Понятие кислородный долг. Кислородный запрос и кислородный долг

Максимальный уровень потребления кислорода характеризует мощность аэробных процессов энергообеспечения. Максимальный кислородный долг отражает емкость анаэробных процессов. Ниже на рис. 4 показана динамика прироста уровня потребления кислорода Ro/ t , л/мин во время работы в течение 4 мин и во время последующего восстановления в течение 30 - 40 мин. Наибольший уровень потребления в конце упражнения будет соответствовать максимальному рабочему уровню потребления кислорода. Суммарное потребление кислорода во время восстановления равно кислородному долгу.

Рис. 8 Уровень потребления кислорода во время упражнения (4 мин)и восстановления (до 30 - 40мин)

Сумма потребления кислорода во время работы и восстановления определяют энергетические затраты спортсмена и составляют кислородный запрос.

RO 2 = VO 2 +S DO 2 , л.

В свою очередь кислородный долг равен сумме алактатной и лактатной фракции

S DO 2 = DO 2 al + DO 2 lact ,л.

Уровень кислородного запроса составит

RO 2 / t = VO 2 / t + Σ DO 2 / t , л/мин.

Динамику потребления кислорода во время работы можно представить двухкомпонентным экспоненциальным уравнением с предельным значением, равным максимальному рабочему уровню для данного упражнения Снижение уровня потребления во время восстановления может быть также выражено экспоненциальной функцией с более быстрой алактатной и медленной дактатной фракцией.

Для определения максимального уровня потребления кислорода используются различные методы:

1)метод однократной предельной нагрузки в течение 5 - 6 мин,

2)метод повторных упражнений с возрастающей нагрузкой до достижения максимума аэробной производительности,

3)метод ступенчатого увеличения нагрузки во время однократного выполнения упражнения,

4)метод непрерывного линейного увеличения нагрузки во время однократного выполнения упражнения. Применяются также другие методы.

Следует обратить внимание, что только в первом методе имеется возможность достаточно точно определить внешнюю работу. Последнее важно для определения взаимосвязи с достижениями спортсмена.

Максимальный уровень потребления кислорода зависит от производительности сердца и артериовенозной разницы насыщения крови кислородом

VO 2 /t max = Q (A - B) = SV HR (A- B), (8)

где VO2/tmax - максимальный уровень потребления кислорода, л/мин,
Q - производительность сердца, л/мин,
(А - В) - артерио-венозная разница насыщения крови кислородом, мл О2/ 100 мл крови,
SV - ударный объем сердца, мл/уд.,
HR - частота сердечных сокращений, уд./мин.

Известно, что производительность сердца в спортивной деятельности составляет от 20 - 30 л/мин до 40 л/мин, ударный объем - от 130 до 200 мл/уд, частота сердечных сокращений достигает 200 уд/мин и больше. При интенсивной нагрузке артерио-венозная разница достигает 15 - 20 О2 мл/100 мл крови.

Таким образом, уровень аэробной энергетической производительности характеризуется двумя основными факторами: циркуляторными механизмами.и дыханием.

Дыхание разделяется на внешнее и тканевое. В свою очередь, указанные показатели зависят от ряда факторов кислородной емкости крови, скорости диффузии О2 из ткани, жизненной емкости крови, глубины и частоты дыхания, максимальной вентиляции легких, диффузионной способности легких, процента используемого кислорода, структуры и количества метахондрий, запасов энергетических субстратов, мощности окислительных ферментов, капилляризации мышц, объемной скорости кровотока в тканях, кислотно-щелочного равновесия крови и т. д.

В литературе в настоящее время имеются многочисленные данные о максимальном потреблении кислорода и его величинах на единицу массы тела у спортсменов различной специализации. Наибольшие величины максимального потребления кислорода до 6,7 л/мин наблюдаются у лыжников-гонщиков и гребцов в академической гребле. Высокие величины у лыжников объясняются в значительной степени тем, что они соревнуются и тренируются на пересеченной местности с преодолением большего числа подъемов и спусков. Гребцы при высокой собственной массе тела в силу конструкции лодки развивают на дистанции 2000 м высокую мощность.

