Bu prosesdə mühüm rolu kalsium ionları və sarkoplazmatik zülallar - kalsekestrin və kalsiuma yüksək yaxınlığı olan bir protein oynayır. Sarkoplazmatik retikulumun membranları əzələ saplarını əhatə edir. Bu zülallar Ca 2+ ionlarının bağlandığı daxili membranda SPR-nin sisternalarında yerləşir. Kalsekestrin - turşu qlikoproteini (MM 45.000 Da), 45 Ca 2+ ionunu birləşdirə bilən, kalsiuma yüksək yaxınlığı olan bir protein (MM 55.000 Da) 25 Ca 2+ ionunu birləşdirir. Ca 2+-nın çənlərdən ötürülməsi konsentrasiya qradiyenti boyunca sadə diffuziya yolu ilə baş verir; Ca 2+-nın sitoplazmadan sisternlərə köçürülməsi Ca 2+-dan asılı ATPaz və ATP-nin iştirakı ilə qradientə qarşıdır. İstirahətdə aktiv nəqliyyat sistemi kalsiumu sisternalarda saxlayır. Əzələ daralması gəlişi ilə başlayır fəaliyyət potensialı motor sinirinin son lövhəsində. Asetilkolin sinapsa salınır, əzələ lifindəki postsinaptik reseptorlara bağlanır. Bundan əlavə, fəaliyyət potensialı sarkolemma boyunca T-sisteminin eninə borularına yayılır. Z-xəttləri bölgəsində siqnal eninə borulardan sarkoplazmatik retikulumun sisternalarına ötürülür.

Sistern membranlarının depolarizasiyası kalsiumun sərbəst buraxılmasına və əzələ daralmasının başlamasına səbəb olur. Kalsium troponinin C alt bölməsinə bağlanır. Bu, bütün troponin molekulunun konformasiyasını dəyişir - I subunit aktinin miyozinlə qarşılıqlı təsirinə müdaxilə etməyi dayandırır; T subunitinin konformasiyasındakı dəyişiklik tropomiozinə ötürülür. Tropomiozin daha sonra 20° fırlanır və miozinə bağlanmaq üçün aktində əvvəllər qapalı mərkəzləri açır. İstirahətdə ADP + P və + miozin kompleksi olan miozin başı aktinə perpendikulyar olaraq bağlanır və aktin bu kompleksə yüksək yaxınlığa malikdir (eninə körpülərin əmələ gəlməsi). Aktinin birləşməsi miyozindən ADP və Pn-nin sürətlə sərbəst buraxılmasına səbəb olur. Bu, konformasiyanın dəyişməsinə gətirib çıxarır və miyozin başı 45° (vuruş) fırlanır. Aktinlə əlaqəli başın fırlanması nazik filamentin miozinə nisbətən hərəkət etməsinə səbəb olur. Ayrılan ADP və Fn yerinə ATP miyozin başına yenidən bağlanaraq M + ATP kompleksini əmələ gətirir. Aktin onun üçün aşağı bir yaxınlığa malikdir, bu da miyozin başının ayrılmasına səbəb olur (eninə körpülərin qırılması). Yenidən nazik ipə perpendikulyar olur. Aktinlə əlaqəli olmayan miyozin başında ATP hidrolizi baş verir. ADP + P n + miyozin kompleksi yenidən formalaşır və hər şey təkrarlanır. ATP-nin miozinə əlavə edilməsi və ATP-nin hidrolizi çox tez baş verir, lakin ADP və Pn-nin hidroliz məhsulları yavaş-yavaş miozindən ayrılır.

Motor impulsunun fəaliyyəti dayandırıldıqdan sonra Ca 2+ Ca 2+-dan asılı ATPazın köməyi ilə sarkoplazmatik retikuluma keçir. Troponin kompleksindən kalsiumun ayrılması tropomiyosinin yerdəyişməsinə və aktinin aktiv mərkəzlərinin bağlanmasına gətirib çıxarır ki, bu da onu miyozinlə qarşılıqlı əlaqəyə girə bilmir - əzələ rahatlaşır.

Əzələ sağlamlığı üçün vacibdir sinir-əzələ ötürülməsi prosesləri. bir) Myasthenia gravis ilə qanda öz asetilkolin reseptorlarına qarşı antikorlar tapılır, bu da əzələ zəifliyi ilə özünü göstərir.
2). Bir sıra dərmanlar (atropin, süksinilkolin, kurare zəhəri) inhibə edir reseptor zülalları, h Sinir-əzələ keçiriciliyini maneə törədir.
3). Dərmanlar (neostigmin, ezerin) inhibə edir asetilkolin esteraza bununla da asetilkolin təsirini artırır.
4). Daha güclü ferment inhibitorları üzvi florofosfatlardır. Onlar asetilkolinesteraza ilə güclü bir əlaqə yaradır və tənəffüs tutulmasından ölümə səbəb olur. Bunlar sinir zəhərləridir - tabun, sarin.

Büzülmə zamanı əzələdə baş verən tsiklik biokimyəvi reaksiyalar "başlar" - qalın protofibrillərin miyozin molekullarının çıxıntıları və çıxıntılar - nazik protofibrillərin aktiv mərkəzləri arasında yapışmaların təkrar əmələ gəlməsini və məhv edilməsini təmin edir. Miyozin filamenti boyunca yapışmaların əmələ gəlməsi və aktin filamentinin təşviqi üzrə iş həm dəqiq nəzarət, həm də əhəmiyyətli enerji xərcləri tələb edir. Əslində, liflərin büzülməsi anında hər bir aktiv mərkəzdə - bir çıxıntıda dəqiqədə təxminən 300 yapışma meydana gəlir.

Daha əvvəl qeyd etdiyimiz kimi, yalnız ATP enerjisi əzələ daralmasının mexaniki işinə birbaşa çevrilə bilər. Miozinin enzimatik mərkəzi tərəfindən hidrolizə edilən ATP bütün protein miozin ilə kompleks əmələ gətirir. Enerji ilə doymuş ATP-miozin kompleksində miyozin öz quruluşunu və onunla birlikdə xarici "ölçüləri" dəyişdirir və bu şəkildə miyozin filamentinin böyüməsini qısaltmaq üçün mexaniki iş görür.

İstirahət edən əzələlərdə miyozin hələ də ATP ilə əlaqələndirilir, lakin ATP-nin hidrolitik parçalanması olmadan Mg ++ ionları vasitəsilə. İstirahətdə miyozin və aktin arasında yapışmaların əmələ gəlməsinin qarşısı tropomiyozin ilə aktinin aktiv mərkəzlərini bloklayan troponin kompleksi ilə alınır. Ca ++ ionları bağlanarkən blokada saxlanılır və ATP parçalanmır. Əzələ lifinə sinir impulsu gəldikdə, o, sərbəst buraxılır impuls ötürücü- neyrohormon asetilkolin. Na + ionları ilə sarkolemmanın daxili səthindəki mənfi yük neytrallaşdırılır və onun depolarizasiyası baş verir. Bu zaman Ca++ ionları ayrılır və troponinə bağlanır. Öz növbəsində, troponin yükünü itirir, buna görə də aktiv mərkəzlər - aktin filamentlərinin çıxıntıları sərbəst buraxılır və aktin və miyozin arasında yapışmalar yaranır (çünki nazik və qalın protofibrillərin elektrostatik itməsi artıq aradan qaldırılıb). İndi Ca ++ iştirakı ilə ATP miozinin fermentativ fəaliyyət mərkəzi ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və parçalanır və çevrilmiş kompleksin enerjisi bitişmələri azaltmaq üçün istifadə olunur. Yuxarıda təsvir edilən molekulyar hadisələr zənciri mikrokondensatoru dolduran elektrik cərəyanına bənzəyir, onun elektrik enerjisi dərhal yerində mexaniki işə çevrilir və yenidən doldurmaq lazımdır (əgər davam etmək istəyirsinizsə).

Yapışma qırıldıqdan sonra ATP parçalanmır, lakin yenidən miozin ilə ferment-substrat kompleksi əmələ gətirir:

M–A + ATP -----> M – ATP + A və ya

M-ADP-A + ATP ----> M-ATP + A + ADP

Bu anda yeni bir sinir impulsu gələrsə, "doldurma" reaksiyaları təkrarlanır, növbəti impuls gəlməzsə, əzələ rahatlaşır. Relaksasiya zamanı büzülmüş əzələnin orijinal vəziyyətinə qayıtması əzələ stromasının zülallarının elastik qüvvələri tərəfindən təmin edilir. Əzələ daralmasının müasir fərziyyələrini irəli sürən elm adamları, büzülmə anında aktin filamentlərinin miyozin filamentləri boyunca sürüşdüyünü və onların qısaldılmasının daralma zülallarının məkan strukturunda baş verən dəyişikliklər (sarmal şəklində dəyişikliklər) səbəbindən mümkün olduğunu təklif edirlər.

İstirahətdə ATP plastikləşdirici təsir göstərir: miyozinlə birləşərək, aktinlə yapışmalarının yaranmasının qarşısını alır. Əzələlərin daralması zamanı parçalanan ATP, yapışmanın qısalması prosesini, həmçinin "kalsium nasosunun" işini - Ca ++ ionlarının tədarükünü enerji ilə təmin edir.Əzələdə ATP-nin parçalanması çox yüksək sürətlə baş verir: yuxarı. dəqiqədə 1 g əzələ üçün 10 mikromol qədər. Əzələdə ATP-nin ümumi ehtiyatları kiçik olduğundan (onlar maksimum güclə yalnız 0,5-1 saniyəlik iş üçün kifayət edə bilər) normal əzələ fəaliyyətini təmin etmək üçün ATP parçalandıqda eyni sürətlə bərpa edilməlidir.

Mühazirə No 4. Əzələlərin yığılması üçün enerji, əzələ işi zamanı baş verən biokimyəvi proseslər.

Xilasetmə resintezi.

Konkret olaraq, yalnız ATP kimyəvi enerjini (onun fosfat bağlarında olan sərbəst hissəsi) mexaniki hərəkət enerjisinə (uçuş, qaçış və sürüşmə) çevirə bilər. Odur enerji verir müvafiq olaraq yapışmanın qısaldılması prosesi, ümumi əzələ daralması və həmçinin daralmada iştirak edən Ca++ ionlarının əmələ gəlməsi üçün enerji verir). Canlı hüceyrə, intensiv əzələ işi də daxil olmaqla, ATP-nin iş konsentrasiyasını daim təxminən 0,25% səviyyəsində saxlayır. Əgər (metabolik pozğunluqlar halında) ATP konsentrasiyasında artım baş verərsə, əzələlərin kontraktilliyi pozulacaq ("cır-cındır" kimi görünəcək), azalma baş verərsə, sərtlik yaranacaq - bir vəziyyət. davamlı olmayan daralma (“daşlaşma”). ATP-nin iş konsentrasiyası bir saniyəlik güclü iş üçün kifayətdir (3-4 tək sancılar). Uzun müddətli əzələ fəaliyyəti zamanı ATP-nin iş konsentrasiyası onu bərpa etmək üçün reaksiyalar səbəbindən saxlanılır. Maddələr mübadiləsi prosesində əzələlərin normal (uzunmüddətli) işini təmin etmək üçün ATP parçalanma sürəti ilə bərpa olunur.

Xatırladaq ki, ATP-nin parçalanması enzimatik hidroliz reaksiyasıdır və onu tənliklə ifadə etmək olar:

ATP-ase + ATP + H2O ---> ADP + H3PO4

ATP-nin yenidən sintezi üçün enerji (daha sonra parçalanma zamanı buraxılacaq - 1 mol üçün təxminən 40 kJ) enerjinin (katabolik) sərbəst buraxılması ilə davam edən reaksiyalar vasitəsilə əldə edilməlidir. Buna görə də hüceyrə səviyyəsində ATP hidrolizinin reaksiyası ATP resintezini təmin edən reaksiyalarla əlaqələndirilir. Belə reaksiyalar zamanı tərkibində fosfat qrupu olan, sərbəst enerji ehtiyatı ilə birlikdə ADP-yə keçən aralıq yüksək enerjili birləşmələr əmələ gəlir. Fosfotransferaza fermentləri tərəfindən kataliz edilən bu cür köçürmə reaksiyaları (“relay dəyənəyi” köçürmələri) transfosforilasiya və ya refosforilasiya reaksiyaları adlanır. ATP resintezi üçün lazım olan makroergik birləşmələr ya daim mövcuddur, məsələn, kreatin fosfat (simplastda toplanır) və ya oksidləşdirici proseslərdə (katabolik) əmələ gəlir (difosfoqliserin turşusu, fosfopiruvik turşu).

