Basalmembran und angrenzende Kollagenfasern. Die wichtigsten intrazellulären Elemente: Zellkern, Mitochondrien, Lysosomen, Mikrotubuli, sarkoplasmatisches Retikulum und kontraktile Proteine.

Muskelzellen bilden Muskelbündel und Muskelschichten. Der Interzellularraum (100 nm oder mehr) ist mit elastischen und kollagenen Fasern, Kapillaren, Fibroblasten usw. gefüllt. In einigen Bereichen liegen die Membranen benachbarter Zellen sehr eng an (der Abstand zwischen den Zellen beträgt 2-3 nm). Es wird angenommen, dass diese Bereiche (Nexus) der interzellulären Kommunikation und Erregungsübertragung dienen. Es ist erwiesen, dass einige glatte Muskeln eine große Anzahl von Nexus (Pupillensphinkter, kreisförmige Muskeln des Dünndarms usw.) enthalten, während andere nur wenige oder keine Nexus haben (Vas deferens, Längsmuskeln des Darms). Es gibt auch eine intermediäre oder desmopodibnye Verbindung zwischen nicht enthäuteten Muskelzellen (durch Verdickung der Membran und mit Hilfe von Zellprozessen). Offensichtlich sind diese Verbindungen wichtig für die mechanische Verbindung von Zellen und die Übertragung mechanischer Kraft durch Zellen.

Aufgrund der chaotischen Verteilung der Myosin- und Aktin-Protofibrillen sind glatte Muskelzellen nicht quergestreift, wie Skelett- und Herzzellen. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur haben glatte Muskeln kein T-System und das sarkoplasmatische Retikulum macht nur 2–7 % des Myoplasmavolumens aus und hat keine Verbindung zur äußeren Umgebung der Zelle.

Physiologische Eigenschaften der glatten Muskulatur .

Glatte Muskelzellen ziehen sich ebenso wie quergestreifte Muskelzellen aufgrund des Gleitens von Aktin-Protofibrillen zwischen Myosin-Protofibrillen zusammen, aber die Geschwindigkeit des Gleitens und der ATP-Hydrolyse und damit die Kontraktionsgeschwindigkeit ist 100-1000-mal geringer als in quergestreiften Muskeln. Dadurch ist die glatte Muskulatur gut für langfristiges Gleiten mit geringem Energieaufwand und ohne Ermüdung geeignet.

Glatte Muskeln werden unter Berücksichtigung der Fähigkeit, AP als Reaktion auf Schwellen- oder Suprahornstimulation zu erzeugen, üblicherweise in phasische und tonische Muskeln unterteilt. Phasische Muskeln erzeugen eine vollwertige Potenzialwirkung, während tonische Muskeln nur eine lokale erzeugen, obwohl sie auch über einen Mechanismus zur Erzeugung vollwertiger Potenziale verfügen. Die Unfähigkeit tonischer Muskeln, AP durchzuführen, wird durch die hohe Kaliumpermeabilität der Membran erklärt, die die Entwicklung einer regenerativen Depolarisation verhindert.

Der Wert des Membranpotentials glatter Muskelzellen nicht enthäuteter Muskeln variiert zwischen -50 und -60 mV. Wie in anderen Muskeln, einschließlich Nervenzellen, sind an seiner Bildung hauptsächlich +, Na +, Cl- beteiligt. In den glatten Muskelzellen des Verdauungskanals, der Gebärmutter und einiger Gefäße ist das Membranpotential instabil; es werden spontane Schwankungen in Form langsamer Depolarisationswellen beobachtet, an deren Spitze AP-Entladungen auftreten können. Die Dauer des Aktionspotentials der glatten Muskulatur reicht von 20-25 ms bis 1 s oder mehr (z. B. in den Blasenmuskeln), d. h. Sie ist länger als die Dauer der AP der Skelettmuskulatur. Im Wirkmechanismus der glatten Muskulatur spielt neben Na+ auch Ca2+ eine wichtige Rolle.