В беговых упражнениях, в плавании, в конькобежном и велосипедном спорте максимальный уровень потребления находится в пределах 5,2 - 5,6 л/мин. По потреблению кислорода на единицу массы тела наибольшие значения наблюдаются у лыжников и бегунов-стайеров до 84 мл/ кг/мин. У гребцов эта величина составляет 67 мл/кг/мин ввиду того, что их масса тела находится обычно в пределах 90 - 100 кг и больше. Относительно низкие величины также наблюдаются у бегунов и конькобежцев спринтеров. Следует иметь в виду, что в плавании и гребле уровень потребления кислорода на единицу веса имеет меньшее значение, чем в других видах спорта, т. к. упражнение выполняется в воде, где существенное значение имеет не масса тела, а обтекаемость и плавучесть.

Рекордные величины уровня потребления кислорода наблюдаются у лыжников- гонщиков до 7,41 л/мин и до 94 мл/кг/мин.

Максимальный кислородный долг определяется после повторных упражнений высокой интенсивности (обычно выше 95 - 97 % к максимальной скорости на отрезке). В спортивном плавании такими упражнениями могут быть дистанции 4 х 50 м с отдыхом 15 - 30 с, в беге 4 х 400 м, на велоэргометре по вторные упражнения длительностью до 60 с. Во всех случаях упражнения выполняются до отказа, длительность повторных упражнений не превышает 60с, при увеличении отдыха интенсивность упражнений возрастает.

Кислородный долг определяется путем анализа газовых объемов, забранных во время восстановления после упражнений. Размеры газовых приходов определяются путем вычитания из потребления кислорода величины О2 - потребления покоя. Последний определяется после 30 мин отдыха перед упражнением в покое сидя (SMR- sitting metabolic rate), все измерения газовых объемов приводятся к STPD. Расчет величины общего кислородного долга, его алактатной и лактатной фракции проводится путем анализа зависимости «уровень прихода О2 - время восстановления» и решения биэкспоненциального уравнения. Следует иметь в виду, что поскольку основная лактатная фракция кислородного долга имеет высокую корреляцию с концентрацией молочной кислоты в крови после упражнения (до 0,95 и выше), то в спортивной практике для оценки анаэробных возможностей спортсмена используют определение лактата крови. Последняя процедура существенно проще, удобнее и требует меньше времени и аппаратуры.

Анаэробная энергетическая производительность зависит от ряда факторов: уровня развития компенсаторных механизмов и буферных систем, позволяющих выполнять напряженную работу в условиях сдвига внутренней среды (в сторону ацидоза) и препятствующих этому сдвигу; эффективности (мощности) анаэробных ферментативных систем; запаса в мышцах энергетических систем; адаптации спортсмена к выполнению упражнений в условиях кислородного долга.

Наибольшие величины кислородного долга получены после четырехкратного пробегания 400 м с сокращающимся отдыхом - до 26,26 л, после четырехкратного проплывания 50 м с отдыхом 15 с - до 14,43 л, на велоэргометре после повторных упражнений высокой интенсивности - до 8,28 л/ 406,505/. В табл. 10 приведены значения максимального потребления кислорода, кислородного долга и его фракций по обследованию 80 пловцов (возраст- 16,7  1,75 лет, длина тела 174,6  6,92см, масса тела 66,97  9,4 кг) и 78 гребцов (возраст 22,9  3,66 лет, длина тела 187,41  4,21см, масса 86,49  5,6 кг). Энергетические показатели для конькобежцев и бегунов приведены по данным Н. И. Волкова и В. С. Иванова.