Əzələ fəaliyyəti zamanı ATP resintezi iki yolla həyata keçirilə bilər: oksigenin iştirakı olmadan reaksiyalar nəticəsində - anaerobik (əzələlərə oksigenin çatdırılması vaxtı olmadıqda və ya çətin olduqda) və hüceyrələrdə oksidləşmə prosesləri (iştirakı ilə). nəfəs aldığımız və idmançının yük altında və istirahətin başlanğıc mərhələsində sürətlə nəfəs aldığı oksigen).

İnsan skelet əzələlərində üç növ anaerob proseslər müəyyən edilmişdir, bu müddət ərzində ATP resintezi həyata keçirilir:

- kreatin fosfokinaz reaksiyası (fosfogen və ya alaktik anaerob proses), burada ATP resintezi kreatin fosfat və ADP arasında yenidən fosforlaşma nəticəsində baş verir;

- qlikoliz (laktasid anaerob prosesi), burada ATP resintezi laktik turşunun əmələ gəlməsi ilə bitən karbohidratların fermentativ anaerob parçalanması zamanı həyata keçirilir.

- miokinaz reaksiyası, ADP-nin müəyyən hissəsinin fosforilasiyası hesabına ATP resintezi həyata keçirilir;

Əzələ fəaliyyəti zamanı müxtəlif növ enerji çevrilmə proseslərini müqayisə etmək və kəmiyyətini qiymətləndirmək üçün üç əsas meyar istifadə olunur:

- güc meyarı - verilmiş prosesdə (məşqdə) enerjinin çevrilmə sürətini göstərir;

- tutum meyarı - enerji maddələrinin ümumi ehtiyatlarını əks etdirir (buraxılan enerji və görülən işlərin miqdarı ilə ölçülür);

- səmərəlilik meyarı - ATP resintezinə sərf olunan enerji ilə bu proses (məşq) zamanı ayrılan enerjinin ümumi miqdarı arasındakı nisbəti xarakterizə edir.

Enerjiyə çevrilmə prosesləri, anaerob və aerob, güc, tutum və səmərəlilik baxımından fərqlənir. Yüksək intensivlikli qısamüddətli məşqlər zamanı anaerob proseslər, orta intensivlikdə uzunmüddətli iş zamanı aerob proseslər üstünlük təşkil edir.

Mühazirənin xülasəsi| Mühazirənin xülasəsi | İnteraktiv test | Abstrakt yükləyin

» Skelet əzələsinin struktur təşkili
» Skelet əzələlərinin daralmasının molekulyar mexanizmləri
» Skelet əzələsində həyəcan və daralmanın birləşməsi
» Skelet əzələlərinin rahatlaması
»
» Skelet əzələlərinin işi
» Hamar əzələlərin struktur təşkili və daralması
» Əzələlərin fizioloji xassələri

Əzələ daralması bədənin müdafiə, tənəffüs, qidalanma, cinsi, ifrazat və digər fizioloji proseslərlə əlaqəli həyati funksiyasıdır. Skelet əzələləri tərəfindən hər cür könüllü hərəkətlər - yerimə, üz ifadələri, göz almalarının hərəkətləri, udma, nəfəs alma və s. Məcburi hərəkətlər (ürəyin daralması istisna olmaqla) - mədə və bağırsağın peristaltikası, qan damarlarının tonusunun dəyişməsi, sidik kisəsinin tonusunun saxlanması - hamar əzələlərin daralması nəticəsində baş verir. Ürəyin işi ürək əzələlərinin daralması ilə təmin edilir.

Skelet əzələsinin struktur təşkili

Əzələ lifi və miyofibril (şəkil 1). Skelet əzələsi sümüklərə bağlanma nöqtələri olan və bir-birinə paralel olan çoxlu əzələ liflərindən ibarətdir. Hər bir əzələ lifi (miyosit) uzununa təkrarlanan bloklardan (sarkomerlərdən) qurulan bir çox alt bölməni - miofibrilləri ehtiva edir. Sarkomer skelet əzələsinin kontraktil aparatının funksional vahididir. Əzələ lifindəki miofibrillər elə yatır ki, onlarda sarkomerlərin yeri üst-üstə düşür. Bu, eninə zolaq nümunəsi yaradır.

Sarkomer və filamentlər. Miofibrildəki sarkomerlər bir-birindən beta-aktinin proteinini ehtiva edən Z-plitələri ilə ayrılır. Hər iki istiqamətdə nazik aktin filamentləri Z lövhəsindən uzanır. Onların arasında daha qalın miozin filamentləri var.

Aktin filamenti, hər bir muncuq bir aktin zülal molekulu olduğu ikiqat spiral şəklində bükülmüş iki muncuq zəncirinə bənzəyir. Aktin sarmallarının girintilərində, bir-birindən bərabər məsafədə, filamentli tropomiyozin zülal molekulları ilə əlaqəli troponin zülal molekulları var.

Miyozin filamentləri təkrarlanan miozin zülal molekullarından ibarətdir. Hər bir miozin molekulunun bir başı və bir quyruğu var. Miyozin başı aktin molekuluna bağlanaraq sözdə çarpaz körpü əmələ gətirir.

Əzələ lifinin hüceyrə membranı sarkoplazmatik retikulumun membranına həyəcan keçirmə funksiyasını yerinə yetirən invaginasiyaları (eninə borular) əmələ gətirir. Sarkoplazmatik retikulum (uzununa borular) qapalı boruların hüceyrədaxili şəbəkəsidir və Ca++ ionlarının yerləşdirilməsi funksiyasını yerinə yetirir.

motor vahidi. Skelet əzələsinin funksional vahidi motor vahididir (MU). DE - bir motor neyronunun prosesləri ilə innervasiya olunan əzələ lifləri dəsti. Bir MU-nu təşkil edən liflərin həyəcanlanması və büzülməsi eyni vaxtda baş verir (müvafiq motor neyronu həyəcanlandıqda). Ayrı-ayrı MU-lar bir-birindən asılı olmayaraq atəş edə və müqavilə bağlaya bilərlər.

Büzülmənin molekulyar mexanizmləriskelet əzələsi

Filamentin sürüşməsi nəzəriyyəsinə görə, əzələ daralması aktin və miyozin filamentlərinin bir-birinə nisbətən sürüşmə hərəkəti nəticəsində baş verir. İp sürüşmə mexanizmi bir neçə ardıcıl hadisələri əhatə edir.

Miyozin başları aktin filamentinin bağlanma yerlərinə bağlanır (Şəkil 2, A).

Miozinin aktinlə qarşılıqlı təsiri miozin molekulunun konformativ yenidən qurulmasına səbəb olur. Başlar ATPase aktivliyi əldə edir və 120° fırlanır. Başların fırlanması səbəbindən aktin və miyozin filamentləri bir-birinə nisbətən "bir addım" hərəkət edir (şəkil 2b).

Aktin və miozinin dissosiasiyası və başın konformasiyasının bərpası ATP molekulunun miozin başlığına birləşməsi və onun Ca++ iştirakı ilə hidrolizi nəticəsində baş verir (şəkil 2, C).

"Bağlanma - konformasiyanın dəyişməsi - ayrılma - uyğunluğun bərpası" dövrü dəfələrlə baş verir, nəticədə aktin və miozin filamentləri bir-birinə nisbətən yerdəyişir, sarkomerlərin Z-diskləri bir-birinə yaxınlaşır və miofibril qısalır (Şəkil 2). 2, D).

Həyəcan və daralmanın konjuqasiyasıskelet əzələsində

İstirahətdə miyofibrildə filament sürüşməsi baş vermir, çünki aktin səthində bağlanma mərkəzləri tropomiozin zülal molekulları tərəfindən bağlanır (şəkil 3, A, B). Miofibrillərin həyəcanlanması (depolarizasiyası) və əzələlərin düzgün yığılması bir sıra ardıcıl hadisələri özündə cəmləşdirən elektromexaniki birləşmə prosesi ilə əlaqələndirilir.

Postsinaptik membranda sinir-əzələ sinapsının atəşə tutulması nəticəsində postsinaptik membranı əhatə edən ərazidə fəaliyyət potensialının inkişafını yaradan bir EPSP meydana gəlir.

Həyəcan (fəaliyyət potensialı) miofibril membranı boyunca yayılır və eninə borular sisteminə görə sarkoplazmatik retikuluma çatır. Sarkoplazmatik retikulum membranının depolarizasiyası onda Ca++ kanallarının açılmasına gətirib çıxarır ki, bu kanallar vasitəsilə Ca++ ionları sarkoplazmaya daxil olur (şəkil 3, C).

Ca++ ionları troponin zülalına bağlanır. Troponin öz konformasiyasını dəyişir və aktin bağlama mərkəzlərini bağlayan tropomiyozin zülal molekullarını sıxışdırır (Şəkil 3d).

Miyozin başları açılan bağlama mərkəzlərinə qoşulur və büzülmə prosesi başlayır (şəkil 3, E).

Bu proseslərin inkişafı üçün müəyyən bir müddət (10-20 ms) tələb olunur. Əzələ lifinin (əzələnin) həyəcanlandığı andan onun büzülməsinin başlanğıcına qədər olan müddətə gizli daralma dövrü deyilir.

Skelet əzələsinin rahatlaması

Əzələlərin rahatlaması Ca++ ionlarının kalsium pompası vasitəsilə sarkoplazmatik retikulumun kanallarına tərs ötürülməsi nəticəsində baş verir. Ca++ sitoplazmadan çıxarıldıqca açıq bağlanma yerləri getdikcə daha az olur və nəticədə aktin və miyozin filamentləri tamamilə ayrılır; əzələlərin rahatlaması baş verir.

Kontraktura, qıcıqlanma dayandırıldıqdan sonra da davam edən əzələnin davamlı uzunmüddətli daralmasıdır. Sarkoplazmada böyük miqdarda Ca++ yığılması nəticəsində tetanik daralmadan sonra qısamüddətli kontraktura inkişaf edə bilər; uzunmüddətli (bəzən geri dönməz) kontraktura zəhərlənmə, metabolik pozğunluqlar nəticəsində baş verə bilər.

Skelet əzələlərinin daralmasının mərhələləri və rejimləri

Əzələlərin daralmasının mərhələləri

Skelet əzələsi superhəddi gücün elektrik cərəyanının tək bir impulsu ilə stimullaşdırıldıqda, 3 fazanın fərqləndiyi tək əzələ daralması baş verir (şəkil 4, A):

gizli (gizli) daralma dövrü (təxminən 10 ms), bu müddət ərzində fəaliyyət potensialı inkişaf edir və elektromexaniki birləşmə prosesləri baş verir; tək bir daralma zamanı əzələlərin həyəcanlılığı fəaliyyət potensialının fazalarına uyğun olaraq dəyişir;

qısaldılma mərhələsi (təxminən 50 ms);

istirahət mərhələsi (təxminən 50 ms).

Əzələ daralma üsulları

Təbii şəraitdə bədəndə tək əzələ daralması müşahidə edilmir, çünki əzələni innervasiya edən motor sinirləri boyunca bir sıra fəaliyyət potensialı gedir. Əzələyə gələn sinir impulslarının tezliyindən asılı olaraq, əzələ üç rejimdən birində yığıla bilər (şəkil 4b).

Tək əzələ daralması elektrik impulslarının aşağı tezliyində baş verir. Əgər relaksasiya fazası başa çatdıqdan sonra növbəti impuls əzələyə gəlirsə, bir sıra ardıcıl tək daralmalar baş verir.

İmpulsların daha yüksək tezliyində növbəti impuls əvvəlki daralma dövrünün relaksasiya mərhələsi ilə üst-üstə düşə bilər. Sancılar amplitudası yekunlaşdırılacaq, kələ-kötür tetanus olacaq - əzələnin natamam istirahət dövrləri ilə kəsilən uzun bir daralma.

İmpulsların tezliyinin daha da artması ilə, hər bir sonrakı impuls qısaldılma mərhələsində əzələyə təsir edəcək, nəticədə hamar tetanus yaranır - istirahət dövrləri ilə kəsilməyən uzun bir daralma.

Tezlik Optimum və Pessimum

Tetanik daralmanın amplitüdü əzələni qıcıqlandıran impulsların tezliyindən asılıdır. Optimal tezlik qıcıqlandırıcı impulsların belə bir tezliyidir ki, bu zaman hər bir sonrakı impuls artan həyəcanlanma mərhələsi ilə üst-üstə düşür (Şəkil 4, A) və müvafiq olaraq ən yüksək amplituda tetanusa səbəb olur. Tezlik pessimumu daha yüksək stimullaşdırma tezliyidir, bu zaman hər bir sonrakı cari nəbz refrakterlik fazasına düşür (Şəkil 4, A), bunun nəticəsində tetanus amplitudası əhəmiyyətli dərəcədə azalır.