Spontane myogene Aktivität. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur verfügen die glatten Muskeln des Magens, des Darms, der Gebärmutter und der Harnleiter über eine spontane myogene Aktivität, d. h. entwickeln spontane Tetanohyodin-Kontraktionen. Die Speicherung erfolgt unter Bedingungen der Isolierung dieser Muskeln und unter pharmakologischer Abschaltung der intrafusalen Nervengeflechte. AP tritt also in den glatten Muskeln selbst auf und wird nicht durch die Übertragung von Nervenimpulsen an die Muskeln verursacht.

Diese spontane Aktivität ist myogenen Ursprungs und findet in Muskelzellen statt, die als Schrittmacher fungieren. In diesen Zellen erreicht das lokale Potenzial ein kritisches Niveau und geht in AP über. Aber nach der Repolarisation der Membran entsteht spontan ein neues lokales Potenzial, das einen weiteren AP usw. verursacht. Der AP breitet sich mit einer Geschwindigkeit von 0,05–0,1 m/s über den Nexus auf benachbarte Muskelzellen aus, bedeckt den gesamten Muskel und verursacht dessen Kontraktion. Beispielsweise treten peristaltische Kontraktionen des Magens mit einer Häufigkeit von 3 Mal pro 1 Minute, segmentale und pendelartige Bewegungen des Dickdarms auf – 20 Mal pro 1 Minute in den oberen Abschnitten und 5-10 pro 1 Minute in den unteren Abschnitten. Somit verfügen die glatten Muskelfasern dieser inneren Organe über eine Automatik, die sich in ihrer Fähigkeit äußert, sich ohne äußere Reize rhythmisch zusammenzuziehen.

Was ist der Grund für das Auftreten von Potenzial in den glatten Muskelzellen des Schrittmachers? Offensichtlich ist dies auf eine Abnahme des Kaliums und eine Zunahme der Natrium- und Kalziumpermeabilität der Membran zurückzuführen. Was das regelmäßige Auftreten langsamer Depolarisationswellen betrifft, die in den Muskeln des Magen-Darm-Trakts am stärksten ausgeprägt sind, gibt es keine verlässlichen Daten zu ihrem ionischen Ursprung. Möglicherweise spielt eine Abnahme der anfänglichen inaktivierenden Komponente des Kaliumstroms während der Depolarisation von Muskelzellen aufgrund der Inaktivierung der entsprechenden Kaliumionenkanäle eine gewisse Rolle.

Elastizität und Dehnbarkeit der glatten Muskulatur. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur wirken glatte Muskeln bei Dehnung als plastische, elastische Strukturen. Dank der Plastizität kann die glatte Muskulatur sowohl im kontrahierten als auch im gedehnten Zustand vollständig entspannt werden. Beispielsweise verhindert die Plastizität der glatten Muskulatur der Magen- oder Blasenwand beim Füllen dieser Organe einen Anstieg des intrakavitären Drucks. Übermäßige Dehnung führt häufig zu einer Kontraktionsstimulation, die durch die Depolarisation von Schrittmacherzellen verursacht wird, die bei der Dehnung des Muskels auftritt, und mit einer Erhöhung der Frequenz des Aktionspotentials und infolgedessen einer Erhöhung der Kontraktion einhergeht. Die Kontraktion, die den Dehnungsprozess aktiviert, spielt eine große Rolle bei der Selbstregulierung des Grundtonus der Blutgefäße.

Der Mechanismus der Kontraktion der glatten Muskulatur. Voraussetzung für das Auftreten ist eine Kontraktion der glatten Muskulatur sowie der Skelettmuskulatur und ein Anstieg der Ca2+-Konzentration im Myoplasma (bis zu 10-5 M). Es wird angenommen, dass der Kontraktionsprozess hauptsächlich durch extrazelluläres Ca2+ aktiviert wird, das über spannungsgesteuerte Ca2+-Kanäle in die Muskelzellen gelangt.