Таблица 5
Средние значения максимального уровня потребления кислорода, кислородного долга и его фракций в циклических видах спорта у спортсменов с достижениями разного уровня

Вид спорта	Энергетические показатели	МСМК			разряд	разряд
Легкоатлетический	V ¢ O 2max, л/мин S DO 2,л D O 2 al , л D O 2 lact , л
Конькобежный	V¢ O 2max, л/мин S D O 2,л D O 2 al ,л D O 2 lac t ,л
Плавание	V ¢ O 2,мах л/мин S D O 2,л D O 2 al ,л D O 2 lac t ,л
Академическая	V ¢ O 2,мах л/мин S D O 2,л D O 2 al ,л
	D O 2 lact ,л

Следует обратить внимание, что у легкоатлетов разной квалификации наблюдаются высокие величины лактатной фракции кислородного долга. В то же время алактатная фракция во всех видах упражнений не имеет такого явного отличия.

Отмечена высокая статистическая связь рассмотренных двух основных энергетических показателей с достижениями на дистанциях разной длины при значительных по объему и растянутых по квалификации группировках. У пловцов наибольшая связь максимального уровня потребления кислорода наблюдается с достижениями на 200м - 0,822, суммарного кислородного долга на 100 м - 0,766, лактатной и алактатной фракции с результатами на 50 м (табл. 11).

Таблиц 6
Коэффициенты корреляции между энергетическими показателями и скоростью плавания на дистанциях различной длины (n = 80, при р  0,05 r = 0,22)

Энергетические Показатели	Дистанции, м

В процессе мышечной работы расходуются кислородный запас организма, фосфагены (АТФ и КрФ), углеводы, (гликоген мышц и печени, глюкоза крови) и жиры. После работы происходит их восстановление. Исключение составляют жиры, восстановления которых может и не быть.

В осстановительные процессы, происходящие в организме после работы, находят свое энергетическое отражение в повышенном (п" сравнению с предрабочим состоянием) потреблении кислорода - кислородном долге (см. рис. 12). Согласно оригинальной теории А. Хйлла (1922), кислородный долг - это избыточное потребление О2 сверх предрабочего уровня покоя, которое обеспечивает энергией организм для восстановления до предрабочего состояния, включая восстановление израсходованных во время работы запасов энергии и устранение молочной кислоты. Скорость потребления О2 после работы снижается экспоненциально: на протяжении первых 2-3 мин очень быстро (быстрый, или алактатньш, компонент кислородного долга), а затем более медленно (медленный, или лактатный, компонент кислородного долга), пока не достигает (через 30-60 мин) постоянной величины, близкой к предрабочей.

П осле работы мощностью до 60% от МПК кислородный долг не намного превышает кислородный дефицит. После более интенсивных упражнений кислородный долг значительно превышает кислородный дефицит, причем тем больше, чем выше мощность работы (рис. 24).

Б ыстрый (алактатный) компонент О2-долга связан главным образом с использованием О2 на быстрое восстановление израсходованных за время работы высокоэнергетических фосфагенов в рабочих мышцах, а также с восстановлением нормального содержания О2 в венозной крови и с насыщением миоглобина кислородом.

М едленный (лактатный) компонент О2-долга связан со многими факторами. В большой мере он связан с после-рабочим устранением лактата из крови и тканевых жидкостей. Кислород в этом случае используется в окислительных реакциях, обеспечивающих ресинтез гликогена из лактата крови (главным образом, в печени и отчасти в почках) и окисление лактата в сердечной и скелетных мышцах. Кроме того, длительное повышение потребления О2 связано с необходимостью поддерживать усиленную деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем в период восстановления, усиленный обмен веществ и другие процессы, которые обусловлены длительно сохраняющейся повышенной активностью симпатической нервной и гормональной систем, повышенной температурой тела, также медленно снижающимися на протяжении периода восстановления.