Skelet əzələ işi

Skelet əzələsinin daralmasının gücü 2 amillə müəyyən edilir:

azalmada iştirak edən MU-ların sayı;

əzələ liflərinin daralma tezliyi.

Skelet əzələsinin işi, daralma zamanı əzələ tonunun (gərginliyinin) və uzunluğunun əlaqələndirilmiş dəyişməsi ilə həyata keçirilir.

Skelet əzələsinin iş növləri:

dinamik aradan qaldırma işi əzələ, büzülmə, bədəni və ya onun hissələrini məkanda hərəkət etdirdikdə həyata keçirilir;

əzələ daralması səbəbindən bədənin hissələri müəyyən bir vəziyyətdə saxlanılırsa, statik (tutma) iş aparılır;

dinamik aşağı iş, əzələ işləyirsə, eyni zamanda uzanırsa yerinə yetirilir, çünki onun yaratdığı qüvvə bədənin hissələrini hərəkət etdirmək və ya tutmaq üçün kifayət deyil.

İşin icrası zamanı əzələ yığıla bilər:

izotonik - əzələ daimi gərginliklə qısalır (xarici yük); izotonik daralma yalnız təcrübədə təkrarlanır;

izometrik - əzələ gərginliyi artır, lakin uzunluğu dəyişmir; statik işi yerinə yetirərkən əzələ izometrik olaraq büzülür;

auksotonik - əzələ gərginliyi azaldıqca dəyişir; auksotonik daralma dinamik aradan qaldırma işi zamanı həyata keçirilir.

Orta yükləmə qaydası- əzələ orta yüklərlə maksimum iş görə bilir.

Yorğunluq uzun işdən sonra yaranan və daralmaların amplitudasının azalması, gizli daralma dövrünün uzadılması və relaksasiya mərhələsi ilə özünü göstərən əzələnin fizioloji vəziyyətidir. Yorğunluğun səbəbləri bunlardır: ATP-nin tükənməsi, əzələdə metabolik məhsulların yığılması. Ritmik iş zamanı əzələ yorğunluğu sinaps yorğunluğundan daha azdır. Buna görə də, bədən əzələ işini yerinə yetirdikdə, yorğunluq əvvəlcə CNS sinapsları və sinir-əzələ sinapsları səviyyəsində inkişaf edir.

Struktur təşkili və ixtisarıhamar əzələlər

Struktur təşkilatı. Hamar əzələ əzələdə az və ya çox təsadüfi yerləşmiş tək mil formalı hüceyrələrdən (miositlərdən) ibarətdir. Kontraktil filamentlər qeyri-müntəzəm şəkildə düzülür, bunun nəticəsində əzələnin eninə zolaqları yoxdur.

Büzülmə mexanizmi skelet əzələsindəkinə bənzəyir, lakin filamentin sürüşmə sürəti və ATP hidrolizinin sürəti skelet əzələsinə nisbətən 100-1000 dəfə aşağıdır.

Həyəcan və büzülmənin birləşmə mexanizmi. Hüceyrə həyəcanlandıqda Ca++ təkcə sarkoplazmatik retikulumdan deyil, həm də hüceyrələrarası boşluqdan miyositin sitoplazmasına daxil olur. Ca++ ionları, kalmodulin zülalının iştirakı ilə, fosfat qrupunu ATP-dən miozinə köçürən bir fermenti (miozin kinaz) aktivləşdirir. Fosforlanmış miyozin başları aktin filamentlərinə yapışma qabiliyyəti əldə edir.

Hamar əzələlərin daralması və rahatlaması. Sarkoplazmadan Ca ++ ionlarının çıxarılması sürəti skelet əzələsinə nisbətən çox azdır, bunun nəticəsində relaksasiya çox yavaş baş verir. Hamar əzələlər uzun tonik daralma və yavaş ritmik hərəkətlər edir. ATP hidrolizinin aşağı intensivliyi səbəbindən hamar əzələlər uzunmüddətli daralma üçün optimal şəkildə uyğunlaşdırılır, bu da yorğunluğa və yüksək enerji istehlakına səbəb olmur.

Əzələlərin fizioloji xüsusiyyətləri

Skelet və hamar əzələlərin ümumi fizioloji xüsusiyyətləri həyəcanlılıq və kontraktillikdir. Skelet və hamar əzələlərin müqayisəli xüsusiyyətləri Cədvəldə verilmişdir. 6.1. Ürək əzələlərinin fizioloji xüsusiyyətləri və xüsusiyyətləri "Homeostazın fizioloji mexanizmləri" bölməsində müzakirə olunur.

Cədvəl 7.1. Skelet və hamar əzələlərin müqayisəli xüsusiyyətləri

Əmlak	Skelet əzələləri	Hamar əzələlər
Depolyarizasiya dərəcəsi		yavaş
Odadavamlı dövr	qısa	uzun
Azalmanın təbiəti	sürətli faza	yavaş tonik
Enerji xərcləri
plastik
Avtomatlaşdırma
Keçiricilik
innervasiya	somatik NS-nin motoneyronları	avtonom NS-nin postqanglionik neyronları
Hərəkətlər həyata keçirilir	ixtiyari	qeyri-iradi
Kimyəvi maddələrə qarşı həssaslıq
Bölmə və fərqləndirmə bacarığı

Hamar əzələlərin plastikliyi, həm qısaldılmış, həm də uzanmış vəziyyətdə sabit bir tonu saxlaya bilmələrində özünü göstərir.

Hamar əzələ toxumasının keçiriciliyi, həyəcanın xüsusi elektrik keçirici kontaktlar (nexus) vasitəsilə bir miyositdən digərinə yayılmasında özünü göstərir.

Hamar əzələlərin avtomatizminin xüsusiyyəti, bəzi miyositlərin kortəbii olaraq ritmik təkrarlanan fəaliyyət potensialını yarada bilməsi səbəbindən sinir sisteminin iştirakı olmadan büzülə bilməsində özünü göstərir.

Bədənin bütün əzələləri hamar və zolaqlı bölünür.

Skelet əzələlərinin daralma mexanizmləri

Zolaqlı əzələlər iki növə bölünür: skelet əzələləri və miokard.

Əzələ lifinin quruluşu

Sarkolemma adlanan əzələ hüceyrələrinin membranı elektriklə həyəcanlanır və hərəkət potensialını həyata keçirməyə qadirdir. Əzələ hüceyrələrində bu proseslər sinir hüceyrələrində olduğu kimi eyni prinsipə əsasən baş verir. Əzələ lifinin istirahət potensialı təxminən -90 mV, yəni sinir lifindən (-70 mV) aşağıdır; Kritik depolarizasiya, ona çatdıqda fəaliyyət potensialı yaranır, sinir lifi ilə eynidir. Beləliklə: əzələ lifinin həyəcanlılığı sinir lifinin həyəcanlılığından bir qədər aşağıdır, çünki əzələ hüceyrəsi çox miqdarda depolarizasiya edilməlidir.

Bir əzələ lifinin stimullaşdırmaya cavabı azalma hüceyrənin büzülmə aparatını təşkil edir - miofibrillər. Bunlar iki növ sapdan ibarət olan iplərdir: qalın - miyozin, və nazik aktin. Qalın filamentlər (diametri 15 nm və uzunluğu 1,5 µm) yalnız bir zülal, miyozin ehtiva edir. İncə filamentlər (diametri 7 nm və uzunluğu 1 mkm) üç növ zülaldan ibarətdir: aktin, tropomiyozin və troponin.

Aktin uzun bir zülal filamentidir, bütün strukturu uzanmış bir zəncir kimi bir-birinə bağlanmış fərdi qlobulyar zülallardan ibarətdir. Qlobular aktin molekulları (G-aktin) digər oxşar molekullarla yanal və terminal bağlanma yerlərinə malikdir. Nəticədə, onlar bir-birinə bağlanan iki boncuk ipi ilə tez-tez müqayisə edilən bir quruluş meydana gətirəcək şəkildə birləşdirilir. G-aktin molekullarından əmələ gələn lent spiral şəklində bükülür. Bu quruluş fibrilyar aktin (F-aktin) adlanır. Sarmal meydançası (bobin uzunluğu) 38 nm-dir; hər bir spiral bobinində 7 cüt G-aktin var. G-aktinin polimerləşməsi, yəni F-aktinin əmələ gəlməsi ATP-nin enerjisi hesabına baş verir və əksinə, F-aktin məhv edildikdə enerji ayrılır.

Şəkil 1. Fərdi G-aktin qlobullarının F-aktinə birləşməsi

Aktin filamentlərinin spiral yivləri boyunca zülal tropomiozin yerləşir.41 nm uzunluğunda olan tropomiozinin hər bir zolağı bir-birinə 7 nm döngə uzunluğunda spiral şəklində bükülmüş iki eyni α-zəncirindən ibarətdir. Tropomiyozinin iki molekulu F-aktinin bir döngəsi boyunca yerləşir. Hər bir tropomiyozin molekulu digəri ilə bir qədər üst-üstə düşür, nəticədə aktin boyunca davamlı olaraq uzanan tropomiyozin filamenti əmələ gəlir.

Şəkil 2. Miyofibrilin nazik filamentinin quruluşu

Zolaqlı əzələ hüceyrələrində, aktin və tropomiyozinlə yanaşı, nazik sapların tərkibinə troponin proteini də daxildir. Bu qlobal zülal mürəkkəb bir quruluşa malikdir. O, hər biri büzülmə prosesində öz funksiyasını yerinə yetirən üç alt hissədən ibarətdir.

qalın ipçoxlu molekullardan ibarətdir miyozin paketdə yığılmışdır. Uzunluğu 155 nm və diametri 2 nm olan hər bir miozin molekulu altı polipeptid filamentindən ibarətdir: ikisi uzun və dördü qısa. Uzun zəncirlər 7,5 nm hündürlüyündə sarmal şəklində bir-birinə bükülür və miozin molekulunun fibrilyar hissəsini təşkil edir. Molekulun bir ucunda bu zəncirlər açılır və çəngəlli bir uc əmələ gətirir. Bu ucların hər biri iki qısa zəncirli kompleks əmələ gətirir, yəni hər molekulda iki baş var. Bu miozin molekulunun qlobulyar hissəsidir.

şək.3. Miyozin molekulunun quruluşu.

Miyozində iki fraqment fərqləndirilir: yüngül meromiyozin (LMM) və ağır meromiyozin (HMM), onların arasında bir menteşə var. TMM iki alt fraqmentdən ibarətdir: S1 və S2. LMM və S2 alt fraqmenti iplər dəstəsində yuvalanır və S1 alt fraqmenti səthdən yuxarı çıxır. Bu çıxıntılı uc (miozin başı) aktin filamentindəki aktiv yerə bağlana və miyozin filamentləri dəstəsinə meyl bucağını dəyişdirə bilir. Fərdi miozin molekullarının bir dəstəyə birləşməsi LMM-lər arasında elektrostatik qarşılıqlı təsirlər səbəbindən baş verir. İpin mərkəzi hissəsinin başları yoxdur. Miyozin molekullarının bütün kompleksi 1,5 µm-dən çox uzanır. Təbiətdə məlum olan ən böyük bioloji molekulyar strukturlardan biridir.

Qütbləşdirici mikroskop vasitəsilə zolaqlı əzələnin uzununa kəsiyinə baxarkən, işıqlı və qaranlıq sahələr görünür. Qaranlıq sahələr (disklər) anizotropdur: qütbləşmiş işıqda uzununa istiqamətdə şəffaf, eninə istiqamətdə isə qeyri-şəffaf görünür, A hərfi ilə işarələnir. İşıq sahələri izotropikdir və I hərfi ilə qeyd olunur. Disk I yalnız nazik saplardan ibarətdir. , və disk A - və qalın və nazik. A diskinin ortasında H zonası adlanan işıq zolağı görünür. Onun nazik ipləri yoxdur. Disk I nazik iplərin uclarını bir-birinə bağlayan struktur elementləri olan membran olan nazik Z zolaqla bölünür. İki Z xətti arasındakı sahə adlanır sarkomer.

Şəkil 4. Miofibril quruluşu (kesiti)

Şəkil 5. Zolaqlı əzələnin quruluşu (uzununa bölmə)

Hər qalın sap altı nazik, hər nazik sap üç qalın iplə əhatə olunur. Beləliklə, bir kəsikdə əzələ lifi müntəzəm altıbucaqlı bir quruluşa malikdir.