Die Besonderheit der neuromuskulären Übertragung in der glatten Muskulatur besteht darin, dass die Innervation durch das autonome Nervensystem erfolgt und sowohl eine erregende als auch eine hemmende Wirkung haben kann. Je nach Typ gibt es cholinerge (Mediator Acetylcholin) und adrenerge (Mediator Noradrenalin) Mediatoren. Erstere finden sich meist in der Muskulatur des Verdauungssystems, letztere in der Muskulatur der Blutgefäße.

Derselbe Sender kann in einigen Synapsen erregend und in anderen hemmend wirken (abhängig von den Eigenschaften der Zytorezeptoren). Adrenerge Rezeptoren werden in a- und b- unterteilt. Noradrenalin wirkt auf α-adrenerge Rezeptoren, verengt die Blutgefäße und hemmt die Beweglichkeit des Verdauungstrakts. Durch seine Wirkung auf B-adrenerge Rezeptoren stimuliert es die Herztätigkeit, erweitert die Blutgefäße einiger Organe und entspannt die Muskeln der Bronchien . Beschrieben neuromuskulär-. Übertragung in der glatten Muskulatur mit Hilfe anderer Mediatoren.

Als Reaktion auf die Wirkung eines erregenden Senders kommt es zu einer Depolarisation glatter Muskelzellen, die sich in Form eines erregenden synaptischen Potenzials (ESP) manifestiert. Wenn es ein kritisches Niveau erreicht, kommt es zur Parkinson-Krankheit. Dies geschieht, wenn sich mehrere Impulse nacheinander dem Nervenende nähern. Das Auftreten von PGI ist eine Folge einer Erhöhung der Permeabilität der postsynaptischen Membran für Na +, Ca2 + und SI.“

Der inhibitorische Sender verursacht eine Hyperpolarisierung der postsynaptischen Membran, die sich im inhibitorischen synaptischen Potenzial (ISP) manifestiert. Die Hyperpolarisation beruht auf einer Erhöhung der Membranpermeabilität, hauptsächlich für K+. Die Rolle des hemmenden Mediators in der durch Acetylcholin erregten glatten Muskulatur (z. B. Darmmuskulatur, Bronchien) spielt Noradrenalin, und in der glatten Muskulatur, für die Noradrenalin ein erregender Mediator ist (z. B. Blasenmuskulatur), spielt Acetylcholin eine Rolle die Rolle.

Klinischer und physiologischer Aspekt. Wenn bei manchen Erkrankungen die Innervation der Skelettmuskulatur gestört ist, geht deren passive Dehnung oder Verschiebung mit einer reflektorischen Erhöhung ihres Tonus einher, d.h. Widerstand gegen Dehnung (Spastik oder Steifheit).

Bei Durchblutungsstörungen sowie unter dem Einfluss bestimmter Stoffwechselprodukte (Milch- und Phosphorsäure), giftiger Substanzen, Alkohol, Müdigkeit oder einem Absinken der Muskeltemperatur (z. B. bei längerem Schwimmen in kaltem Wasser) kann es zu Kontrakturen kommen treten nach längerer aktiver Muskelkontraktion auf. Je stärker die Muskelfunktion beeinträchtigt ist, desto ausgeprägter ist die Kontrakturnachwirkung (z. B. Kontraktur der Kaumuskulatur bei Pathologie der Kiefer- und Gesichtsregion). Was ist der Ursprung einer Kontraktur? Es wird angenommen, dass die Kontraktur auf eine Abnahme der ATP-Konzentration im Muskel zurückzuführen ist, die zur Bildung einer dauerhaften Verbindung zwischen den Querbrücken und den Aktin-Protofibrillen führte. In diesem Fall verliert der Muskel an Flexibilität und wird hart. Die Kontraktur verschwindet und der Muskel entspannt sich, wenn die ATP-Konzentration normale Werte erreicht.