Восстановление запасов кислорода. Кислород находится в мышцах в форме химической связи с миоглобином. Эти запасы очень невелики: каждый килограмм мышечной массы содержит около 11 мл О2. Следовательно, общие запасы "мышечного" кислорода (из расчета на 40 кг мышечной массы у спортсменов) не превышают 0,5 л. В процессе мышечной работы он может быстро расходоваться, а после работы быстро восстанавливаться. Скорость восстановления запасов кислорода зависит лишь от доставки его к мышцам.

С разу после прекращения работы артериальная кровь, проходящая через мышцы, имеет высокое парциальное напряжение (содержание) О2, так что восстановление О2-миоглобина происходит, вероятно, за несколько секунд. Расходуемый при этом кислород составляет некоторую часть быстрой фракции кислородного долга, в которую входит также небольшой объем О2 (до 0,2 л), идущий, на восполнение нормального содержания его в венозной крови.

Т аким образом, уже через несколько секунд после прекращения работы кислородные "запасы" в мышцах и крови восстанавливаются. Парциальное напряжение О2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови не только достигает предрабочего уровня, но и превышает его. Быстро восстанавливается также содержание О2 в венозной крови, оттекающей от работавших мышц и других активных.органов и тка-"ней тела, что указывает на достаточное их обеспечение кислородом в послерабочий период. Поэтому нет никаких физиологических оснований использовать дыхание чистым кислородом или смесью с повышенным содержанием кислорода после работы для ускорения процессов восстановления.

Восстановление фосфагенов (АТФ и КрФ). Фосфагены, особенно АТФ, восстанавливаются очень быстро (рис. 25). Уже на протяжении 30 с после прекращения работы восстанавливается до 70% израсходованных фосфагенов, а их полное восполнение заканчивается за несколько минут, причем почти исключительно за счет энергии аэробного метаболизма, т. е. благодаря кислороду, потребляемому в быструю фазу О2-долга. Действительно, если сразу после работы жгутировать работающую конечность и таким образом лишить мышцы кислорода, доставляемого с кровью, то восстановление КрФ не произойдет.

Чем больше расход фосфагенов за. время работы, тем больше требуется О2 для их восстановления (для восстановления 1 моля АТФ необходимо 3,45 л О2). Величина быстрой (алактатной) фракции О2-долга прямо связана со степенью- снижения фосфагенов в мышцах к концу работы. Поэтому данная величина указывает на количество израсходованных в процессе работы фосфагенов.

У нетренированных мужчин максимальная величина быстрой фракции О2-долга достигает 2-3 л. Особенно большие величины этого показателя зарегистрированы у представителей скоростно-силовых видов спорта (до 7 л у высококвалифицированных спортсменов). В этих видах спорта содержание фосфагенов и скорость их расходования в мышцах прямо определяют максимальную и поддерживаемую (дистанционную) мощность упражнения.

Восстановление гликогена. По первоначальным представлениям Р. Маргария и др. (1933), израсходованный за время работы гликоген ресинтезируется из молочной кислоты на протяжении 1-2 ч после работы. Расходуемый в этот период восстановления кислород определяет вторую, медленную, или лактатную, фракцию О2-Долга. Однако в настоящее время установлено, что восстановление гликогена в мышцах может длиться до 2-3 дней

С корость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного, истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в.печени продолжает увеличиваться и через 2-3 суток после "истощающей" нагрузки может превышать предрабочее в 1,5-3 раза - феномен суперкомпенсации (см. рис. 21, кривая 2).

При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию (рис. 26).У странение молочной кислоты. В период восстановления происходит устранение молочной кислоты из рабочих мышц, крови и тканевой жидкости, причем тем быстрее, чем меньше образовалось молочной кислоты во время работы. Важную роль играет также послерабочий режим. Так, после максимальной нагрузки для полного устранения накопившейся молочной кислоты требуется 60-90 мин в условиях полного покоя - сидя или лежа (пассивное восстановление). Однако, если после такой нагрузки выполняется легкая работа (активное восстановление), то устранение молочной Кислоты происходит значительно быстрее. У нетренированных людей оптимальная интенсивность "восстанавливающей" нагрузки - примерно 30-45% от МПК (например, бег трусцой), а. у хорошо тренированных спортсменов - 50-60% от МПК, общей продолжительностью примерно 20 мин (рис. 27).