Əzələ daralması

Əzələ daralması zamanı aktin və miyozin filamentlərinin uzunluğu dəyişmir. Yalnız bir-birinə nisbətən yerdəyişmə var: nazik iplər qalın olanlar arasındakı boşluğa keçir. Bu halda, A diskinin uzunluğu dəyişməz qalır və disk I qısalır, H zolağı demək olar ki, yox olur. Belə sürüşmə qalın və nazik filamentlər arasında eninə körpülərin (miozin başlıqları) olması səbəbindən mümkündür. Büzülmə ilə sarkomerin uzunluğunun təxminən 2,5 mikrondan 1,7 mikrona qədər dəyişməsi mümkündür.

Miyozin filamentinin aktinə bağlana bilən çoxlu başları var. Aktin filamenti, öz növbəsində, miyozin başlarının bağlana biləcəyi yerlərə (aktiv mərkəzlərə) malikdir. İstirahət vəziyyətində olan əzələ hüceyrəsində bu bağlanma yerləri tropomiyozin molekulları ilə örtülür ki, bu da nazik və qalın filamentlər arasında əlaqənin yaranmasının qarşısını alır.

Aktin və miozinin qarşılıqlı əlaqədə olması üçün kalsium ionları mövcud olmalıdır. İstirahətdə onlar sarkoplazmatik retikulumda yerləşirlər. Bu orqanoid, ATP enerjisindən istifadə edərək kalsium ionlarını sarkoplazmatik retikuluma daşıyan kalsium pompası olan bir membran boşluğudur. Onun daxili səthində Ca2+ bağlaya bilən zülallar var ki, bu da sitoplazma və retikulum boşluğu arasında bu ionların konsentrasiyalarındakı fərqi bir qədər azaldır. Hüceyrə membranı boyunca yayılan fəaliyyət potensialı hüceyrə səthinə yaxın yerləşən retikulum membranını aktivləşdirir və sitoplazmaya Ca2+ buraxılmasına səbəb olur.

Troponin molekulunun kalsiuma yüksək yaxınlığı var.

Onun təsiri altında tropomiyozin filamentinin vəziyyətini aktin filamentinə elə dəyişir ki, əvvəllər tropomiyozinlə örtülmüş aktiv mərkəz açılır. Açılan aktiv mərkəzə eninə körpü birləşir. Bu, aktinin miyozinlə qarşılıqlı təsirinə səbəb olur. Bağ əmələ gəldikdən sonra, əvvəllər filamentlərə düz bucaq altında yerləşən miozin başı, təxminən 10 nm miyozin başlığına nisbətən aktin filamentini əyir və çəkir. Yaranan atin-miyozin kompleksi iplərin bir-birinə nisbətən daha da sürüşməsinin qarşısını alır, buna görə də onun ayrılması lazımdır. Bu, yalnız ATP enerjisi sayəsində mümkündür. Miyozin ATPaz aktivliyinə malikdir, yəni ATP hidrolizinə səbəb ola bilir. Bu prosesdə ayrılan enerji aktin və miozin arasındakı əlaqəni pozur və miyozin başı aktin molekulunun yeni hissəsi ilə qarşılıqlı əlaqədə ola bilir. Körpülərin işi elə sinxronlaşdırılır ki, bir sapın bütün körpülərinin bağlanması, əyilməsi və qırılması eyni vaxtda baş verir. Əzələ rahatlaşdıqda, kalsium nasosunun işi aktivləşir ki, bu da sitoplazmada Ca2+ konsentrasiyasını aşağı salır; buna görə də nazik və qalın saplar arasında bağlar artıq yarana bilməz. Bu şərtlərdə, uzandıqda, ipin əzələləri bir-birinə nisbətən sərbəst sürüşür. Lakin belə genişlənmə yalnız ATP-nin iştirakı ilə mümkündür. Hüceyrədə ATP yoxdursa, o zaman aktin-miozin kompleksi parçalana bilməz. İplər bir-birinə möhkəm bağlanır. Bu fenomen rigor mortisdə müşahidə olunur.

Şəkil 6. Sarkomerin azalması: 1 - miyozin sapı; 2 - aktiv mərkəz; 3 - aktin filamenti; 4 - miyozin başı; 5 - Z-xətti.

a) nazik və qalın iplər arasında qarşılıqlı əlaqə yoxdur;

b) Ca2+ varlığında miyozin başı aktin filamentində aktiv sahəyə bağlanır;

in) eninə körpülər əyilir və nisbətən qalın olandan nazik bir iplik çəkir, bunun nəticəsində sarkomerin uzunluğu azalır;

G) iplər arasındakı bağlar ATP enerjisi hesabına pozulur, miyozin başları yeni aktiv mərkəzlərlə qarşılıqlı əlaqəyə hazırdır.

Əzələ daralmasının iki üsulu var: izotonik(lifin uzunluğu dəyişir, lakin gərginlik dəyişməz qalır) və izometrik(əzələnin ucları sabit şəkildə sabitlənir, nəticədə dəyişən uzunluq deyil, gərginlikdir).

Əzələ daralmasının gücü və sürəti

Əzələnin mühüm xüsusiyyətləri daralma gücü və sürətidir. Bu xüsusiyyətləri ifadə edən tənliklər A. Hill tərəfindən empirik şəkildə əldə edilmiş və sonradan əzələlərin daralmasının kinetik nəzəriyyəsi (Deşçerevski modeli) ilə təsdiq edilmişdir.

Hill tənliyiƏzələ daralmasının gücü və sürəti ilə əlaqəli olan , aşağıdakı formaya malikdir: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmax+b), burada v - əzələ qısalma sürəti; P - əzələ qüvvəsi və ya ona tətbiq olunan yük; vmax - əzələlərin qısaldılmasının maksimal sürəti; P0 - izometrik daralma rejimində əzələ tərəfindən inkişaf etdirilən qüvvə; a,b sabitlərdir. ümumi gücəzələ tərəfindən inkişaf düsturla müəyyən edilir: Ncəmi = (P+a)v = b(P0-P). səmərəlilikəzələ sabit qalır ( təxminən 40%) 0,2 P0 ilə 0,8 P0 arasında olan qüvvə dəyərləri aralığında. Əzələ daralması zamanı müəyyən miqdarda istilik ayrılır. Bu dəyər deyilir istilik istehsalı. İstilik istehsalı yalnız əzələ uzunluğunun dəyişməsindən asılıdır və yükdən asılı deyil. Sabitlər a və b müəyyən bir əzələ üçün sabit dəyərlərə malikdir. Sabit a qüvvə ölçüsünə malikdir və b- sürət. Sabit bəsasən temperaturdan asılıdır. Sabit a 0,25 P0 ilə 0,4 P0 arasında olan dəyərlər aralığındadır. Bu məlumatlar əsasında təxmin edilir maksimum daralma sürəti bu əzələ üçün: vmax = b (P0 / a).

əzələ toxumasının xüsusiyyətləri.

Skelet əzələlərinin yığılması və onun mexanizmləri

Əzələ toxumasının növləri. Aktin-miozin kompleksi və onun fəaliyyət mexanizmləri.

Heyvan toxumalarının 3 növü var: 1) əzələ, 2) sinir, 3) ifrazat. Birincisi, daralma və hərəkət işinin həyata keçirilməsi ilə həyəcana cavab verir. İkincisi - impulsları aparmaq və təhlil etmək bacarığı, üçüncüsü - müxtəlif sirləri vurğulamaq.

Əzələ toxumasının 3 növü var: 1. zolaqlı, 2. hamar, 3. ürək.

Xüsusiyyətlər	zolaqlı	hamar	ürək
ixtisas	çox hündür	ən az ixtisas.	orta ixtisas.
strukturu	10 sm-ə qədər uzun liflər, alt hissələrə bölünür - sarkomerlər. Liflər birləşdirici toxuma, qan damarları ilə bir-birinə bağlıdır. Sinir ucları sinir-əzələ birləşmələri yaratmaq üçün liflərə bağlanır.	Ayrı-ayrı mil kimi ibarətdir. hüceyrələr paketlərə bağlanır.	Uclarındakı hüceyrələr budaqlanır, proseslərin köməyi ilə bir-biri ilə əlaqə qurur.
nüvə	Periferiyada çoxlu nüvələr	Mərkəzdə 1 nüvə	mərkəzdə bir neçə nüvə
sitoplazma	mitoxondriyaları, sarkoplazmaları ehtiva edir. retikulum, T boruları, glikogen, yağ damcıları	sod. mitoxondri, sarkoplazma. retikulum, borular,	sod. mitoxondri, sarkoplazma. retikulum, T boruları,
sarkolemma	var	Yox	var
tənzimləmə	neyrojenik	neyrojenik	nevroloq. və humoral
eninə zolaqlar	var	Yox	var
Əlaqə fəaliyyəti.	güclü, sürətli sancılar. Refrakterlik müddəti qısadır - istirahət vaxtı qısadır.Tez yorğunluq.	yavaş döyün	sürətli ritm, uzun odadavamlı vaxt - yorğunluq yoxdur.

Aktin-miozin kompleksi. Bütün əzələ hüceyrələri çoxlu sayda xüsusi kontraktil zülalları ehtiva edir - onlar əzələ zülallarının ümumi miqdarının 60-80% -ni təşkil edir. əsas kontraktil

zülallar fibrilyar zülallardır: - miyozin- qalın saplar əmələ gətirir; — aktin- nazik saplar əmələ gətirir. Büzülməni tənzimləmək üçün globulyar zülallar istifadə olunur: troponin-tropomiyozin.

Miyozin 1=180 nm və 0=2,5 nm olan 2 zəncirli quruluşdur. Aktin 2 sarmallı peptid zənciridir.

Azaltma mexanizmi: Fibrildəki aktin və miyozin məkan olaraq ayrılır. Sinir impulsu asetilkolinin sinir-əzələ birləşməsinin sinaptik yarığına salınmasına səbəb olur. o

neyrotransmitter bağlandıqdan sonra postsinaptik membranın depolarizasiyasına səbəb olur və

hərəkət potensialının hüceyrə membranları və əzələlərə yayılması

liflər T boruları vasitəsilə. Aktin-miozin qarşılıqlı təsiri nəticəsində fibril daralması baş verir. Bu, körpünün əmələ gəlməsi nəticəsində aktin filamentini miyozin başı ilə itələməklə əldə edilir. İmpuls yox olduqda Ca2+ bərpa olunur, aktin və miozin arasındakı körpü məhv edilir və əzələ ilkin vəziyyətinə qayıdır.

Troponin 3 mərkəzdən ibarət qlobular zülaldır:

- T - tropomiozinə bağlanır

- C - Ca2 + bağlayır

- 1 - aktin-miozin qarşılıqlı təsirini maneə törədir.

Büzülmə mərhələləri:

1. Gizli dövr - 0,05 san.

2. Daralma mərhələsi - 0,1 san

3. İstirahət dövrü - 0,2 san.

Əzələ işinin biokimyası

1. ATP + miozin-aktin kompleksi——-ADP + Miyozin + aktin + F + enerji

2. ADP + kreatinin fosfat——ATP + kreatin

3. Qlikogen-Qlükoza--Qlükoza + O2--CO2 + H2O + 38 ATP (aerob proses)

4. Qlükoza - 2 laktik turşu + 2 ATP

5. Süd turşusu + O2-CO2 + H2O (istirahət) və ya Mol.k-ta-qlükoza-qlikogen.

Skelet əzələlərinin daralma mexanizmi

Əzələ qısalması çoxlu sarkomerlərin büzülməsinin nəticəsidir. Aktin filamentləri qısaldıldıqda, miozin filamentlərinə nisbətən sürüşürlər, nəticədə əzələ lifinin hər sarkomerinin uzunluğu azalır. Bu vəziyyətdə, iplərin uzunluğu dəyişməz olaraq qalır. Miyozin filamentlərində təxminən 20 nm uzunluğunda eninə çıxıntılar (çarpaz körpülər) var. Hər bir çıxıntı başdan ibarətdir, o, miozin filamentinə "boyun" vasitəsilə bağlanır (şək. 23).

Rahat vəziyyətdə, eninə körpülərin başının əzələləri aktin filamentləri ilə qarşılıqlı əlaqədə ola bilməz, çünki onların aktiv yerləri (başlarla qarşılıqlı əlaqə yerləri) tropomiyozin tərəfindən təcrid olunur. Əzələnin qısaldılması eninə körpüdəki konformasiya dəyişikliklərinin nəticəsidir: başı "boynu" əyərək əyilir.

düyü. 23. Zolaqlı əzələlərdə yığılma və tənzimləyici zülalların məkan təşkili. Miyozin körpüsünün mövqeyi (vuruş effekti, boyun əyilmiş) əzələ lifindəki kontraktil zülalların qarşılıqlı əlaqəsi prosesində göstərilir (lif daralması)

Proses ardıcıllığı , təmin edir əzələ lifinin daralması(elektromexaniki interfeys):

1. Baş verəndən sonra PD sinaps yaxınlığında əzələ lifində (PCP-nin elektrik sahəsinə görə) həyəcan miyosit membranı boyunca yayılır, o cümlədən transvers membranlar T boruları. Əzələ lifi boyunca AP-nin ötürülməsi mexanizmi miyelinsiz sinir lifi boyunca olduğu kimidir - sinapsın yaxınlığında yaranan AP, elektrik sahəsi vasitəsilə lifin bitişik hissəsində yeni AP-lərin meydana gəlməsini təmin edir və s. (həyəcanlanmanın davamlı aparılması).