Bei Erkrankungen wie der Myotonie werden Muskelzellmembranen so leicht erregt, dass bereits eine geringe Stimulation (z. B. das Einführen einer Nadelelektrode bei der Elektromyographie) zur Entladung von Muskelimpulsen führt. Spontane APs (Fibrillationspotentiale) werden auch im ersten Stadium nach der Denervierung des Muskels aufgezeichnet (bis Untätigkeit zu seiner Atrophie führt).

Elektrische Aktivität. Viszerale glatte Muskeln zeichnen sich durch ein instabiles Membranpotential aus. Schwankungen des Membranpotentials führen unabhängig von neuronalen Einflüssen zu unregelmäßigen Kontraktionen, die den Muskel in einem Zustand konstanter Teilkontraktion – dem Tonus – halten. Der Tonus der glatten Muskulatur kommt deutlich in den Schließmuskeln der Hohlorgane zum Ausdruck: der Gallenblase, der Blase, an der Verbindung des Magens zum Zwölffingerdarm und des Dünndarms zum Dickdarm sowie in der glatten Muskulatur der kleinen Arterien und Arteriolen.

In einigen glatten Muskeln wie dem Harnleiter, dem Magen und den Lymphgefäßen weisen APs während der Repolarisation ein verlängertes Plateau auf. Plateauförmige APs sorgen für den Eintritt einer erheblichen Menge extrazellulären Kalziums in das Zytoplasma der Myozyten, das anschließend an der Aktivierung kontraktiler Proteine ​​glatter Muskelzellen beteiligt ist. Die ionische Natur der PD der glatten Muskulatur wird durch die Eigenschaften der Membrankanäle der glatten Muskelzellen bestimmt. Die Hauptrolle im Entstehungsmechanismus der Parkinson-Krankheit spielen Ca2+-Ionen. Calciumkanäle in der Membran glatter Muskelzellen lassen nicht nur Ca2+-Ionen durch, sondern auch andere doppelt geladene Ionen (Ba2+, Mg2+) sowie Na+. Der Eintritt von Ca2+ in die Zelle während der Parkinson-Krankheit ist notwendig, um den Tonus aufrechtzuerhalten und eine Kontraktion zu entwickeln, wodurch die Kalziumkanäle der glatten Muskelmembran blockiert werden, was zu einer Einschränkung des Eintritts von Ca2+-Ionen in das Zytoplasma der Myozyten innerer Organe und Blutgefäße führt. wird in der praktischen Medizin häufig zur Korrektur der Motilität des Verdauungstrakts und des Gefäßtonus bei der Behandlung von Patienten mit Bluthochdruck eingesetzt.

Automatisierung. Die Aktionspotentiale glatter Muskelzellen sind autorhythmischer (Schrittmacher-) Natur, ähnlich den Potentialen des Erregungsleitungssystems des Herzens. Schrittmacherpotentiale werden in verschiedenen Bereichen der glatten Muskulatur aufgezeichnet. Dies weist darauf hin, dass alle viszeralen glatten Muskelzellen zu spontaner automatischer Aktivität fähig sind. Automatismus der glatten Muskulatur, d.h. Die Fähigkeit zur automatischen (spontanen) Aktivität ist vielen inneren Organen und Gefäßen inhärent.

Zugreaktion. Als Reaktion auf die Dehnung zieht sich die glatte Muskulatur zusammen. Dies liegt daran, dass das Dehnen das Zellmembranpotential verringert, die AP-Frequenz erhöht und letztendlich den Tonus der glatten Muskulatur erhöht. Im menschlichen Körper dient diese Eigenschaft der glatten Muskulatur als eine der Möglichkeiten, die motorische Aktivität innerer Organe zu regulieren. Wenn beispielsweise der Magen gefüllt ist, dehnt sich seine Wand. Eine Erhöhung des Tonus der Magenwand als Reaktion auf ihre Dehnung trägt dazu bei, das Volumen des Organs aufrechtzuerhalten und einen besseren Kontakt seiner Wände mit der zugeführten Nahrung zu ermöglichen. DR. usw. ist die Dehnung der Gebärmuttermuskulatur durch den wachsenden Fötus einer der Gründe für den Beginn der Wehen.