С уществует четыре основных пути устранения молочной кислоты: 1) окисление до СО2 и ШО (так устраняется примерно 70% всей накопленной молочной кислоты); 2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени) -около 20%; 3) превращение в белки (менее 10%); 4) удаление с мочой и потом (1-2%). При активном восстановлении доля молочной кислоты, устраняемой аэробным путем, увеличивается. Хотя окисление молочной кислоты может происходить в самых разных органах и тканях (скелетных мышцах, мышце сердца, печени, почках и др.), наибольшая ее часть окисляется в скелетных мышцах (особенно их медленных волокнах) . Это делает понятным, почему легкая работа (в ней участвуют в основном медленные мышечные волокна) способствует более быстрому устранению лактата после тяжелых нагрузок.

З начительная часть медленной (лактатной) фракции О2-долга связана с устранением молочной кислоты. Чем интенсивнее нагрузка, тем больше эта фракция. У нетренированных людей она достигает максимально 5-10 л, у спортсменов, особенно у представителей скоростно-силовых видов спорта, - 15-20 л. Длительность ее - около часа. Величина и продолжительность лактатной фрак-ции О2-долга уменьшаются при активном восстановлении.

В состоянии покоя средний расход энергии человека составляет примерно 1,25 ккал/мин, т. е. 250 мл кислорода в минуту. Эта величина варьиру ет в зависимости от размеров тела обследуемого, его пола и усло вий окружающей среды. При физической нагрузке расход энергии может увеличиваться в 15-20 раз.

При спокойном дыхании взрослые молодые люди затрачивают около 20% общего расхода энергии. Для перемещения воздуха в легкие и из них требуется меньше 5% общего потребления кисло рода (P.D. Sturkie, 1981). Работа дыхательной мускулатуры и за траты энергии на дыхание с увеличением вентиляции легких рас тут в большей степени, чем минутный объем дыхания.

Известно, что работа дыхательных мышц идет на преодоление сопротивления воздушному потоку в дыхательных путях и эласти ческого сопротивления легочной ткани и грудной клетки. Наблю дения показывают, что эластичность меняется также в связи с кро венаполнением легких, тренировка увеличивает число капилляров в легких, не отражаясь заметно на альвеолярной ткани (J. Mina-rovjech, 1965).

При физических нагрузках вентиляция легких, вентиляционный эквивалент, ЧСС, кислородный пульс, артериальное давление и другие параметры изменяются в прямой зависимости от интенсив ности нагрузки или степени ее прироста, возраста спортсмена, его пола и тренированности.

При больших физических нагрузках выполнять работу за счет только аэробных механизмов энергопродукции способны люди с очень хорошим функциональным состоянием.

После завершения нагрузки потребление кислорода постепен но снижается и возвращается к исходному уровню. Количество кислорода, которое в восстановительном периоде потребляется сверх уровня основного обмена, называется кислородным долгом. Кислородный долг погашается четырьмя путями:

1) аэробное устранение анаэробного метаболизма («истинный кислородный долг»); увеличенное потребление кислорода мышцей сердца и дыха тельной мускулатурой (до восстановления исходной частоты пуль са и дыхания);

увеличенное потребление кислорода тканями в зависимости от временного повышения температуры и содержания в них катехоламинов;

пополнение кислородом миоглобина.

Размер кислородного долга по окончании работы зависит от величины усилия и тренированности обследуемого. При максималь ной нагрузке длительностью 1--2 мин у нетренированного челове ка может образоваться кислородный долг в 3~5 л, у спортсмена высокой квалификации - 15 л и более. Максимум кислородного долга является мерой так называемой анаэробной мощности. Кис лородный долг характеризует общую емкость анаэробных процес сов, т. е. суммарное количество работы, совершаемое при макси мальном усилии.