2. Potensial tədbirlər T boruları elektrik sahəsinə görə gərginliyə bağlı kalsium kanallarını aktivləşdirir membran SPR, bunun nəticəsində Ca2+ elektrokimyəvi qradientə uyğun olaraq SPR çənlərini tərk edir.

3. Fibrillerarası boşluqda Ca2+ ilə əlaqə saxlayır troponin, bu onun konformasiyasına və tropomiozinin yerdəyişməsinə gətirib çıxarır, nəticədə aktin filamentləri yaranır. aktiv sahələr üzə çıxır hansı ilə bağlıdırlar miyozin körpülərinin başları.

4. Aktinlə qarşılıqlı təsir nəticəsində Miyozin filamentlərinin başlarının ATPase aktivliyi artır, sərf olunan ATP enerjisinin sərbəst buraxılmasını təmin edir miyozin körpüsünün fleksiyası avarçəkmə zamanı avarların hərəkətinə zahirən bənzəyir (avarçəkmə hərəkəti) (bax. Şəkil 23), miyozin filamentlərinə nisbətən aktin filamentlərinin sürüşməsini təmin edir. Bir vuruşu tamamlamaq üçün bir ATP molekulunun enerjisi lazımdır. Bu halda, kontraktil zülalların zəncirləri 20 nm yerdəyişir. Yeni bir ATP molekulunun miyozin başının başqa bir hissəsinə bağlanması onun bağlanmasının dayandırılmasına səbəb olur, lakin ATP enerjisi istehlak edilmir. ATP olmadıqda, miyozin başları aktindən ayrıla bilməz - əzələ gərgindir; belə, xüsusilə, rigor mortis mexanizmi.

5. Bundan sonra çarpaz körpülərin başları, elastikliyinə görə, orijinal vəziyyətinə qayıdır və növbəti aktin sahəsi ilə əlaqə qurur.; sonra yenidən avarçəkmə hərəkəti və aktin və miyozin filamentlərinin sürüşməsi baş verir. Belə elementar hərəkətlər dəfələrlə təkrarlanır. Bir vuruş (bir addım) hər sarkomerin uzunluğunun 1% azalmasına səbəb olur. 50% yük olmadan təcrid olunmuş bir qurbağa əzələsinin daralması ilə sarkomerlərin qısalması 0,1 s-də baş verir. Bunun üçün 50 avarçəkmə hərəkəti tələb olunur.

Əzələlərin daralma mexanizmi

Miyozin körpüləri asinxron olaraq əyilir, lakin onların çox olması və hər bir miozin filamentinin bir neçə aktin filamenti ilə əhatə olunması səbəbindən əzələ daralması hamar şəkildə baş verir.

İstirahətəzələ tərs ardıcıllıqla baş verən proseslərlə əlaqədardır. Sarkolemmanın və T borularının repolarizasiyası SPR membranının kalsium gərginlikli kanallarının bağlanmasına gətirib çıxarır. Ca-nasoslar Ca2+-nı SPR-ə qaytarır (nasosların aktivliyi sərbəst ionların konsentrasiyasının artması ilə artır).

İnterfibrilyar boşluqda Ca2+ konsentrasiyasının azalması troponinin tərs uyğunlaşmasına səbəb olur, bunun nəticəsində tropomiyozin filamentləri aktin filamentlərinin aktiv yerlərini təcrid edir, bu da miozin çarpaz körpülərinin başlarının onlarla qarşılıqlı əlaqəsini qeyri-mümkün edir. Aktin filamentlərinin miyozin filamentləri boyunca əks istiqamətdə sürüşməsi qravitasiya qüvvələrinin təsiri və əzələ lifi elementlərinin elastik dartma təsiri altında baş verir ki, bu da sarkomerlərin orijinal ölçülərini bərpa edir.

ATP, xərcləri əhəmiyyətli olan skelet əzələlərinin işini təmin etmək üçün enerji mənbəyidir. Əzələlərin işləməsi üçün əsas mübadilə şəraitində belə, bədən bütün enerji ehtiyatlarının təxminən 25% -ni təsir edir. Fiziki işin icrası zamanı enerji xərcləri kəskin şəkildə artır.

Əzələ lifindəki ATP ehtiyatları əhəmiyyətsizdir (5 mmol / l) və 10-dan çox tək daralma təmin edə bilməz.

Enerji istehlakı Aşağıdakı proseslər üçün ATP tələb olunur.

Birincisi, ATP-nin enerjisi Na/K-nasosunun işləməsini (elektromexaniki birləşməni təmin edən PP və PD təşkil edən hüceyrənin daxilində və xaricində Na+ və K+ konsentrasiya qradiyenini saxlayır) və nasosun işləməsini təmin etmək üçün sərf olunur. Ca-nasos, əzələ lifinin büzülməsindən sonra sarkoplazmada Ca2+ konsentrasiyasını azaldır və bu, rahatlamağa səbəb olur.

İkincisi, ATP enerjisi miyozin körpülərinin avarçəkmə hərəkətinə (onların əyilməsinə) sərf olunur.

ATP resintezi bədənin üç enerji sisteminin köməyi ilə həyata keçirilir.

1. Fosfogen enerji sistemi əzələlərdə mövcud olan yüksək enerji tutumlu CP və ATP-nin parçalanması zamanı kreatinin (K) əmələ gəlməsi ilə əmələ gələn adenozin difosfat (adenozin difosfat, ADP) hesabına ATP-nin resintezini təmin edir: ADP + + CF → ATP + K. Bu, ani ATP resintezidir, əzələ yüksək güc inkişaf etdirə bilər, lakin qısa müddətə - 6 saniyəyə qədər, çünki əzələdə CF ehtiyatları məhduddur.

2. Anaerob qlikolitik enerji sistemi qlükozanın laktik turşuya anaerob parçalanmasının enerjisi hesabına ATP resintezini təmin edir. ATP resintezinin bu yolu sürətlidir, eyni zamanda qısamüddətlidir (1-2 dəqiqə), çünki laktik turşunun yığılması glikolitik fermentlərin fəaliyyətini maneə törədir. Bununla belə, laktat yerli vazodilatlayıcı təsir göstərərək, işləyən əzələdə qan dövranını və ona oksigen və qida maddələrinin çatdırılmasını yaxşılaşdırır.

3. Aerob enerji sistemi köməyi ilə ATP resintezini təmin edir karbohidratların və yağ turşularının oksidləşdirici fosforlaşmasıəzələ hüceyrələrinin mitoxondrilərində baş verir. Bu yolla bir neçə saat ərzində əzələ işi üçün enerji təmin edə bilər və skelet əzələlərinin işini enerji ilə təmin etməyin əsas yoludur.

Əzələ daralmalarının növləri

Sancılar xarakterindən asılı olaraqÜç növ əzələ var: izometrik, izotonik və auksotonik.

Əzələnin auksotonik daralması əzələ uzunluğunun və gərginliyinin eyni vaxtda dəyişməsindən ibarətdir. Bu tip daralma təbii motor hərəkətləri üçün xarakterikdir və iki növ ola bilər: ekssentrik, əzələ gərginliyi uzanması ilə müşayiət olunduqda - məsələn, çömbəlmə (aşağı düşmə) prosesində və konsentrik, əzələ gərginliyi onun uzanması ilə müşayiət olunduqda. qısaltma - məsələn, çömbəldikdən sonra alt əzalarını uzatarkən ( dırmaşmaq).

İzometrik əzələ daralması- əzələ gərginliyi artdıqda və uzunluğu dəyişmədikdə. Bu cür büzülməni təcrübədə, əzələnin hər iki ucu sabit olduqda və onların yaxınlaşma ehtimalı olmadıqda və təbii şəraitdə - məsələn, çömbəlmə və mövqeyi sabitləşdirmə prosesində müşahidə edilə bilər.

İzotonik əzələ daralması Daimi gərginliyi ilə əzələni qısaltmaqdan ibarətdir. Bu tip büzülmə, bir vətərlə yüklənməmiş əzələ heç bir xarici yükü qaldırmadan (hərəkət etmədən) və ya sürətlənmədən yükü qaldırmadan büzüldükdə baş verir.

Müddətdən asılı olaraqƏzələ daralmasının iki növü var: tək və tetanik.

Tək əzələ daralması sinirin və ya əzələnin özünün tək bir qıcıqlanması ilə baş verir. Adətən əzələ orijinal uzunluğunun 5-10% -i qədər qısaldılır. Tək daralma əyrisində üç əsas dövr var: 1) gizli- qıcıqlanmanın tətbiq edildiyi andan daralmanın başlanmasına qədər olan vaxt; 2) dövr qısaltma (və ya stress inkişafı); 3) dövr istirahət. Tək insan əzələlərinin daralma müddəti dəyişkəndir. Məsələn, soleus əzələsində 0,1 s-dir. Gizli dövrdə əzələ liflərinin həyəcanlanması və onun membran boyunca keçirilməsi baş verir. Əzələ lifinin tək daralmasının müddətinin nisbəti, onun həyəcanlanması və əzələ lifinin həyəcanlılığında faza dəyişiklikləri Şəkildə göstərilmişdir. 24.

Əzələ lifinin büzülmə müddəti AP-dən çox daha uzundur, çünki Ca-nasoslarının Ca2+-nı SPR və ətraf mühitə qaytarması üçün vaxt tələb olunur və elektrofizioloji proseslərlə müqayisədə mexaniki proseslərin daha böyük ətaləti var.

düyü. Şəkil 24. AP (A) və isti qanlı skelet əzələsinin yavaş lifinin tək daralması (B) baş vermə vaxtının nisbəti. Ox- qıcıqlanma anı. Sürətli liflərin büzülmə müddəti bir neçə dəfə qısadır

tetanik daralma- bu, ritmik stimullaşdırmanın təsiri altında, hər bir sonrakı qıcıqlanma və ya sinir impulsları əzələ hələ rahatlamadığı zaman meydana gələn uzun müddətli əzələ daralmasıdır. Tetanik daralma tək əzələ daralmalarının cəmlənməsi fenomeninə əsaslanır (şəkil 25) - qıcıqlanmalardan sonra iki və ya daha çox sürətlə əzələ lifinə və ya bütöv bir əzələyə tətbiq edildikdə daralmanın amplitudasının və müddətinin artması.

düyü. Şəkil 25. Qurbağanın qastroknemius əzələsinin daralmalarının yekunu: 1 - boşalmış əzələnin ilk qıcıqlanmasına cavab olaraq tək daralma əyrisi; 2 - ikinci stimullaşdırmaya cavab olaraq eyni əzələnin birtərəfli daralmasının əyrisi; 3 - daralma əzələsinin qoşalaşmış stimullaşdırılması nəticəsində əldə edilən ümumi büzülmə əyrisi ( oxlarla göstərilir)

Bu vəziyyətdə, qıcıqlanmalar əvvəlki daralma dövründə gəlməlidir. Sancılar amplitüdünün artması əzələ liflərinin təkrar həyəcanlanması zamanı hialoplazmada Ca2+ konsentrasiyasının artması ilə izah olunur, çünki Ca-nasos onu SPR-ə qaytarmağa vaxt tapmır. Ca2+, miyozin körpülərinin aktin filamentləri ilə birləşmə zonalarının sayının artmasını təmin edir.

Təkrarlanan impulslar və ya qıcıqlanmalar əzələlərin rahatlama mərhələsinə daxil olarsa, var dişli tetanoz. Təkrarlanan qıcıqlanmalar qısalma mərhələsinə düşürsə, var hamar tetanoz(Şəkil 26).

düyü. 26. Siyatik sinirin stimullaşdırılmasının müxtəlif tezliklərində qurbağanın qastroknemius əzələsinin daralması: 1 - tək daralma (tezlik 1 Hz); 2,3 - dişli tetanus (15-20 Hz); 4,5 - hamar tetanoz (25-60 Hz); 6 - stimullaşdırmanın pessimal tezliyində rahatlama (120 Hz)

Hamar tetanozlu əzələ lifləri tərəfindən inkişaf etdirilən daralma amplitudası və gərginlik miqdarı adətən bir daralmadan 2-4 dəfə çoxdur. Əzələ liflərinin tetanik daralması tək daralmalardan fərqli olaraq onların daha tez yorulmasına səbəb olur.