Plastik. Wenn die viszerale glatte Muskulatur gedehnt wird, erhöht sich ihre Spannung. Wenn der Muskel jedoch in dem durch die Dehnung verursachten Dehnungszustand gehalten wird, nimmt die Spannung allmählich ab, manchmal nicht nur auf das Niveau, das vor der Dehnung herrschte, sondern auch darunter Ebene. Die Plastizität der glatten Muskulatur trägt zur normalen Funktion der inneren Hohlorgane bei.

Zusammenhang zwischen Erregung und Kontraktion. Unter relativen Ruhebedingungen kann ein einzelner AP aufgezeichnet werden. Die Kontraktion der glatten Muskulatur basiert wie bei der Skelettmuskulatur auf der Verschiebung von Aktin im Verhältnis zu Myosin, wobei das Ca2+-Ion eine Auslösefunktion übernimmt.

Der Kontraktionsmechanismus der glatten Muskulatur weist ein Merkmal auf, das ihn vom Kontraktionsmechanismus der Skelettmuskulatur unterscheidet. Dieses Merkmal besteht darin, dass Myosin der glatten Muskulatur, bevor es seine ATPase-Aktivität zeigen kann, phosphoryliert werden muss. Der Mechanismus der Phosphorylierung von Myosin der glatten Muskulatur ist wie folgt: Das Ca2+-Ion verbindet sich mit Calmodulin (Calmodulin ist ein rezeptives Protein für das Ca2+-Ion). Der resultierende Komplex aktiviert das Enzym Myosin-Leichtkettenkinase, das wiederum den Prozess der Myosin-Phosphorylierung katalysiert. Aktin gleitet dann gegen Myosin, das die Grundlage der Kontraktion bildet. Das. Der Auslöser für die Kontraktion der glatten Muskulatur ist die Zugabe von Ca2+-Ionen zu Calmodulin, während der Auslöser im Skelett- und Herzmuskel die Zugabe von Ca2+ zu Troponin ist.

Chemische Empfindlichkeit. Glatte Muskeln reagieren sehr empfindlich auf verschiedene physiologisch aktive Substanzen: Adrenalin, Noradrenalin, ACh, Histamin usw. Dies ist auf das Vorhandensein spezifischer Rezeptoren auf der Zellmembran der glatten Muskulatur zurückzuführen.

Noradrenalin wirkt auf α- und β-adrenerge Rezeptoren auf der Zellmembran der glatten Muskulatur. Die Wechselwirkung von Noradrenalin mit β-Rezeptoren verringert den Muskeltonus infolge der Aktivierung der Adenylatcyclase und der Bildung von zyklischem AMP und einer anschließenden Erhöhung der Bindung von intrazellulärem Ca2+. Die Wirkung von Noradrenalin auf α-Rezeptoren hemmt die Kontraktion, indem es die Freisetzung von Ca2+-Ionen aus Muskelzellen erhöht.

ACh hat eine Wirkung auf das Membranpotential und die Kontraktion der glatten Darmmuskulatur, die der Wirkung von Noradrenalin entgegengesetzt ist. Die Zugabe von ACh zu einem Präparat der glatten Darmmuskulatur reduziert das Membranpotential und erhöht die Häufigkeit spontaner APs. Dadurch erhöht sich der Tonus und die Frequenz der rhythmischen Kontraktionen nimmt zu, d. h. es wird der gleiche Effekt beobachtet wie bei einer Erregung der parasympathischen Nerven. ACh depolarisiert die Membran und erhöht ihre Permeabilität für Na+ und Ca++.

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