Доля анаэробной энергопродукции отражается в концентрации молочной кислоты в крови. Молочная кислота образуется непо средственно в мышцах во время нагрузки, однако необходимо не которое время, пока она диффундирует в кровь. Поэтому наиболь шая концентрация молочной кислоты в крови обычно наблюдается на 3-9-й минуте восстановительного периода. Наличие молочной кислоты снижает рН крови. После выполнения тяжелых нагрузок наблюдаются снижение рН до 7,0.

У людей 20--40 лет со средней физической подготовленностью она колеблется в пределах от 11 до 14 ммоль/л. У детей и пожилых людей она обычно ниже. В результате тренировок концентрация молочной кислоты при стандартной (одинаковой) нагрузке повы шается меньше. Однако у высокотренированных спортсменов пос ле максимальной (особенно соревновательной) физической нагруз ки молочная кислота иногда превышает 20 ммоль/л. В состоянии мышечного покоя концентрация молочной кислоты в артериальной крови колеблется в пределах 0,33-1,1 ммоль/л. У спортсменов в связи с адаптацией кардиореспираторной системы к физическим нагрузкам дефицит кислорода в начале работы меньше.

По мере нарастания физической нагрузки возрастает потребление кислорода вплоть до индивидуального максимума (МПК).

У нетренированных людей МПК обычно равно 3-4 л/мин или 40-50 мл/мин/кг; у хорошо тренированных спортсменов МПК достигает 6-7 л/мин или 80-90 мл/мин/кг. Вследствие утомления максимальное потребление кислорода не может поддерживаться долго (до 15 мин).

Во время работы потребность в кислороде возрастает. Рисунок 14 отражает обеспеченность кислородом:

А – лёгкой работы;

Б – тяжёлой работы;

В – изнурительной работы.

Кислородный запрос (О 2 -запрос) – количество кислорода, необходимое организму для полного удовлетворения энергетических потребностей, возникающих в работе за счёт окислительных процессов.

Кислородный приход (О 2 -приход) – количество кислорода, используемое для аэробного ресинтеза АТФ во время выполнения работы. Кислородный приход ограничивается МПК (рис.14 Б) и скоростью развёртывания аэробных процессов энергообеспечения.

Таким образом, при работе большой мощности кислородный запрос может превышать кислородный приход (рис. 14 В). В этом случае кислородный дефицит (О 2 -дефицит) – разность между кислородным запросом и кислородным приходом сохраняется в течение всей работы и приводит к значительному кислородному долгу.

В условиях кислородного дефицита активизируются анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в организме продуктов анаэробного распада, прежде всего – лактата. Во время работы, при которой возможно установление устойчивого состояния, часть лактата может утилизироваться по ходу работы за счёт усиления аэробных реакций, в которых лактат утилизируется, превращаясь в пируват и окисляясь. Другая часть устраняется после работы [Холлоши Д.О., 1982].

Если устойчивого состояния не наступает, то концентрация лактата по ходу работы всё время увеличивается, что приводит к отказу от работы. В этом случае лактат устраняется по окончании работы. Для этих процессов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя [Волков Н.И., Нессен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун, 2000].

Кислородный долг (О 2 -долг) – объём кислорода, необходимого для окисления продуктов обмена веществ, накопившихся в организме во время напряжённой мышечной работы при недостаточном аэробном энергообеспечении, а, также для восполнения резервного кислорода, израсходованного в процессе физической нагрузки.

Анаэробное энергообеспечение осуществляется двумя путями:

Креатинфосфатным (без образования лактата);

Гликолитическим (с образованием лактата).

1- «алактатная» фракция кислородного долга;

2- «лактатная» фракция кислородного долга

Рис.14. Образование и ликвидация кислородного долга

при работе разной мощности [по Н.И. Волкову 2000]

Поэтому кислородный долг имеет две фракции:

- алактатный О 2 -долг – количество О 2 , необходимого для ресинтеза АТФ и креатинфосфата и пополнения запасов кислорода непосредственно в мышечной ткани;

- лактатный О 2 -долг – количество О 2 , необходимого для устранения накопленной во время работы молочной кислоты.