Bir sinirin və ya əzələnin stimullaşdırılması tezliyinin artması ilə hamar tetanozun amplitüdü artır. Maksimum tetanoz adlanır optimal. Tetanozun artması hialoplazmada Ca2+ toplanması ilə izah olunur. Sinir stimullaşdırılması tezliyinin daha da artması ilə (təxminən 100 Hz) əzələ sinir-əzələ sinapslarında həyəcan keçirən bir blokun inkişafı səbəbindən rahatlaşır - Vvedenskinin pessimumu(qıcıqlanma tezliyi pessimist) (şək. 26-a baxın). Vvedensky pessimumu əzələnin birbaşa, lakin daha tez-tez stimullaşdırılması ilə də əldə edilə bilər (təxminən 200 impuls / s), lakin təcrübənin saflığı üçün sinir-əzələ sinapsları bloklanmalıdır. Bir pessimum meydana gəldikdən sonra stimullaşdırma tezliyi optimal olana endirilirsə, əzələ daralmasının amplitüdü dərhal artır - pessimumun əzələ yorğunluğunun və ya enerji ehtiyatlarının tükənməsinin nəticəsi olmadığını sübut edir.

Təbii şəraitdə fərdi əzələ lifləri tez-tez dişli tetanus rejimində büzülür, lakin bütün əzələlərin daralması onların daralmasının asinxroniyası səbəbindən hamar tetanusa bənzəyir.

FEDERAL TƏHSİL Agentliyi

V.G. ADINDA PENZA DÖVLƏT PEDAQOJİ UNİVERSİTETİ. BELINSKI

Təbii coğrafiya fakültəsinin Elmi Şurasının iclasında qəbul edilmişdir “___” _________ 2006-cı il tarixli ___ saylı Protokol.

Fakültənin dekanı ________________

L.V. Krivosheeva MƏN TƏSDİQ EDİRƏM

Tədris işləri üzrə prorektor

______________________________

M.A. Pyatin

TƏRBİBİ İŞ PROQRAMI

"Əzələ daralmasının biokimyası" fənni üzrə

ixtisas üçün

020208 (012300) - "Biokimya"

Təbii Coğrafiya Fakültəsi

Biokimya kafedrası

Penza, 2006

DÖVLƏT TƏHSİL STANDARTININ FƏNZİ ÜÇÜN TƏLƏBLƏR

indeks

İXTİSAS TƏLƏBLƏR

Mütəxəssis biokimyaçı hazırlığı biologiya fakültələrində və ya kafedralarında, biokimya kafedralarında həyata keçirilir. Biyokimyaçı mütəxəssisin əsas təhsil proqramının həyata keçirilməsi əsas təhsili və/və ya iş təcrübəsi olan müəllimlər və tədris olunan fənlərin profili üzrə nəşrlər, elmi və elmi-metodiki işləri sistemli şəkildə aparan, nəşrlərlə təsdiqlənməlidir. Elmi dərəcəsi və adları olan müəllimlərin xüsusi çəkisi ən azı 67 faiz olmalıdır. Xüsusi fənlərin müəllimləri, bir qayda olaraq, elmi dərəcəyə və müvafiq peşə sahəsində təcrübəyə malik olmalıdırlar.

FƏNZİN MƏQSƏD VƏ VƏZİFƏLƏRİ

“Əzələ daralmasının biokimyası” kursu tələbələri normal və patoloji şəraitdə əzələlərin molekulyar quruluşu və fəaliyyətinin əsasları, həmçinin fiziki məşqlər və idman zamanı onlarda baş verən bioloji proseslərin xüsusiyyətləri ilə tanış etməlidir.

Əzələ daralmasının biokimyası biokimyanın bir sahəsidir və nəzəri və eksperimental fizikanın, molekulyar biologiyanın, insan fiziologiyasının və tibbi fənlərin kəsişməsində yerləşir.

Kursun məzmunu əzələ toxumasında zülalların quruluşunun və təsir mexanizminin xüsusiyyətləri, əzələ fəaliyyətinin enerji təchizatı və normal şəraitdə, eləcə də məşq zamanı və patologiyada gedən biokimyəvi proseslərin gedişi mövzularından ibarətdir. Bu kursun öyrənilməsi gələcək mütəxəssislərə orqanizmin əzələ toxumalarında baş verən proseslərin mahiyyətini və əhəmiyyətini molekulyar səviyyədə anlamağa imkan verir.

Kursun məqsədləri: insan biokimyasına dair fundamental məlumatları və bu bilikləri bədən tərbiyəsi praktikasında istifadə etmək imkanlarını birləşdirmək.

Kursun məqsədləri:

Əzələ fəaliyyəti zamanı maddələr mübadiləsinin xüsusiyyətləri haqqında müasir məlumatları təqdim etmək;

Biyokimyəvi əsasları aşkar edin:

məşq zamanı bədəndəki dəyişikliklər

yorğunluq prosesləri

bərpa prosesləri

təlim uyğunlaşmaları

təlim metodları

təlim prosesinin effektivliyi

idman performansı

idmançıların motor keyfiyyətlərinin və dözümlülüyünün inkişafı

yemək

idmançıların vəziyyətinin monitorinqi

Proqram 020208 (012300) “Biokimya” ixtisasına qəbul olan tələbələr üçün Ali Peşə Təhsilinin Dövlət Təhsil Standartına uyğun tərtib edilmişdir.

Bu ixtisasın tədris planına uyğun olaraq “Əzələ daralmasının biokimyası” kursuna 68 saat ayrılmışdır ki, bunun da 34 saatı auditoriyaya, 34 saatı isə müstəqil işə ayrılmışdır. 34 saatlıq sinif işinin 34 saatı mühazirədir. Kurs kredit verir.

TƏLİM VAXTININ SEMESTR VƏ TƏLİM NÖVLƏRİ ÜZRƏ BÖLÜMÜ

semestr

FƏNZİN MƏZMUNU

Giriş

Əzələ daralmasının biokimyası mövzusu. Kursun məqsədləri və məzmunu. Qısa tarixi icmal. Əzələ daralmasının biokimyasının biokimyaçıların təlimi üçün bir mövzu kimi dəyəri. Əzələ daralması biokimyasının təbiət elmlərinin ümumi sistemindəki mövqeyi.

Sitoplazmanın dayaq-hərəkət sistemi

Sitoskeletonun kontraktil zülalları.

Lifli strukturların növləri: mikrofilamentlər, mikrotubullar, ara filamentlər. Onların strukturu və funksiyalarının tənzimlənməsi.

Kirpiklərin quruluşu və hərəkəti. Bakteriyaların motor aparatı.

Kollagen

kollagenin növləri. Kollagen molekullarının quruluşunun xüsusiyyətləri. Kollagen sintezi. Kollagen anormallıqları nəticəsində yaranan irsi xəstəliklər.

Əzələ toxumasının quruluşu və kimyəvi tərkibi

Əzələ toxumasının təsnifatı.

Zolaqlı əzələnin morfoloji təşkili. Əzələ lifinin quruluşu. Zolaqlı əzələnin kimyəvi tərkibi. Sarkoplazmanı təşkil edən əzələ zülalları: miyoqlobin, parvalbumin. Kontraktil zülallar: miozin, aktin, aktomiozin, tropomiyozin, troponin T, troponin I, troponin C, - və -aktin. Protein olmayan azotlu ekstraktivlər. azotsuz maddələr.

Ürək əzələsinin və hamar əzələlərin kimyəvi tərkibinin xüsusiyyətləri.

Ontogenezdə əzələ toxumasının kimyəvi tərkibindəki dəyişikliklər.

5. Əzələlərin funksional biokimyası

Əzələ daralmasının biokimyəvi dövrü. Əzələlərin daralması və rahatlamasının tənzimlənməsi: zolaqlı əzələlərin aktin tənzimlənməsi, hamar əzələlərin miyozin tənzimlənməsi. Kalsium ionlarının və modulyasiya zülallarının rolu.

6. Əzələ fəaliyyəti zamanı bioenergetik proseslər

Əzələ fəaliyyəti zamanı ATP resintezinin anaerob (miyokinaza, kreatinfosfokinaz və qlikolitik) və aerob (oksidləşdirici fosforlaşma) yolları. Müxtəlif güc və intensivlikdə əzələ fəaliyyəti zamanı ATP resintezinin müxtəlif yollarının nisbəti. Müxtəlif enerji mənbələrinin işə salınmasının ardıcıllığı.

7. İdman və idmanın biokimyası

Oksigen nəqlinin biokimyəvi xüsusiyyətləri və əzələlərdə çökməsi. İşdə oksigen istehlakı, oksigen çatışmazlığı və oksigen borcu. Enerji dəyəri və məşq üçün oksigen tələbatı.

Təlimin təsiri altında əzələ sistemində, daxili orqanlarda, qanda və mərkəzi sinir sistemində baş verən biokimyəvi dəyişikliklər. Standart və maksimum iş zamanı, yorğunluqla, istirahət dövründə biokimyəvi dəyişikliklər. Təlim və məşq zamanı biokimyəvi dəyişikliklərin ardıcıllığı. Həddindən artıq məşq zamanı biokimyəvi dəyişikliklər.

Nisbi gücə görə idman hərəkətlərinin təsnifatının biokimyəvi əsaslandırılması. Tsiklik (qaçış, üzgüçülük, velosiped sürmə, xizək sürmə və konki sürmə) və asiklik (ağır atletika, boks, gimnastika, güləş) məşqləri zamanı orqanizmdə biokimyəvi dəyişikliklər.

8. Patologiyada əzələlərdə biokimyəvi dəyişikliklər

Mövzuya görə saatların təxmini paylanması

p/p

NƏZARƏT İŞLƏRİNİN NÜMUNƏ MÖVZULARI

1. Əzələ toxumasının növləri. Əzələ quruluşu. Əzələ daralmasının biokimyası. Əzələ fəaliyyəti zamanı maddələr mübadiləsi - Test.

Ədəbiyyat

Əsas:

Əlavə:

2. Müxtəlif güc və uzunluqlu məşqləri yerinə yetirərkən orqanizmdə baş verən biokimyəvi dəyişikliklər. Yorğunluq və sağalmanın biokimyəvi amilləri. İdman məşqləri zamanı biokimyəvi uyğunlaşma nümunələri. Dözümlülüyün biokimyəvi əsasları, sürət-güc keyfiyyətləri, idman performansı. – Problemin həlli.

Ədəbiyyat

Əsas:

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Ruff M., Roberts K., Watson J. Hüceyrənin molekulyar biologiyası. 3 cilddə. 2-ci nəşr. - M.: Mir, 1994

2. Berezov T.T., Korovkin B.F. Bioloji kimya. - M.: Tibb, 2002

3. Mari R., Grenner D., Meyes P., Rodwell V. İnsan biokimyası: Per. ingilis dilindən. - M.: Mir, 1993

4. Biokimya / Ed. Menshikova V.V., Volkova N.I. - M .: Bədən tərbiyəsi və idman, 1986

5. Volkov N.İ. Əzələ fəaliyyətinin biokimyası. - M .: Olimpiya idmanı, 2001.

6. Yakovlev N.N. İdman biokimyası. - M .: Bədən tərbiyəsi və idman, 1974

7. Yakovlev N.N. Hərəkət kimyası. - L .: Nauka, 1983

Əlavə:

1. İnsan fiziologiyası / Kositsky G.I. – M.: Tibb, 1985, 544s.

2. Biokimya və molekulyar biologiya / Elliot V., Elliot D.; Per. İngilis dilindən: O.V. Dobrynina və başqaları; Ed. A.İ. Archakova - M .: MAIS "Nauka / Interperiodika", 2002, 446s.

3. Lehninger A. Biokimya. T. 1 - 3. M .: Mir, 1985

BİLİKƏ YEKUN NƏZARƏT FORMASI - SINAQ

OFSET ÜÇÜN SUALLARIN NÜMUNƏ SİYAHISI

Əzələ fəaliyyəti zamanı maddələr mübadiləsinin xüsusiyyətləri.

Əzələlərin və əzələ liflərinin növləri. Əzələ liflərinin struktur təşkili. Əzələ toxumasının kimyəvi tərkibi.

Büzülmə və rahatlama zamanı əzələlərdə struktur və biokimyəvi dəyişikliklər. Əzələ daralmasının molekulyar mexanizmi.

Əzələlərin daralması və rahatlamasının tənzimlənməsi: zolaqlı əzələlərin aktin tənzimlənməsi, hamar əzələlərin miyozin tənzimlənməsi. Kalsium ionlarının və modulyasiya zülallarının rolu.