И, если алактатный О 2 -долг устраняется достаточно быстро, на первых минутах после окончания работы, то устранение лактатного О 2 -долга может продолжаться до двух часов.

Методические выводы:

1. Алактатный кислородный долг образуется при любой работе и устраняется быстро, в течение 2-3-х минут.

2. Лактатный кислородный долг значительно возрастает при превышении величины кислородного запроса МПК.

3. Недостаточное время отдыха между повторениями нагрузок повышенной мощности переводит процесс энергообеспечения в гликолитическое «русло».

Особенности адаптации мышц

К работе на выносливость

Скелетные мышцы в поперечном сечении представляют собой мозаику из быстрых, промежуточных и медленных волокон. Белые бы стрые волокна более крупные, но не очень однородные по толщине. Они не так хорошо снабжены кровеносными капиллярами, митохондрий в них немного. Вследствие этого они не адаптируются к длительной работе, и их роль в повышении выносливости весьма невелика. Напротив, красные медленные волокна обычно окружены обильной капиллярной сетью и число митохондрий очень велико. Кроме того, красные волокна значительно тоньше (в 3-4 раза). Волокна промежуточного типа – это быстрые красные волокна, обладающие выраженной способностью, как к анаэробному, так и к аэробному механизму образования энергии.

Под влиянием тренировок на выносливость промежуточные мышечные волокна приобретают свойства медленных волокон с соответственным снижением свойств быстрых мышечных волокон. С помощью имунногистохимических методов, позволяющих определять «быстрый» и «медленный» миозин, было установлено, что в волокнах промежуточного типа содержатся обе разновидности миозина и что соотношение их может изменяться при тренировке. Однако подобных изменений не выявляется в красных медленных и белых быстрых волокнах. Примерное содержание медленных красных волокон в широкой наружной мышце бедра у конькобежцев-многоборцев около 56%, стайеров – около 75% [Меерсон Ф.З., 1986]. Эффективность аэробного обеспечения на периферическом уровне в значительной мере определяются окислительным потенциалом мышц, который, в свою очередь, определяется развитостью системы митохондрий.

Мощность системы митохондрий скелетной мышцы, определяющая как способность ресинтезировать АТФ, так и утилизировать пируват, является звеном, лимитирующим интенсивность и длительность работы мышц. Способность митохондрий использовать пируват в качестве энергетического субстрата, предупреждая его переход в лактат и последующее накопление лактата, является важнейшим условием повышения уровня силовой выносливости. При этом скорость образования пирувата в быстрых гликолитических волокнах примерно такая же, как и скорость его использования в «аэробных» волокнах, и в этом случае суммарный эффект может быть обусловлен одновременной работой волокон одного и другого типа. Это выгодно как с механической, так и с метаболической точки зрения [Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г., 1988].

Отсутствие гипертрофии медленных мышечных волокон не означает отсутствия в них процессов адаптивного биосинтеза. При тренировке на выносливость предпочтение получает синтез белков митохондрий, и не только в медленных, но и в промежуточных волокнах. При окислительном энергообеспечении обмен веществ происходит через мембраны митохондрий. Следовательно, чем больше суммарная поверхность мембран митохондрий, тем эффективнее окислительные процессы. При различных по интенсивности и объёму физических нагрузках биосинтез митохондрий протекает разными путями.

1. Гипертрофия – увеличение объёма митохондрий – происходит при «аварийной» адаптации к резко возросшим нагрузкам. Это быстрый, но малоэффективный путь. Хотя суммарная поверхность мембран митохондрий увеличивается, изменяется их структура, ухудшая функционирование.

2. Гиперплазия – увеличение количества митохондрий. Объём митохондрии не меняется, но суммарная площадь поверхности мембран возрастает. Этот эффективный вариант долгосрочной адаптации к аэробным нагрузкам достигается длительными тренировками.

При этом суммарная площадь поверхности мембран митохондрий может ещё более возрастать за счёт образования крист – складок на внутренней мембране митохондрии.

Рис. 15. Увеличение диффузных расстояний

в гипертрофированной мышце

Если силовые тренировки вызывают гипертрофию промежуточных и быстрых мышечных волокон, то медленные мышечные волокна под действием нагрузок на выносливость не только не гипертрофируются, но и могут уменьшать толщину, что ведёт к повышению плотности митохондрий и капилляров и уменьшению диффузных расстояний.

Таким образом, при длительной работе, когда доставка кислорода, энергетических субстратов, и удаление продуктов метаболизма являются решающими факторами, гипертрофия мышц отрицательно скажется на выносливости.

Это обстоятельство направляет поиски путей повышения аэробной работоспособности организма высокотренированных спортсменов от центра к периферии, то есть от кардио-респираторной системы к нервно-мышечной.

Методические выводы:

1. Уменьшение объёма мышц способствует повышению выносливости.

2. Рост выносливости напрямую связан с развитием системы митохондрий в мышечных волокнах.

ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ - Лекция, раздел Спорт, Курс лекций по предмету Физиологические основы физической культуры и спорта, учебно-методическое пособие Термин Потребление Кислорода Обозначает Количество О2, Поглощенное. Термин потребление кислорода обозначает количество О 2 . поглощенное организмом в течение определенного отрезка времени (обычно в течение 1 мин). В покое и при умеренной мышечной деятельности, т. е. когда ресинтез АТФ основывается только на аэробных процессах (окислительное фосфорилирование), потребление О 2 соответствует кислородному запросу организма. По мере увеличения интенсивности деятельности (например, при повышении мощности мышечной работы) для достаточно эффективного ресинтеза АТФ включаются анаэробные процессы. Это обусловлено не только тем, что не удается снабжать работающие мышцы кислородом в достаточной мере. В основном это связано с тем, что окислительное фосфорилирование относительно медленный процесс и он не успевает при напряженной мышечной деятельности обеспечить достаточную скорость ресинтеза АТФ. Поэтому и необходима активация более быстрых анаэробных процессов. В связи с этим после окончания работы возникает необходимость поддерживать потребление О2 в течение определенного отрезка времени на повышенном уровне, чтобы ресинтезировать затраченные количества креатинфосфата и устранить молочную кислоту. Термин «кислородный долг» был предложен английским ученым А. Хиллом для обозначения количества кислорода, которое необходимо дополнительно потре­бить после окончания работы, чтобы за счет окислительного фосфорилирования покрыть расходы анаэробных энергетических процессов. Кислородный запрос при работе, таким образом, состоит из суммы потребления О 2 во время работы и кислородного долга. Необходимость в анаэробных процессах возникает почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование АТФ увеличивается более быстро, чем развертывается окислительное фосфорилирование. Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной работы обе­спечивается за счет анаэробных процессов. Это приводит к кислородному дефициту вначале работы, который необходимо покрыть за счет дополнительного усиления окислительных процессов после окончания работы или же во время самой работы. Последнее возможно при длительной работе умеренной мощности. Кислородный долг включает два компонента (Р. Маргария): а) алактатный кислородный долг - это количество О 2 . которое необходимо затратить для ресинтеза АТФ и КФ и пополнения тканевого резервуара кислорода (кислород, связанный в мышечной ткани с миоглобином), б) лактатный кислородный долг - это количество О 2 . которое необходимо для устранения накопленной во время работы молочной кислоты. Устранение молочной кислоты заключается в окислении одной ее части до Н 2 О и СО 2 и в ресинтезе гликогена из остальной части. Алактатный кислородный долг устраняется на первых минутах после окончания работы. Устранение лактатного кислородного долга может продолжаться 30 мин и больше.