Enerji istehsal mexanizmlərinin ümumi xüsusiyyətləri. Kreatinfosfokinaz, qlikolitik, miokinaz, ATP resintezinin aerob mexanizmləri. Müxtəlif güc və intensivlikdə əzələ fəaliyyəti zamanı ATP resintezinin müxtəlif yollarının nisbəti. Müxtəlif enerji mənbələrinin işə salınmasının ardıcıllığı.

Əzələ fəaliyyəti zamanı biokimyəvi proseslərdə baş verən dəyişikliklərin ümumi istiqaməti. Oksigenin işləyən əzələlərə nəqli və əzələ fəaliyyəti zamanı onun istehlakı.

Əzələ işi zamanı ayrı-ayrı orqan və toxumalarda biokimyəvi dəyişikliklər. Əzələ işi zamanı biokimyəvi dəyişikliklərin xarakterinə görə fiziki məşqlərin təsnifatı.

Yorğunluğun biokimyəvi amilləri.

Bərpa proseslərinin biokimyəvi əsasları.

Bir insanın fiziki fəaliyyətini məhdudlaşdıran amillər. İdmançının aerob və anaerob fəaliyyətinin göstəriciləri.

Məşqin idmançıların performansına təsiri. Yaş və atletik performans.

Sürət-güc keyfiyyətlərinin biokimyəvi xüsusiyyətləri. İdmançıların sürət-güc hazırlığı üsullarının biokimyəvi əsasları.

Dözümlülüyün biokimyəvi amilləri. Dözümlülüyün inkişafına töhfə verən təlim üsulları.

Fiziki fəaliyyət, uyğunlaşma və məşq effekti. biokimyəvi uyğunlaşmanın inkişaf qanunauyğunluqlarını və təlimin prinsiplərini. Təlim zamanı orqanizmdə adaptiv dəyişikliklərin spesifikliyi.

Təlim zamanı adaptiv dəyişikliklərin geri çevrilməsi. Təlim zamanı adaptiv dəyişikliklərin ardıcıllığı.

Təlim zamanı təlim effektlərinin qarşılıqlı təsiri. Təlim prosesində uyğunlaşmanın tsiklik inkişafı.

İdmançıların rasional qidalanmasının prinsipləri. Bədənin enerji istehlakı və onun görülən işdən asılılığı. İdmançıların pəhrizində qida maddələrinin balansı.

Əzələ fəaliyyətinin təmin edilməsində qidanın ayrı-ayrı kimyəvi komponentlərinin rolu. Qida əlavələri və bədən çəkisinin tənzimlənməsi.

Biokimyəvi nəzarətin vəzifələri, növləri və təşkili. Tədqiqat obyektləri və əsas biokimyəvi parametrlər. Qan və sidik tərkibinin əsas biokimyəvi göstəriciləri, əzələ fəaliyyəti zamanı onların dəyişməsi. Əzələ fəaliyyəti zamanı bədənin enerji təchizatı sistemlərinin inkişafının biokimyəvi nəzarəti.

İdmançının bədəninin məşq səviyyəsinə, yorğunluğuna və bərpasına biokimyəvi nəzarət. İdmanda dopinq nəzarəti.

II. Hesabatların hazırlanması: Müxtəlif idman növlərinin biokimyəvi əsasları.

Plan:

enerji sistemlərinin birləşdirilməsi və təlim zamanı onların uyğunlaşdırılması

aerob və anaerob proseslərin gücü və tutumu

bədəndə biokimyəvi dəyişikliklər

yorğunluq və bərpa prosesləri

təlim zamanı adaptiv dəyişikliklərin spesifikliyi

qida biokimyası

FƏNNİN TƏDRİSİ-METODOLOJİ TƏMİNATI

Alberts B., Bray D., Lewis J., Ruff M., Roberts K., Watson J. Hüceyrənin molekulyar biologiyası. 3 cilddə. 2-ci nəşr. - M.: Mir, 1994

Berezov T.T., Korovkin B.F. Bioloji kimya. - M.: Tibb, 2002

Lehninger A. Biokimya. T. 1 - 3. M .: Mir, 1985

Mari R., Grenner D., Meyes P., Rodwell W. İnsan biokimyası: Per. ingilis dilindən. - M.: Mir, 1993

Biokimya və molekulyar biologiya / Elliot V., Elliot D.; Per. İngilis dilindən: O.V. Dobrynina və başqaları; Ed. A.İ. Archakova - M .: MAIS "Nauka / Interperiodika", 2002, 446s.

Biokimya / Ed. Menshikova V.V., Volkova N.I. - M .: Bədən tərbiyəsi və idman, 1986

ƏLAVƏ ƏDƏBİYYAT

Volkov N.I. Əzələ fəaliyyətinin biokimyası. - M .: Olimpiya idmanı, 2001.

İnsan fiziologiyası / Kositsky G.I. – M.: Tibb, 1985, 544s.

Yakovlev N.N. İdman biokimyası. - M .: Bədən tərbiyəsi və idman, 1974

Yakovlev N.N. Hərəkət kimyası. - L .: Nauka, 1983

Biokimya kafedrasının iclasında 0202028 (012300) – “Biokimya” ixtisası üzrə “Əzələ daralmasının biokimyası” fənni üzrə tədris planı müzakirə edilərək təsdiq edilib.

2006-cı il "____" _____________ № _____ protokol

Baş Biokimya kafedrası

Biologiya elmləri doktoru, professor _________________________________ М.Т. Gengin

(imza)

Təbii Coğrafiya Fakültəsinin Metodiki Şurası tərəfindən təsdiq edilmişdir

"_____" ___________ 2006-cı il tarixli ____________ nömrəli protokol

Metodiki Şuranın sədri

Təbii Coğrafiya Fakültəsi,

texnika elmləri namizədi, dosent _____________________ O.V. Zorkin

(imza)

Tərtib edən:

Cand. biol. Elmlər, dosent Petruşova O.P. _________________________________

(imza)

FƏSİL 3. ƏZƏZƏLƏRİN FONKSİYONEL BİOKİMYASASI

3.1. Əzələlərin daralma mexanizmi

Əzələ sisteminin çoxfunksiyalı olmasına baxmayaraq, əzələlərin əsas funksiyası motor aktının həyata keçirilməsidir, yəni daralma və rahatlama. Əzələ daralması ATP-nin hidrolitik parçalanmasının kimyəvi enerjisinin mexaniki enerjiyə çevrildiyi mürəkkəb mexanikokimyəvi prosesdir. Onurğalıların zolaqlı əzələlərinin büzülməsi prosesinin struktur əsaslarını nəzərdən keçirək, çünki bu proses ən tam şəkildə öyrənilmişdir. Qeyd edildiyi kimi, zolaqlı əzələnin kontraktil sistemi bir-birinə nisbətən sürüşən üst-üstə düşən protein filamentlərindən ibarətdir (bax. Şəkil 9, A).

E. Huxley və R. Niedergerke, eləcə də X. Huxley və C. Hensonun təklif etdiyi modelə görə, miofibrillər büzüldükdə, bir saplar sistemi digərinə nüfuz edir, yəni iplər bir-birinin üstündə sürüşməyə başlayır. əzələ daralmasının səbəbi olan idi.

Büzülmə ATP-nin hidrolizi zamanı ayrılan enerji hesabına baş verir. Zolaqlı əzələdə daralma Ca 2+ ionlarının konsentrasiyasından asılıdır, bu da öz növbəsində istirahətdə Ca 2+ toplayan və sinir impulsu ilə əzələlərə sinir impulsu verildikdə onu buraxan xüsusi membran sistemi olan sarkoplazmatik retikulum tərəfindən tənzimlənir. əzələ lifi (bax. Şəkil 11, A, B).

1) miyozin "başı" ATP-ni ADP və H 3 PO 4 (P i) -ə hidroliz edə bilər, lakin hidroliz məhsullarının buraxılmasını təmin etmir. Buna görə də, bu proses katalitik təbiətdən daha çox stokiometrikdir (bax. Şəkil 10, a);

3) bu qarşılıqlı təsir aktin-miozin kompleksindən ADP və H 3 RO 4-ün sərbəst buraxılmasını təmin edir. Aktomyozin bağı 45° bucaq altında ən aşağı enerjiyə malikdir; buna görə də miozinin fibril oxu ilə bucağı 90°-dən 45°-yə (təxminən) dəyişir və aktin (10-15 nm) sarkomer mərkəzinə doğru irəliləyir (bax. Şəkil 10, c ) (şəkil 9 B-də avarçəkən qayıq modelinə görə vuruş);

düyü. 9. Onurğalıların skelet əzələlərinin təşkili

və əzələ daralma mexanizmi

4) yeni ATP molekulu miyozin-F-aktin kompleksinə bağlanır (bax. Şəkil 10, d);

5) miyozin-ATP kompleksinin aktinə az yaxınlığı var və buna görə də miozinin (ATP) "baş"ının F-aktindən ayrılması baş verir. Son mərhələ əslində ATP-nin aktin-miozin kompleksinə bağlanmasından açıq şəkildə asılı olan rahatlamadır (bax. Şəkil 10e). Sonra dövrə davam edir.

düyü. on.Əzələ daralmasının biokimyəvi dövrü

ATP olduğu müddətcə dövr təkrarlanır. 500 qalın filament miyozin "başlarının" hər "vuruşu" 10 nm sürüşməyə səbəb olur. Güclü sancılar zamanı vuruşun sürəti saniyədə təxminən 5 dəfədir. ATP hidrolizinin hər bir dövrü ilə miyozin "başları" yeni aktin molekulları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur, bunun sayəsində miyozin və aktin filamentlərinin qarşılıqlı sürüşməsi, yəni əzələ lifinin daralması baş verir.

3.2. Əzələlərin daralması və istirahətinin tənzimlənməsi

Hər hansı bir əzələnin büzülməsi daha əvvəl təsvir edilən ümumi mexanizmə uyğun olaraq baş verir. Müxtəlif orqanların əzələ lifləri büzülmə və rahatlamanın tənzimlənməsinin müxtəlif molekulyar mexanizmlərinə malik ola bilər, lakin Ca 2+ ionları həmişə əsas tənzimləyici rol oynayır. Müəyyən edilmişdir ki, miofibrillər ATP ilə qarşılıqlı əlaqədə olmaq və onun iştirakı ilə yalnız mühitdə kalsium ionlarının müəyyən konsentrasiyası olduqda büzülmək qabiliyyətinə malikdir. Ən böyük kontraktil aktivlik Ca 2+ ionlarının təxminən 10-6-10-5 M konsentrasiyasında müşahidə olunur. Konsentrasiya 10-7 M və ya daha aşağı düşdükdə, əzələ lifləri varlığında qısalma və gərginlik inkişaf etdirmək qabiliyyətini itirir. ATP.

Müasir anlayışlara görə, istirahət əzələsində (miofibrillərdə və interfibrilyar boşluqda) Ca 2+ ionlarının konsentrasiyası sarkoplazmatik retikulumun strukturları (borucuqları və veziküllər) və s. Bu strukturların bir hissəsi olan kalsekestrin adlı xüsusi Ca 2+ bağlayıcı zülalın iştirakı ilə T sistemi adlanır.

Ca 2+ ionlarının sarkoplazmatik retikulumun geniş boru və sistern şəbəkəsi ilə bağlanması sadə adsorbsiya deyil. Bu aktiv fizioloji prosesdir, sarkoplazmatik retikulumun ATP Ca 2+-dan asılı ATPazının parçalanması zamanı ayrılan enerji hesabına həyata keçirilir. Bu zaman çox özünəməxsus mənzərə müşahidə olunur: Ca 2+ ionlarının interfibrilyar boşluqdan xaric olma sürəti eyni ionlar tərəfindən stimullaşdırılır. Ümumiyyətlə, belə bir mexanizm fiziologiyada tanınmış natrium pompası ilə bənzətmə ilə "kalsium pompası" adlanırdı (bax. Şəkil 11, B).

ATP-nin kifayət qədər yüksək konsentrasiyası olduqda canlı əzələnin rahat vəziyyətdə olması ehtimalı kalsiumun təsiri nəticəsində miofibrilləri əhatə edən mühitdə Ca 2+ ionlarının konsentrasiyasının azalması ilə izah olunur. nasos, ATPase fəaliyyətinin təzahürü və lifin aktomiozin strukturlarının kontraktilliyinin hələ də mümkün olduğu həddən aşağıdır. Əzələ lifinin sinirlə (və ya elektrik cərəyanı ilə) qıcıqlanması zamanı onun sürətlə büzülməsi membranların keçiriciliyinin qəfil dəyişməsi və nəticədə müəyyən miqdarda Ca 2+ ayrılması nəticəsində baş verir. sarkoplazmatik retikulumun və T-sisteminin çənlərindən və borucuqlarından sarkoplazmaya daxil olan ionlar (bax. Şəkil 11, A, B).

Qeyd edildiyi kimi, aktomiozin sisteminin Ca 2+ ionlarına “həssaslığı” (yəni, aktomiozinin ATP-ni parçalamaq və Ca 2+ ionlarının konsentrasiyasının 10-a qədər azalması ilə ATP-nin iştirakı ilə daralma qabiliyyətinin itirilməsi). –7 M) kontraktil sistemdə (F-aktinin filamentlərində) tropomiyozinlə əlaqəli troponin zülalının olması ilə əlaqədardır. Troponin-tropomiyozin kompleksində Ca 2+ ionları dəqiq olaraq troponinə bağlanır (troponinin C-alt bölməsi xassələrinə görə kalmodul-troponinə bənzəyir)

düyü. on bir. Əzələ daralmasının tənzimlənməsi

yaxşı). Ca 2+ ionlarının bağlanması troponin molekulunda konformasiya dəyişikliklərinə səbəb olur ki, bu da yəqin ki, bütün troponin-tropomiyozin çubuğunun yerdəyişməsinə və miyozinlə qarşılıqlı təsir göstərə bilən aktin aktiv sahələrinin bloklanmasına gətirib çıxarır ki, bu da kontraktil kompleks və aktiv maddə əmələ gətirir. Mg 2+ -ATPase. Bu, əzələ daralması dövrü başlayır (bax Şəkil 11B).

Aktin filamentlərinin miyozin filamentləri boyunca irəliləməsində, E.Hakslinin fikrincə, miozin molekullarının "başları" olan filamentlər arasında müvəqqəti bağlanan eninə körpülər mühüm rol oynayır. Beləliklə, müəyyən bir anda aktin filamentlərinə bağlanan körpülərin sayı nə qədər çox olarsa, əzələ daralma qüvvəsi bir o qədər çox olar.

Nəhayət, həyəcan dayanarsa, sarkoplazmada Ca 2+ ionlarının miqdarı azalır (kalsium nasosu), nəticədə troponin C ilə Ca 2+ kompleksi dissosiasiya olunur, troponin ilkin konformasiyasını bərpa edir, aktin üzərində miozinin bağlanma yeri bloklanır. , yəni miozin filamentlərinin “başları” aktin filamentlərinə bağlanmağı dayandırır. ATP varlığında əzələ rahatlaşır və uzunluğu ilkin uzunluğuna çatır. ATP tədarükü dayanarsa (anoksiya, inhalyasiya zəhərlənməsi və ya ölüm), əzələ sərtlik vəziyyətinə keçir. Qalın (miozin) filamentlərin demək olar ki, bütün eninə körpüləri nazik aktin filamentlərinə yapışdırılır ki, bu da əzələnin tam hərəkətsizliyi ilə nəticələnir.

FƏSİL 4. ƏZƏLƏ FƏALİYYƏTİNİN BIOENERGİYASI

4.1. Sistem və mexanizmlərin ümumi xarakteristikası

əzələ fəaliyyətinin enerji təchizatı

3-cü fəsildə göstərildiyi kimi, ATP əzələ fəaliyyəti üçün bilavasitə enerji mənbəyidir. Enerjinin sərbəst buraxılması ATP molekulunun ADP və ortofosfata fermentativ hidrolizi zamanı baş verir:

Ca 2+ -ATPase

ATP + H 2 O ADP + H 3 RO 4.

ΔQ = 7,3 kkal və ya 30 kJ

Əzələlərin daralması prosesində kimyəvi enerji əzələlərin mexaniki işinə çevrilir və istirahət zamanı Ca 2+-nın sarkoplazmatik retikuluma aktiv daşınmasını təmin edir. Skelet əzələlərində böyük miqdarda ATP istehlak olunur, Na + -K + -ATPase, əzələdə Na + və K + ionlarının müəyyən konsentrasiyasını saxlayaraq sarkolemmada elektrokimyəvi potensial yaradır.

Beləliklə, əzələ hüceyrəsini büzülmə aparatı ilə ATP şəklində kifayət qədər enerji ilə təmin etmək üçün bu birləşmənin davamlı resintezi lazımdır.

Əzələlərdə ATP-nin tərkibi əhəmiyyətsizdir və xam toxuma kütləsinin təxminən 5 mmol ∙ kq -1 (0,25-0,40%) təşkil edir. Nisbətən sabit səviyyədə saxlanılır, çünki əzələlərdə ATP konsentrasiyasının artması miyozin ATPazanın inhibəsinə səbəb olur ki, bu da miofibrillərdə aktin və miyozin filamentləri arasında yapışmaların yaranmasına və əzələ daralmasına və onun 2 mmol ∙-dən aşağı düşməsinə mane olur. kq -1 xam toxuma kütləsi retikulumda Ca 2+ nasosunun işinin və əzələlərin boşaldılması prosesinin pozulmasına gətirib çıxarır. Əzələ liflərindəki ATP ehtiyatları gərgin işin yalnız çox qısa müddətə - 0,5-1,5 s və ya maksimum gücün 3-4 tək daralması ilə yerinə yetirilməsini təmin edə bilər. Sonrakı əzələ işi ATP-nin parçalanma məhsullarından sürətli bərpası (yenidən sintezi) və parçalanma zamanı ayrılan enerji miqdarı səbəbindən həyata keçirilir:

ADP + H 3 RO 4 + ΔQ → ATP.

Fosfatın əlavə edilməsi reaksiyasına fosforlaşma, onun bir maddədən digərinə keçməsi reaksiyasına isə fosforlaşma deyilir.

düyü. 12. Əzələ toxumasında enerji mübadiləsi

Skelet əzələlərində və digər toxumalarda ATP resintezi üçün enerji mənbələri toxumalarda (kreatin fosfat, ADP) mövcud olan və ya qlikogen, yağ turşuları və digər enerji substratlarının (məsələn, metabolitlər) katabolizmi zamanı əmələ gələn enerji ilə zəngin fosfat tərkibli maddələrdir. difosfogliserik və fosfopiruvik turşular), həmçinin müxtəlif maddələrin aerob oksidləşməsi nəticəsində yaranan mitoxondrial membrandan keçən proton (H+) qradiyentin enerjisi.

Hansı biokimyəvi prosesin ATP molekullarının formalaşması üçün enerji təmin etməsindən asılı olaraq, toxumalarda ATP resintezi üçün dörd mexanizm və ya yol var (bax. Şəkil 12). Hər bir mexanizmin özünəməxsus metabolik və bioenergetik xüsusiyyətləri vardır. Əzələ işinin enerji təchizatında yerinə yetirilən məşqin intensivliyindən və müddətindən asılı olaraq müxtəlif mexanizmlərdən istifadə olunur.

ATP resintezi oksigenin iştirakı olmadan (anaerob mexanizmlər) və ya inhalyasiya edilmiş oksigenin (aerob mexanizm) iştirakı ilə baş verən reaksiyalarda həyata keçirilə bilər.

Normal şəraitdə toxumalarda ATP resintezi əsasən aerob yolla baş verir və intensiv əzələ fəaliyyəti zamanı əzələlərə oksigenin çatdırılması çətinləşdikdə toxumalarda ATP resintezinin anaerob mexanizmləri də artır. İnsan skelet əzələlərində ATP resintezinin üç növ anaerob və bir aerob yolu müəyyən edilmişdir (bax. Şəkil 13).

Anaerob mexanizmlərə aşağıdakılar daxildir:

1) kreatin fosfat və ADP arasında yenidən fosforlaşma nəticəsində ATP resintezini təmin edən kreatin fosfokinaz (fosfogen və ya alaktat) mexanizmi;

2) laktik turşunun əmələ gəlməsi ilə bitən əzələ qlikogeninin və ya qan qlükozasının fermentativ anaerob parçalanması prosesində ATP resintezini təmin edən və buna görə də laktat adlanan glikolitik (laktat) mexanizm;

3) miokinaz fermentinin (adenilatkinaz) iştirakı ilə iki ADP molekulu arasında refosforilasiya reaksiyası nəticəsində ATP-ni yenidən sintez edən miokinaz mexanizmi.

düyü. 13. Əzələlərdə ATP resintezinin mexanizmləri

(çərçivə enerji substratlarını göstərir

və mexanizmlərin adlarını vurğuladı)

ATP resintezinin aerob mexanizminə əsasən mitoxondrilərdə baş verən oksidləşdirici fosforlaşma reaksiyaları daxildir. Aerob oksidləşmənin enerji substratları qlükoza, yağ turşuları, qismən amin turşuları, həmçinin qlikolizin ara metabolitləri - laktik turşu, yağ turşularının oksidləşməsi - keton cisimləridir.

Hər bir mexanizm enerji istehsal mexanizmlərini qiymətləndirmək üçün aşağıdakı meyarlarla xarakterizə olunan müxtəlif enerji imkanlarına malikdir: maksimum güc, yerləşdirmə dərəcəsi, metabolik tutum və səmərəlilik. Maksimum güc müəyyən bir metabolik prosesdə ATP istehsalının ən yüksək sürətidir. Bu mexanizmin yerinə yetirdiyi işin maksimum intensivliyini məhdudlaşdırır. Yerləşdirmə sürəti işin başlanğıcından verilmiş ATP resintezi yolunun maksimum gücünə çatma vaxtı ilə qiymətləndirilir. Metabolik tutum enerji substratlarının ehtiyatlarının ölçüsünə görə verilmiş resintez mexanizmində əldə edilə bilən ATP-nin ümumi miqdarını əks etdirir; qabiliyyəti görülə biləcək işin həcmini məhdudlaşdırır. Metabolik səmərəlilik ATP-nin makroergik bağlarında toplanan enerjinin bir hissəsidir; yerinə yetirilən işin səmərəliliyini müəyyən edir və sərf olunan bütün faydalı enerjinin bu metabolik prosesdə ayrılan ümumi miqdarına nisbəti olan performans əmsalının (COP) ümumi dəyəri ilə qiymətləndirilir.

Metabolik proseslərin enerjisinin mexaniki işə çevrilməsində ümumi səmərəlilik (E m) iki göstəricidən asılıdır: a) metabolik çevrilmələr zamanı ayrılan enerjinin yenidən sintez edilmiş makroenergetik fosfor birləşmələrinin (ATP) enerjisinə çevrilməsinin səmərəliliyi, yəni. fosforlaşmanın səmərəliliyi (E f); b) ATP-nin mexaniki işə çevrilməsinin səmərəliliyi, yəni kimyəvi mexaniki birləşmənin səmərəliliyi (E e):

E m = (E f / E e) × 100.

Aerob və anaerob maddələr mübadiləsinin faizi kimi kimyəvi mexaniki birləşmənin effektivliyi təxminən eynidır və 50% təşkil edir, fosforlaşmanın effektivliyi isə alaktik anaerob prosesdə ən yüksəkdir - təxminən 80% və ən aşağı - anaerob qlikolizdə - orta hesabla. 44%, aerobik prosesdə təxminən 60% təşkil edir.

Qiymətləndirmə meyarlarına uyğun olaraq kreatinfosfokinazanın, əzələ fəaliyyətinin enerji təchizatının qlikolitik və aerob mexanizmlərinin müqayisəli xüsusiyyətləri Cədvəl 3-də verilmişdir.

Cədvəl 3 göstərir ki, kreatin fosfokinaz və qlikolitik mexanizmlər böyük maksimum gücə və ATP əmələ gəlməsinin səmərəliliyinə malikdir, lakin enerji substratlarının kiçik ehtiyatlarına görə qısa maksimum güc saxlama müddəti və kiçik bir tutuma malikdir. Aerob mexanizm, kreatin fosfokinaz ilə müqayisədə demək olar ki, üç dəfə aşağı maksimum gücə malikdir, lakin onu uzun müddət saxlayır, həmçinin karbohidratlar, yağlar və qismən zülallar şəklində enerji substratlarının böyük ehtiyatları səbəbindən demək olar ki, tükənməz bir tutuma malikdir. Beləliklə, yağ ehtiyatları sayəsində bədən 7-10 gün fasiləsiz işləyə bilər, enerji istehsalının anaerob mexanizmlərinin enerji substratlarının ehtiyatları isə daha az əhəmiyyətlidir.

Təlim sənədi

... UDC (470)(082) BBC ... nəşriyyat xeyriyyə M. P. Belyaev. Fərdi partiyalar nəşriyyat ... çap olunub ... məsləhət həmin vaxt qəbul edilib həll sürgündə fəaliyyətlərini davam etdirirlər. İllüziyalara qapılmamaq haqqında... keyfiyyət maarifləndirici faydalar. Onun...